極北鯢蝌蚪期生長發育規律的研究

龍章巍，王巖，朱洪強，劉庚，徐才溢

（1.海南鸚哥嶺省級自然保護區，海南白沙 572800；2.吉林農業大學中藥材學院，吉林長春 130118；3.吉林省林業科學研究院，吉林長春 130033；4.長白山自然保護管理中心，吉林安圖 133613）

極北鯢（Salamandrella keyserlingii）隸屬兩棲綱、有尾目、小鯢科、極北鯢屬，大部分棲息在東北地區的高寒地帶[1～3]。分布范圍十分狹窄，在國內主要分布于內蒙古東北部、東北三省及河南省東南部分地區，國外在俄羅斯遠東地區、朝鮮、蒙古北部及日本有分布[4]。極北鯢的科研價值和經濟價值具有巨大的開發潛力，但由于其野生數量十分珍貴，研究極北鯢生長發育規律是探索極北鯢人工養殖技術的重要基礎，對大力開發極北鯢價值有極大的促進作用。

1 研究方法

1.1 時間及方法

2016年4月，在吉林省延邊朝鮮族自治州安圖縣新合鄉山溝中常年有水的水泡，地理坐標：42°57′N，128°31′E，海拔622m。采集極北鯢卵袋20個，黑龍江林蛙卵團20個。后帶回實驗室進行孵化待用。

試驗設備包括[4]：

1）塑料盆：蝌蚪混養容器（直徑40cm，高 15cm）。

2）游標卡尺：測量極北鯢蝌蚪形態特征值。

3）分析天平（AUW220）：測量極北鯢蝌蚪體重。

1.2 試驗設計及飼養條件

待兩種蝌蚪全部孵化完成兩天后，將極北鯢蝌蚪[5]和黑龍江林蛙蝌蚪隨機分成4個組于實驗室中進行混合飼養試驗，如表1：

表1 混合飼養分組Tab.1 Mixed feeding groups單位：條

以每10d作為一個飼養周期，總共設6個周期。室內氣溫保持在12℃～26℃，水溫保持在12℃～22℃，pH值保持在7.0左右[5]。飼養容器中放置石塊作為人工陸地環境，石塊水上部分與水下部分連接區域為緩坡，作為蝌蚪變態后的臨時棲息環境[6～8]。飼養用水是經過兩天暴曬的實驗室自來水，試驗期間每天早晨換一次水，換水時一并將水中的排泄物和剩余食物清除。由于極北鯢蝌蚪和黑龍江林蛙蝌蚪的食物兼具相似性和差異性[9，14]，試驗中以活體水蚤、豆餅、熟玉米粉、青菜和凍魚肉為此次混養實驗的飼料[9～11]，于每天清晨和下午各投喂一次，每次投喂食物的時間保持一致，投喂量以采食后2h有少許殘餌為標準，殘餌及時撈出[12]。

2 數據記錄及處理

從混合飼養試驗開始的第一天起，每一個周期最后一天上午投喂前進行測量，分別于極北鯢蝌蚪達到10日齡、20日齡、30日齡、40日齡、50日齡、60日齡進行測量[13]。利用分析天平測量各組極北鯢蝌蚪不同日齡的體重，精確到0.01mg，采用游標卡尺測量對應日齡各組極北鯢蝌蚪的全長,精確到0.01mm。每次隨機抽取25只極北鯢蝌蚪測量它們的體重和全長。并記錄每組極北鯢蝌蚪的死亡數量和變態數量，將極北鯢蝌蚪開始脫離水體到石塊上生活作為衡量其變態的標準[15～16]。利用Excel 2010軟件和SPSS 23.0軟件對數據進行處理和分析。

3 結果與分析

3.1 極北鯢蝌蚪期體重變化

極北鯢蝌蚪無天敵對照組體重的增長速度比與天敵混養的3個實驗組快，且天敵密度越大體重增長速度越慢。單因素方差分析結果表明，極北鯢蝌蚪于10日齡和60日齡時各組間體重差異最小。極北鯢蝌蚪10日齡時，組間差異較大的僅有：對照組與天敵密度 50%體重差異顯著（f=4.485，p=0.037），對照組與天敵密度75%體重差異極顯著（f=205.181，p=0.000），天敵密度25%與天敵密度75%體重差異極顯著（f=173.409，p=0.000）。極北鯢蝌蚪60日齡時，組間差異較大的僅有：對照組與天敵密度50%體重差異極顯著（f=416.565，p=0.000），對照組與天敵密度 75%體重差異極顯著（f=568.476，p=0.000），天敵密度25%與天敵密度75%體重差異極顯著（f=731.827，p=0.000）。極北鯢蝌蚪于40日齡時各組間體重差異最大，對照組與天敵密度50%體重差異極顯著（f=389.421，p=0.000），對照組與天敵密度 75%體重差異極顯著（f=656.132，p=0.000），天敵密度 25%與天敵密度50%體重差異極顯著（f=482.855，p=0.000），天敵密度25%與天敵密度75%體重差異極顯著（f=614.697，p=0.000），天敵密度50%與天敵密度75%體重差異極顯著（f=728.392，p=0.000）?？梢?，極北鯢蝌蚪期各組間體重差異顯著性以40日齡為轉擇點先增后減。極北鯢蝌蚪期各生長日齡平均體重見表2。

表2 極北鯢蝌蚪期各生長日齡平均體重Tab.2 Average weight of different day-ages Salamandrella keyserlingii in tadpole period單位：mg

以遞增密度與天敵混合飼養的3個組極北鯢蝌蚪的體重在各個日齡均小于沒有與天敵混養的對照組組。在40日齡后，天敵密度50%和天敵密度75%的2個組極北鯢蝌蚪的體重增長速度明顯加快。在50日齡到60日齡之間，各組極北鯢蝌蚪體重增長速度均有所減緩。極北鯢蝌蚪生長到60日齡后，各組體重的差距有所減少。極北鯢蝌蚪期體重變化曲線見圖1。

圖1 極北鯢蝌蚪期體重變化曲線Fig.1 Weight change curves of Salamandrella keyserlingii in tadpole period

3.2 極北鯢蝌蚪期全長變化

極北鯢蝌蚪無天敵對照組全長的增長速度比與天敵混養的3個實驗組快，天敵密度越大全長增長速度越慢。單因素方差分析結果表明，極北鯢蝌蚪于10日齡和60日齡時各組間全長差異最小。極北鯢蝌蚪10日齡時，組間差異較大的僅有：對照組與天敵密度 50%全長差異顯著（f=125.775，p=0.023），對照組與天敵密度75%全長差異極顯著（f=145.145，p=0.000）。極北鯢蝌蚪60日齡時，組間差異較大的僅有：對照組與天敵密度50%全長差異極顯著（f=386.825，p=0.000），對照組與天敵密度 75%全長差異極顯著（f=428.453，p=0.000），天敵密度 25%與天敵密度 75%全長差異極顯著（f=381.277，p=0.000）。極北鯢蝌蚪于40日齡時各組間全長差異最大，對照組與天敵密度50%全長差異極顯著（f=269.467，p=0.000），對照組與天敵密度75%全長差異極顯著（f=346.128，p=0.000），天敵密度 25%與天敵密度 50%全長差異極顯著（f=242.745，p=0.007），天敵密度25%與天敵密度75%全長差異極顯著（f=324.387，p=0.000），天敵密度 50%與天敵密度 75%全長差異極顯著（f=268.732，p=0.002）?？梢?，極北鯢蝌蚪期各組間全長差異顯著性以40日齡為轉擇點先增后減。極北鯢蝌蚪期各生長日齡平均體長見表3。

表3 極北鯢蝌蚪期各生長日齡平均全長Tab.3 Average total length of different day-ages of Salamandrella keyserlingii in tadpole period單位：mm

以遞增密度與天敵混合飼養的3個組極北鯢蝌蚪的全長在各個飼養周期均小于沒有與天敵混養的對照組。在40日齡后，天敵密度50%和天敵密度75%的2個組極北鯢蝌蚪的全長增長速度明顯加快。在50日齡到60日齡之間，各組極北鯢蝌蚪全長增長速度均有所減緩。極北鯢蝌蚪生長到60日齡后，各組全長的差距有所減少。極北鯢蝌蚪期全長變化曲線見圖2。

圖2 極北鯢蝌蚪期全長變化曲線Fig.2 Total length change curves of Salamandrella keyserlingii in tadpole period

3.3 極北鯢蝌蚪期體重分布

極北鯢蝌蚪生長至60日齡后，體重增長速度逐漸減緩，極北鯢蝌蚪期體重分布見圖3，由此可見60日齡極北鯢蝌蚪體重分布情況，對照組體重分布在95～100mg的個體數量最多，達到64.0%；天敵密度25%組體重分布在90～95mg的個體數量最多，達到72.0%；天敵密度50%組體重分布在90～95mg的個體數量最多，達到64.0%；天敵密度75%組體重分布在85～90mg的個體數量最多，達到64.0%。對照組沒有體重在90 mg以下的個體，天敵密度25%組和天敵密度50%組都有4.0%的個體體重達到95～100mg，天敵密度50%組沒有體重達到95～100mg的個體。由此可見，極北鯢蝌蚪60日齡的體重隨著天敵密度的增加，高體重個體數量逐漸減少。

圖3 極北鯢蝌蚪期體重分布情況Fig.3 Weight distribution of Salamandrella keyserlingii in tadpole period

3.4 極北鯢蝌蚪期成活率和變態率

極北鯢蝌蚪期成活率和變態率見表4。對照組和天敵密度25%組成活率較高，分別達到96.3%和90.8%。天敵密度50%組和天敵密度75%組成活率相對于前兩組明顯降低，分別為70.0%和65.0%，且天敵密度75%組成活率下降幅度最大。對照組、天敵密度25%組、天敵密度50%組和天敵密度75%組極北鯢蝌蚪變態率分別達到 15.0%、13.3%、8.3%、5.0%，對照組成變態率高于天敵密度25%組、天敵密度50%組和天敵密度75%組，對照組與天敵密度25%組差別較小。天敵密度50%組和天敵密度75%組僅有少數個體變態，成活率明顯低于對照組，天敵密度75%組成活率最低。由此可見，與天敵混養的實驗組均出現成活率和變態率降低的現象，且天敵所占比例越大，極北鯢蝌蚪成活率和變態率越低。當天敵所占比例達到25.0%時，天敵對極北鯢蝌蚪的成活率和變態率影響較??；當天敵所占比例到達50.0%時，天敵的存在使極北鯢蝌蚪的成活率和變態率明顯降低；當天敵所占比例達到75.0%時，天敵對極北鯢蝌蚪成活率和變態率的影響進一步加大，大大降低了其成活率和變態率。

表4 極北鯢蝌蚪期成活率和變態率Tab.4 Survival and metamorphosis rate of Salamandrella keyserlingii tadpoles in tadpole period

4 討論

極北鯢蝌蚪與天敵黑龍江林蛙蝌蚪混養，在生長發育過程中需與天敵競爭食物、生存空間，并躲避天敵對其的捕食，天敵的存在影響了極北鯢蝌蚪體重和全長的增長，與蛙類蝌蚪一樣，其成活率和變態率也受到影響[17，18]。這可能是由于極北鯢蝌蚪和蛙類蝌蚪在天敵的影響下，都降低了覓食活動的強度，在得不到充足營養物質和個體數量損失的情況下，成活率和變態率均有所下降。生存環境中天敵所占比例的大小不同，其對極北鯢蝌蚪體重和全長增長影響的顯著性也不同。相對于對照組，天敵密度25%組、天敵密度50%組和天敵密度75%組的極北鯢蝌蚪在各個日齡體重和全長均有所降低，生長速度也有所降低，且其成活率和變態率均低于對照組，說明天敵黑龍江林蛙蝌蚪的存在降低了極北鯢蝌蚪的生長發育速度。對照組與天敵密度25%組極北鯢蝌蚪之間的體重、體長、存活率和變態率均較為接近，差異不顯著，說明天敵黑龍江林蛙蝌蚪所占比例在達到25.0%時，天敵對極北鯢蝌蚪生長發育的影響并不顯著。對照組與天敵密度50%組、天敵密度75%組之間，極北鯢蝌蚪的體重、體長、存活率和變態率均差異性極顯著，說明天敵黑龍江林蛙蝌蚪所占比例達到50.0%以上后，天敵對極北鯢蝌蚪生長發育的影響極顯著，且當天敵黑龍江林蛙所占比例達到75.0%時，極北鯢蝌蚪的生存資源被急劇壓縮，生長發育速度大大減緩。

當極北鯢蝌蚪生長到40日齡后，天敵密度50%組和天敵密度75%組極北鯢蝌蚪的體重和全長的增長速度均有所提高，而對照組和天敵密度25%組在40日齡后生長的速度沒有明顯變化，且發現黑龍江林蛙蝌蚪趴伏于盆中石塊上的數量逐漸增多。說明極北鯢蝌蚪在40日齡后，天敵黑龍江林蛙蝌蚪逐漸發生變態，極北鯢蝌蚪的天敵數量逐漸降低，天敵對其生長發育的影響逐漸減弱，生長發育速度逐漸加快。當極北鯢蝌蚪生長到60日齡時，各組之間體重和全長的差距逐漸減小，但成活率和變態率之間的差異依舊顯著。說明40日齡后，天敵黑龍江林蛙蝌蚪對極北鯢蝌蚪生長發育速度的影響逐漸降低，此前因被天敵干擾而生長緩慢的極北鯢蝌蚪在干擾減弱后生長發育速度得到恢復和加快，這與蛙類蝌蚪面對天敵采取的策略相似[19～20]，這可能是由于兩棲類動物在蝌蚪期都追求以較大的體重盡快完成變態過程，為陸地生活期的生長發育打好基礎。但是天敵黑龍江林蛙蝌蚪在與極北鯢蝌蚪共同營水中生活時對極北鯢蝌蚪的捕食所造成對其成活率的影響是不可逆的，同時還造成極北鯢蝌蚪變態期的后延，且這種干擾隨天敵黑龍江林蛙蝌蚪密度的增加而變強。極北鯢在蝌蚪期的生長發育與天敵密度呈負相關，極北鯢在蝌蚪期的人工飼養過程中，為保證其變態后的生存能力，控制天敵密度尤為重要。將來在開展極北鯢規?；B殖過程中，在極北鯢蝌蚪期應盡量降低蝌蚪飼養環境中的天敵密度，在發現黑龍江林蛙等天敵卵團后及時移除并妥善處理。