海南黎母山坡壘種群結構及伴生群落特征研究

符明期，方燕山，桂慧穎，方發之

（1.海南省黎母山林場，海南瓊中 572934；2.海南省林業科學研究所，海南?？?571100）

坡壘（Hopea hainanensis）為龍腦香科坡壘屬植物[1]，是熱帶溝谷雨林代表樹種和特有種，原產于海南，越南北部也有分布。坡壘是中國珍貴用材樹種之一，其木材優良，質地硬重，耐水浸漬，耐日曬，經久耐用，為中國特類木材[2]。正因其優質材性，被過度采伐加工，導致其種群數量不斷減少，已經從熱帶雨林的代表樹種轉變為偶見種。目前坡壘在中國僅少量自然分布于海南中部及西南山區的原始林和次生林中，已處于瀕危狀態，被列為國家Ⅰ級保護植物，IUCN評估定為“瀕危滅絕”等級[3]，應立即采取有效措施進行保護。

種群結構是種群的基本特征，決定種群的動態變化和發展方向，而群落特征則代表著物種的對某一生境的需求及其生態關系[4]。目前國內對坡壘的研究主要集中在其地理分布格局[5]、幼苗分布與母樹關系[6]、苗木分級[7]、引種實驗[8]和扦插育苗[9]等方面，關于坡壘種群生態學的研究鮮有報道。該文采用樣方調查法，研究坡壘野外實生種群及其伴生群落特征，了解坡壘種群動態和生存現狀，為構建坡壘適宜生境及人工促進種群恢復提供基礎資料，并探索導致坡壘瀕危的可能原因，提出相應保護策略。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

黎母山自然保護區（19°07′22″～19°14′03″N，109°39′05″～109°48′31″E） 位于瓊中、白沙兩縣境內，是中國珍稀原始雨林熱帶保護區之一。其主峰黎母嶺海拔1411.7m，一般山峰海拔600～1000m，低山海拔300～600m。屬熱帶季風氣候，終年溫暖濕潤,雨量充沛。區內年平均氣溫23.1℃，年平均降雨量為2343.1mm，年平均相對濕度84%，年日照時數為1870.6h，年輻射總量109.37 kcal/cm2，平均年蒸發量為1617.8mm[10]。土壤類型主要為磚紅壤、赤紅壤和山地黃壤。磚紅壤主要分布在保護區的東北部及南部邊緣400m以下的丘陵地帶，赤紅壤主要分布于保護區海拔400～750m的低山，保護區海拔750m以上的山地主要是山地黃壤[11]。

1.2 調查方法

根據黎母山坡壘分布的現狀，對黎母山保護區沿著一定的海拔梯度和不同管護點或監測點，對坡壘物種進行樣方調查。再選擇立地條件基本一致，且具有代表性的坡壘林地進行樣方設置（20m×20m），共設置4個樣地，四個樣地分別代表了四個不同的伴生群落，樣地1為白顏樹+割舌樹+東方肖欖群落（群落1）；樣地2為血桐樹+公孫錐+鴨腳木群落（群落2）；樣地3為貢甲+青梅+景烈樟群落（群落3）；樣地4為鴨腳木+赤楠蒲桃+白顏樹群落（群落4），具體情況如表1。分別記錄各樣地的海拔、坡位、坡向等生境指標，將每個樣地再劃分成5m×5 m的小樣方，對小樣方內所有喬木、灌木、藤本，草本進行調查。其中喬木、灌木調查的內容是物種、胸徑、高度、冠幅；藤本的調查內容是物種，胸徑；草本的調查內容是物種、株數、高度、蓋度。

表1 樣地基本情況Tab.1 Basic situation of Sample plot

1.3 數據計算

各生態學數據統計計算參照薛建輝[12]的《森林生態學》相關內容，具體如下：

（1）種群密度：

（2）重要值：

（3）Simpson指數：

（4）Shannon-wiener指數：

（5）Pielou指數：

式中Pi為第i個物種所占的比例，S為物種總數，Ni為第i個物種的個體數目，N為群落中所有種的個體總數，H’為群落的實測多樣性，H’max為物種S的完全均勻群落多樣性。

2 結果與分析

2.1 坡壘種群數量及結構特征

在試驗設置的總面積為1600m2的調查樣地中，共發現坡壘12株，種群密度為1.92%。樹高最小僅2.5m，最大達28m，平均樹高9.7m。胸徑最小為1.8cm，最大為 49cm，平均胸徑為 13.3cm。群落 1、群落2及群落3各發現坡壘1株，群落4發現9株。

種群結構對群落結構具有直接影響，還能客觀地體現出群落的發展趨勢。由于在實際工作中，個體年齡常難于確定，所以一般采用空間代替時間的方法，即以胸徑級代替年齡進行分析。該文也采用此方法，參照楊小波等[13]對無翼坡壘種群的劃分標準，將所有坡壘按胸徑級劃分結果如表2。黎母山坡壘種群徑級結構呈現不連續的逆J型，小徑級Ⅰ、Ⅱ占全部個體數的75%，成熟的大徑級較少，從種群發展趨勢看為增長型，呈上升趨勢。

表2 黎母山坡壘種群年齡結構分析Tab.2 Population age structure of Hopea hainanensis in Limu Mountain

2.2 坡壘伴生群落主要種重要值以及坡壘在群落中的地位

四個樣地內共發現各類植物131種，隸屬于53科91屬。其中喬木層共26科41屬55種，灌木層共32科51屬64種，藤草本層11科12屬12種。

群落1共有各類植物27科36屬42種。喬木層主要以東方肖欖（Platea parvifolia）、鴨腳木（Scheffleraoctophylla）及羅浮柿（Diospyros momrrisiana）、白顏樹（Gironniera subaequalis）、割舌樹（Walsura robusta）、大萼木姜（Litsea baviensis）等的一些植物構成；灌木層以海南暗羅（Polyalthia laui）、藥用狗牙花 （Ervatamia officinalis）、貢甲（Acronychia oligophlebia）、厚邊木犀（Osmanthus marginatus） 等構成；草本層以海南蒟（Piper hainanense）、單葉新月蕨（Pronephrium simplex）、鐵線蕨（Adiantum capillus-veneris）等構成。群落1主要科為樟科5屬6種，其次為殼斗科2屬4種。主要種有白顏樹（Gironniera subaequalis）、割舌樹（Walsura robusta）、東方肖欖（Platea parvifolia）和大萼木姜（Litsea baviensis），重要值分別為 9.52、7.95、7.41 和 5.98。

群落2共有各類植物30科42屬50種。喬木層主要以青梅 （Vatica mangachapoi）、公孫錐（Castanopsis tonkinensis）、紅果樫木（Dysoxylum binectariferum）、白顏樹（Gironniera subaequalis）等的一些植物構成；灌木層以藥用狗牙花（Ervatamia officinalis）、羅傘（Brassaiopsis glomerulata）、山小橘（Glycosmispentaphylla）、柏拉木（Blastus cochinchinensis）等構成；草本層以雙蓋蕨（Diplaziumdonianum）、藤竹 （Panicum incomtum）、魚尾葵（Caryota ochlandra）等構成。群落2主要科為樟科5屬6種，其次為殼斗科2屬4種。主要種為血桐樹（Macarangaandamanica）、公孫錐（Castanopsis tonkinensis）、鴨腳木（Schefflera octophylla）和藥用狗牙花（Ervatamia officinalis），重要值分別為7.71、7.58、7.35 和 7.34。

群落3共有各類植物25科40屬47種。喬木層主要以青梅 （Vatica mangachapoi）、景烈樟（Cinnamomum tsoi）、蝶斗青岡（Cyclobalanopsis disciformis）和貢甲（Acronychia oligophlebia）等的一些植物構成；灌木層以粗毛野桐（Mallotus hookerianus）、毛荔枝（Nephelium topengii）、海南破布葉（Microcos chungii）等構成；草本層以穗花軸櫚（Licuala fordiana）、單葉新月蕨（Pronephrium simplex）、雙蓋蕨（Diplazium donianum）、卷柏（Selaginella tamariscina）等構成。群落3主要科為樟科7屬11種，其次為桃金娘科1屬4種。主要種為貢 甲 （Acronychiaoligophlebia）、青梅（Vatica mangachapoi）、景烈樟（Cinnamomum tsoi）和粗毛野桐（Mallotus hookerianus），重要值分別為15.96、9.61、4.13 和 3.94。

群落4植物種類最為豐富，共有各類植物26科45屬60種。喬木層主要以鴨腳木（Schefflera octophylla）、白顏樹（Gironniera subaequalis）、托盤青岡（Cyclobalanopsis patelliformis）和黃杞（Engelhardia roxburghiana）等的一些植物構成；灌木層以粗毛野桐（Mallotus hookerianus）、假鵲腎（Streblus indicus）、雙瓣木犀（Osmanthus didymopetalus）、毛荔枝（Nephelium topengii）等構成；草本層以穗花軸櫚（Licuala fordiana）、藤槐（Bowringia callicarpa）、雙蓋蕨 （Diplaziumdonianum）、卷柏（Selaginella tamariscina）等構成。群落4主要科為樟科7屬10種，其次為?？?屬5種。主要種為鴨腳木（Scheffleraoctophylla）、赤楠蒲桃（Syzygium buxifolium）、白顏樹（Gironniera subaequalis）和厚殼桂（Cryptocarya chinensis），重要值分別為 7.15、6.99、6.91 和 6.11。

坡壘在群落1中重要值為5.23，排名第五位；群落2中重要值為2.84，排名第12位；群落3中重要值為1.96，排名第13位；群落4中重要值為2.81，排名第12位。重要值大小整體表現為：群落1＞群落2＞群落4＞群落3。坡壘幼苗較為集中的群落4重要值較低，表明坡壘幼苗在郁閉度較高的熱帶雨林林下生長不占優勢。

表3 主要植物種類及重要值Tab.3 Major plant species and their important values

2.3 坡壘伴生群落生物多樣性

四個群落的多樣性指數如表4所列。由表4可以看出，各個群落的Simpson多樣性指數數值相近，整體表現為群落4最大，群落1次之，群落2最??；而Shannon-wiener指數則呈現完全不同的變化，群落1Shannon-wiener指數最大，顯著大于其他三個群落，其余群落表現為：群落4＞群落3＞群落2；Pielou均勻度指數在群落間的變化差異與Shannon-wiener指數相似，Pielou均勻度指數大小在四個群落中整體表現為：群落1＞群落4＞群落3＞群落2。從三個多樣性指數綜合分析可發現，群落1和4的各項多樣性指數均大于群落2和3。結合坡壘在各個群落中的分布數來看，多樣性指數大的群落坡壘分布較多，多樣性指數小的群落坡壘分布少。

表4 各群落多樣性指數Tab.4 Diversity index of each community

3 結論與討論

3.1 結論

（1）從徑級結構看，坡壘種群的發展呈上升趨勢，但其種群密度低，導致其種群的增長緩慢且不穩定，易受外界脅迫影響。

（2）4個坡壘伴生群落內共發現維管束植物131種，隸屬于53科91屬。樟科、殼斗科等為優勢科，白顏樹（Gironniera subaequalis）、血桐樹（Macaranga andamanica）等在伴生群落中具有較大重要值。坡壘幼苗較為集中的群落4重要值較低，在郁閉度較高的熱帶雨林林下生長不占優勢。

（3）多樣性指數大的群落坡壘分布較多，多樣性指數小的群落坡壘分布少。

（4）低海拔區受人為干擾嚴重，高海拔區生長較為緩慢，林下自然更新困難，是導致坡壘瀕危的重要原因。

3.2 討論

種群結構是種群的基本特征,既可反映種群內不同大小個體數量的分布和配置狀況,也能反映種群的數量動態及其未來發展與演變趨勢[14]。該次調查發現黎母山坡壘種群徑級結構呈現不連續的逆J型，小徑級Ⅰ、Ⅱ占到全部個體數的75%，成熟的大徑級較少，從種群發展趨勢看為增長型，呈上升趨勢。結合種群密度分析，每100m2內約有2株坡壘幼樹生長，易受到外界不定因素影響，因此整體種群雖有上升趨勢，但增長緩慢且不穩定。相關研究也表明低密度種相對于群落的主要種來說,更容易受到各種脅迫的影響而在群落中絕滅,從而使群落的物種多樣性降低[15]。

植物群落是在一定地理區域內不同植物種群在相同環境下形成的組合體，對群落物種組成進行分析，是認識群落區系特征和生物多樣性的基礎[16]。該次調查結果表明，4個坡壘伴生群落內共發現維管束植物131種，隸屬于53科91屬。其中喬木層共26科41屬55種；灌木層共32科51屬64種；藤草本層僅11科12屬12種。就種屬豐富度而言，以樟科（8屬19種）、殼斗科（3屬9種）、茜草科（6屬 7種）和?？疲?屬7種）為優勢科。從種水平來看，白顏樹（Gironniera subaequalis）、血桐樹（Macaranga andamanica）、貢甲（Acronychia oligophlebia）、鴨腳木（Schefflera octophylla）等占據群落主要優勢，具有較大重要值。但坡壘幼苗較為集中的群落4重要值較低，表明坡壘幼苗在郁閉度較高的熱帶雨林林下生長不占優勢。這與坡壘幼苗自身特性有關，研究發現坡壘幼苗雖為耐陰性，但隨著苗齡的增加需光性逐漸增強[17]，郁閉度高的熱帶雨林為坡壘幼苗提供光的能力有限，且坡壘屬于慢生樹種，因此未能在整個群落中占據重要生態位。

生物多樣性是指地球上的生物(動物、植物和微生物)在所有形式、層次和聯合體中生命的多樣化，包括遺傳多樣性、物種多樣性,、生態系統多樣性和景觀多樣性[18]。生物多樣性對維持生境穩定，保持土壤肥力，保證水質，調節小氣候等有重要意義。對坡壘伴生群落生物多樣性的分析也證實這一結論，調查發現，多樣性指數大的群落坡壘分布較多，多樣性指數小的群落坡壘分布少。

此外調查中還發現，在低海拔區受人為干擾嚴重，坡壘自然分布較少，高海拔區雖有幼樹分布，但生長較為緩慢，林下自然更新困難，是導致坡壘瀕危的重要原因。因此建議及時采取針對性保護策略以保存坡壘珍稀種質資源，具體方法如下：（1）就地保護，在坡壘分布區內實施全封閉封育管理，減少人為干擾，使坡壘群落自行演替；（2）遷地保護，采集坡壘果實與種子，選擇氣候適宜的區域建立種質資源圃，擴大其居群規模；（3）野外回歸，通過遷地保護繁殖的坡壘幼苗，在類似生境的區域開展回歸種植，建立種質資源保護區，開展生物特征特性、生長狀況監測，豐富坡壘資源的野外居群規模；（4）加強基礎研究及開發利用，加大科研投入，對坡壘生物特性、生態特性、繁育技術、遺傳特性、育種潛力、開發價值等方面進行研究，為坡壘種質資源保護與利用提供技術支持。