基于紅外觸發相機技術的白鷴棲息地選擇研究

游衛云， 高欣， 梅愛君， 徐衛南， 張先福， 魯慶斌*

(1. 浙江農林大學動物科技學院，浙江省畜禽綠色生態健康養殖應用技術研究重點實驗室，動物健康互聯網檢測技術浙江省工程實驗室，杭州 311300； 2. 杭州市臨安區林業局，杭州 311300)

白鷴Lophuranycthemera主要分布于中國、東南亞以及南亞的部分地區，在我國分布于南方各省的山地林區，為國家Ⅱ級重點保護野生鳥類(Delacour，1977；譚耀匡，吳至康，1981；鄭作新，1987)。白鷴面臨棲息地的破壞、喪失和片段化等威脅(鄭家文等，2006)，種群數量下降(盧汰春，1991；高育仁，余德群，1995)，因此棲息地保護是關鍵。有關白鷴種群的數量分布、食性、行為和繁殖等方面的研究已有報道(丁平等，1992；高育仁，1993；尹祚華，1995；熊志斌等，2002；劉選珍等，2013)；棲息地選擇也有相應的研究報道(邵晨，胡一中，2005；鄭家文等，2006；張娟茹等，2010；黃清山，2015)，但傳統方法在獲取數據時可能會對白鷴的活動行為產生不同程度的干擾，研究結果的可靠性值得商榷。紅外觸發相機對動物幾無干擾，有連續性及記錄時間長等特點，應用于野生動物研究具有明顯的優勢，包括調查時間和人力的限制少、可獲取全天候數據、對動物影響小等(李晟等，2014)。紅外觸發相機技術已被應用于物種多樣性、行為及生境利用等野生動物研究方面(Schipper，2007；張履冰等，2014；趙玉澤等，2016)，但棲息地選擇方面的報道較少。鑒于此，筆者利用紅外觸發相機技術，以浙西山區分布的白鷴作為研究對象，不僅補充和完善白鷴棲息地選擇的研究成果，也探討該技術在野生動物棲息地選擇研究中的應用，促進野生動物保護研究工作的發展。

1 研究地區

研究地區位于浙江省西北部臨安區北部(118°51′～119°52′E，29°56′～30°23′N)，東西寬約80 km，南北長約40 km，總面積約3 126.8 km2。境內低山丘陵與河谷盆地相間排列，交錯分布，西北多崇山峻嶺，深溝幽谷，整體稱為天目山系，向北綿延至安徽省境內，西部的清涼峰為最高峰，海拔1 787 m；屬季風型氣候，溫暖濕潤，光照充足，雨量充沛，四季分明；年均降水量1 390～1 870 mm，年均無霜期209～237 d，年均氣溫9～16 ℃；主要溪流有西坑溪、東關溪、豐陵溪和昌北溪，分別注入太湖水系和錢塘江水系；森林覆蓋率高，有復雜的動植物區系成分和獨特的環境資源(程渭山，2002；呂建中，2009)。

2 研究方法

2.1 相機布設

2015年8月—2016年9月，根據預調查確定有白鷴活動的山區，選擇其中7個地點(太湖源鎮的東坑和陽山坪、天目山國家級自然保護區的東關和西關、清涼峰國家級自然保護區的千頃塘和童玉、大峽谷鎮的葉家)作為調查樣地(圖1)，樣地之間的間距不低于5 km。由于白鷴是留鳥，且邊食邊移動，常早晨朝上坡走(吳名川，1988)，因此由山腳到山頂設置樣線，樣線直線長度為1 500～2 000 m。沿樣線在有糞便、爪印等痕跡的位置(可能是白鷴活動或適合白鷴活動的場所)安放紅外觸發相機(Bestguarder SG-990V，1 200萬像素)，固定在距地面30～60 cm的樹干或其他固定物上，相機鏡頭與坡面平行，以取景最佳為原則，設置為3次連拍，拍攝間隔時間為3 s。相鄰2臺相機之間的距離大于100 m。

相機數量和安放時間：天目山國家級自然保護區36臺，2015年8月25日—10月15日在東關安放了18臺，2015年10月25日—12月12日在西關安放了18臺；大峽谷鎮20臺，2016年1月19日—2月27日安放在葉家；太湖源鎮36臺，2016年2月20日—4月13日在東坑安放了18臺，2016年3月27日—5月13日在陽山坪安放了18臺；清涼峰國家級自然保護區35臺，2016年5月21日—6月23日在千頃塘安放了18臺，2016年7月16日—8月23日在童玉安放了17臺。

2.2 數據采集

以相機為中心，設置1個10 m×10 m白鷴可利用棲息地的大樣方，正方形的一邊處于相同海拔；在樣地中心和四角位置分別各設1個2 m×2 m的中樣方和1個1 m×1 m的小樣方，前者用于測量灌木指標，后者用于測量草本指標。參照有關資料(石建斌，鄭光美，1997；Skarinetal.，2004；孟秀祥等，2010)和實際情況測定生態因子：

圖1 調查樣地
Fig. 1 The location of study area

海拔(m)：相機所處地的海拔；

植被類型：根據大樣方中優勢種的種類判定，分為：闊葉林、針闊混交林、針葉林、灌叢、竹林；

郁閉度(%)：大樣方中心點4個方向的植被上層林冠對地面覆蓋百分比的平均值；

喬木密度：大樣方內喬木(株高≥6 m)的數量；

灌木密度：5個中樣方內灌木(株高<6 m)的平均數量，分為：少(<20株)、中(20～40株)、多(≥40株)；

草本密度：5個小樣方內草本的平均數量，分為：少(<50株)、中(50～100株)、多(≥100株)；

地面落葉蓋度：5個小樣方內落葉的平均量(以落葉覆蓋地面的百分率計算)，分為：少(<20%)、中(20%～80%)、多(≥80%)；

坡向：東北坡(22.5～67.5°)、東坡(67.5～112.5°)、東南坡(112.5～157.5°)、南坡(157.5～202.5°)、西南坡(202.5～247.5°)、西坡(247.5～292.5°)、西北坡(292.5～337.5°)、北坡(337.5～22.5°)；

坡度(°)：大樣方所在坡面與水平地面所成的角度；

坡位：坡下位(含山谷)、坡中位(含山腰)、坡上位(含山脊)；

離水源距離(m)：大樣方中心到最近水源(泉水及河溪等水體，不含積雪)的直線距離；

離公路距離(m)：大樣方中心到最近道路(供機動車行駛)的直線距離；

人為干擾程度：大樣方所在區域人為活動情況，包括足跡(人和家畜的足跡)、廢物和噪聲(人聲、車輛聲等)，分為3個等級：小(以上三者均無)、中(三者不全有)、大(三者全有)。

2.3 數據處理

采用非配對設計2個樣本平均數的t檢驗比較白鷴選擇的棲息地與可利用的棲息地之間的差異性?？衫玫臈⒌厥侵赴捒赡芑顒?、采食等的生活場所，即所有相機的安放點。白鷴選擇的棲息地是指其實際利用的生活場所，即相機記錄到白鷴活動的安放點。首先進行正態分布檢驗，符合正態分布的數據進行方差齊性檢驗，按方差相等或不等的條件進行不同的t檢驗。顯著性水平設置為α=0.05。統計分析采用SPSS 19進行。

3 研究結果

127臺相機中有27臺拍到了白鷴，共180張相片。對白鷴棲息地中的生態因子進行t檢驗，白鷴對坡度(P<0.05)和離水源距離(P≤0.01)有選擇性，而對海拔(P>0.05)、喬木密度(P>0.05)、離公路距離(P>0.05)和郁閉度(P>0.05)無選擇性(表1)。白鷴選擇坡度適中(26.30 ℃±4.20 ℃)、離水源距離較近(48.44 m±15.64 m)的棲息地。

表1 白鷴棲息地中計量的生態因子分析Table 1 Analysis of measuring ecological factors inthe habitat of Lophura nycthemera

對白鷴棲息地中的計數資料進行χ2檢驗，白鷴對植被類型(P<0.01)、坡位(P<0.01)、坡向(P<0.01)、灌木密度(P<0.01)、草本密度(P<0.01)、地面落葉蓋度(P<0.01)和人為干擾程度(P<0.01)等均有極顯著的選擇性(表2)。因此，對這些生態因子繼續進行適合度分析。

結果表明，白鷴對植被類型的選擇性，表現為選擇針闊混交林，回避針葉林和闊葉林，而對灌叢林和竹林隨機選擇。在坡位方面，白鷴回避下坡位，而對上坡位和中坡位隨機選擇。在坡向方面，白鷴回避西坡，而其他坡向隨機選擇。在灌叢密度方面，白鷴選擇灌叢密度小的棲息地，回避灌叢密度大的棲息地。在草本密度方面，白鷴選擇草本密度適中的棲息地，回避草本密度大的棲息地。在地面落葉蓋度方面，白鷴選擇地面落葉蓋度大的棲息地。在人為干擾程度方面，白鷴選擇選擇人為干擾小的棲息地，回避人為干擾大的棲息地，對人為干擾中等的棲息地隨機選擇。

表2 白鷴棲息地中計數的生態因子分析Table 2 Analysis of counting ecological factors forthe habitat of Lophura nycthemera

綜上所述，白鷴棲息地選擇主要與食物、水源和人為干擾等密切相關，結合實際調查數據發現，它們主要選擇坡度較小、離水源較近的針闊混交林活動，且這些區域灌木較少(<20株/4m2)、草本適中(50～100株/m2)和落葉較多(≥80%)。

4 討論

適宜的棲息地是野生動物賴以生存的基本條件，可滿足動物的基本生理需求，如食物提供、反捕食及保溫等，從而使其存活適合度及繁殖適合度最大化(Rosenzweig，1985；Beestetal.，2010)。利用紅外觸發相機技術開展白鷴棲息地選擇研究與傳統方法比較(表4)，在可比較的8個生態因子中，植被類型、坡度、離水源距離、灌木密度、地面落葉蓋度、人為干擾程度6個相同，占75%；而坡位和郁閉度略有不同，占25%。由于紅外觸發相機技術具有無干擾性，可以更為真實客觀地獲得第一手資料(Weggeetal.，2004；Schipper，2007)，因此研究結果的可信性高。如本研究發現，有95%白鷴偏好的坡度為22～30.5°，與邵晨和胡一中(2005)的研究結果(30～45°)不同，可能是因為夜棲地只是棲息地的一部分。

表3 白鷴有選擇性的生態因子分類等級適合度分析Table 3 Suitability analysis of selective ecological factor classification for Lophura nycthemera

注：Pi為動物對某生態因子其中一個分類等級實際利用比率的置信區間

Note：Piis the confidence interval of the actual utilization ratio at one classification of an ecological factor

表4 本次研究與歷次相關研究結果比較Table 4 The results of this study compared with previous studies

邵晨和胡一中(2005)、黃清山(2015)的研究認為，白鷴選擇溝谷為夜棲地或棲息地；熊志斌等(2003)認為，白鷴對坡位的選擇隨季節而變化，春季主要選擇距離山脊的棲息地，冬季偏向于選擇坡下位的棲息地。本研究發現，白鷴回避下坡位的棲息地。導致這一差異的原因可能是環境因素的影響。本研究區域內有2個國家級自然保護區，該地區是馳名中外的風景名勝區，具有優美的自然風光和歷史文化傳承，所以白鷴的棲息地成為當地政府大力發展生態旅游的重點區域。這對生態系統產生了一定程度的負面影響(曹敏魯等，1999；魯慶彬等，2001)。實地調查發現，當地的餐飲經營存在采集野菜、偷捕野生動物等行為，自駕游很普遍，并帶來一定的噪聲和交通擁擠，驢友組團開展森林觀光和探險等活動也很常見，但這些事件主要發生在山谷、低山等人為活動比較頻繁的區域。因此，上述情況對白鷴棲息地選擇可能形成干擾，從而影響白鷴對坡位的選擇性。此外，對“溝谷”和“坡位”的涵義有待考證，本文認為溝谷并不限于下坡位，因為山區溪流總是從山上蜿蜒曲折流向山下，流經區域似乎均可稱為溝谷；從另一方面來說，溝谷包括山溪和谷地，而“溝”者顯然包括所有坡位，“谷”者僅僅包括下坡位。本研究證明，白鷴選擇離水源較近的棲息地，間接說明白鷴對山溪有一定的選擇性。因此，本文的坡位選擇研究結果似乎與前述作者的研究結果部分相同。

除此之外，食物因子也是動物生境選擇最重要的影響因素(馬建章，1990；Anoop & Hussain，2004)。白鷴為雜食性，主要以植物的嫩葉、幼芽、花、莖、漿果、種子、根和苔蘚等為食，也取食昆蟲、蝸牛等動物性食物(趙正階，2001)。從植物性食物看，果實產量與光照強度存在線性回歸關系，但最大光照強度不超過70%(Palmer，1989；Wagenmakers & Tazelaar，1999)。這說明光照強度太高或郁閉度太低的環境，果實產量不高，所以白鷴最豐富的植物性食物資源需要較高的郁閉度；但是，郁閉度過高不利于林下植物生長，其嫩葉、幼芽、花、莖、漿果、種子均不豐富。從動物性食物看，土壤動物(蟻類、蚯蚓、蝸牛等)對生存環境表現為負趨光性(程量，1987)，故較高的郁閉度和植物密度才能滿足條件。因此，白鷴對食物因子的選擇性應該表現為較高的郁閉度和植物密度?；谝陨戏治?，白鷴選擇郁閉度大于80%的棲息地(丁平等，1992；熊志斌等，2003)的結論似乎過于籠統。本研究發現，白鷴對郁閉度無顯著的選擇性，但從被選擇的棲息地看，郁閉度為50%～85%，與上述結論較為一致。

綜上所述，保護與利用是相互矛盾的問題，資源的利用始終會對野生動物造成干擾，解決該問題的關鍵在于開展資源的可持續利用。區域的可持續發展與生態保護緊密關聯(Potschin & Haines-Young，2013；Turneretal.，2013)，故白鷴種群及其棲息地保護是當地可持續發展的前提和基礎條件之一。由于白鷴強烈回避人為干擾強度大的棲息地，因此，有關部門在進行旅游開發時，應專門針對白鷴及其棲息地進行保護管理?？稍谑煜て渖鷳B習性的基礎上，規劃旅游開發的開放和非開放區域，制定政策措施限制非開放區域內的旅游活動，使其種群及核心棲息地免受人為干擾的影響。