外部因素對茉莉生長發育的影響研究進展

鄧衍明 齊香玉

摘要：茉莉是非常重要的園藝植物，兼具觀賞、藥用和茶用功能。但由于茉莉不是起源于我國，生長發育對環境條件有特殊要求，突出表現在其耐寒性較差、喜肥水和充足的光照等方面，增加了種植難度。本文綜述了溫度、光照、水分、營養物質及植物激素等外部因子對茉莉生長和發育影響的研究進展，分析了茉莉植株對這些因素的生理生化與細胞結構等方面的響應機制，并對未來研究的主要方向進行了討論和建議，以期為提高茉莉的栽培管理技術水平、增加產花量和改良花品質提供參考。

關鍵詞：茉莉花;生長;發育;環境因子;響應機制;建議;研究進展

中圖分類號： S685.160.1文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）18-0062-04

收稿日期：2018-06-14

基金項目：國家自然科學基金（編號：31773328）。

作者簡介：鄧衍明（1976—），男，安徽泗縣人，博士，研究員，主要從事花卉遺傳育種與分子生物學研究。Tel：（025）84399306;E-mail：nksdym@163.com。

茉莉[Jasminum sambac （L.） Ait.]為木犀科茉莉屬常綠直立或攀援灌木，又名茉莉花、茶葉花、葉子花等，原產于印度、巴基斯坦等地，約在西漢時期傳入我國，至今已有2 000年左右的栽培歷史[1]。茉莉用途廣泛，除可用于加工著名的茉莉花茶、制作香精和香料外，還可用于花籬、花墻及盆栽觀賞，并可作為頭花、簪花、胸花、襟花等使用;茉莉的根、莖、葉、花均可入藥，具有治療目赤腫痛和止咳化痰等功效[2]。因此，茉莉花深受我國人們的喜愛，在廣西、福建、四川、廣東、臺灣、海南等地均有較大面積栽培。據統計，2015年我國茉莉種植面積已接近1 334 hm2，占各國種植總面積的2/3左右，鮮花產量已突破10萬t，居世界首位[3]。

但茉莉的起源地為印度、巴基斯坦等亞熱帶地區，其生長發育對環境因素有獨特要求，尤其是對溫度和光照要求甚高，如不能滿足其需要，會導致生長異常、發育不良、難以正常開花或花質下降等問題[4]。同時，不同瓣型茉莉（單瓣、雙瓣、多瓣等）的生態適應性不同，對環境條件的需求有差異，對生產上的栽培管理技術要求也必然不同[5-6]。近年來，國內外從溫度、光照、水分、營養物質及植物激素等外部因素對茉莉生長發育影響的角度開展了大量研究工作，并從生理生化、細胞結構等角度研究了植株對環境的響應機制。因此，有必要對這些結果進行歸納、整理和分析，以期為提高茉莉栽培管理技術水平、增加產花量和改良花品質等提供參考。

1?環境因素對茉莉生長發育的影響

1.1?溫度

溫度對茉莉的生長有較大影響。葉茂宗等以雙瓣茉莉品種為對象開展茉莉凍害與溫度關系的研究，發現氣溫2 ℃為凍害的臨界溫度，會導致當年生新梢和部分葉片凍傷;低于-2 ℃ 的低溫會引起3級凍害，不僅葉片和當年生新枝全部死亡，還會導致主枝與主干嚴重凍傷或死亡，并使根系受傷;而-5 ℃即為植株死亡的臨界溫度，說明氣溫是導致茉莉受凍的主要因素[7]。茉莉植株受凍程度不僅與氣溫的絕對值相關，還受到低溫持續時間的影響，如0 ℃下持續12 h的植株受凍程度比-5 ℃持續2 h還要嚴重，即茉莉凍害程度與低溫下的負累積溫度值存在密切的相關性[7]。鄧傳遠等研究了低溫脅迫對單瓣、雙瓣茉莉葉片細胞自由基的產生、保護膜的變化和細胞膜透性的影響，發現隨著溫度的降低，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物歧化酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）等保護膜的活性減弱，自由基和丙二醛（MDA）含量增加;葉片細胞膜的相對透性和鈉、鉀、鈣等離子外滲量均隨著處理溫度的下降和同一溫度下處理時間的延長而增加，即低溫首先會導致茉莉植株生理代謝功能的失調，使其無法抵抗零下溫度。但研究發現，雙瓣茉莉抵抗零上低溫的能力比單瓣茉莉強，因此認為單瓣茉莉不耐寒，而雙瓣茉莉低度耐寒[8-9]。

多位研究者從生理生化和細胞結構角度研究了茉莉對低溫的響應機制及其耐寒機制。何麗斯等分析了茉莉在模擬低溫和自然降溫條件下的生理生化反應，發現雙瓣茉莉能比單瓣茉莉積累更多的小分子滲透調節物質，并表現出更高的抗氧化酶活性，從而減輕自由基造成的傷害，故表現出較強的抗寒性[10-11]。蘇金為等采用細胞化學和電鏡觀察方法對茉莉ATP活性在細胞中的定位及其經低溫脅迫處理后的變化進行觀察，發現ATP主要定位于細胞質膜、液泡膜等部位，耐寒性強的雙瓣茉莉在低溫脅迫下葉肉細胞中ATP和超微結構有更強的適應能力[12]。鄧傳遠等進一步觀察了季節性溫度變化對葉肉細胞超微結構的影響，發現茉莉遭受冬季低溫或夏季高溫脅迫時，葉肉細胞超微結構發生明顯變化，并隨著脅迫時間的延長表現出受傷害的特征;而雙瓣茉莉比單瓣茉莉耐寒性強是由于其有更穩定的細胞超微結構基礎[13]。

溫度不僅影響茉莉植株的生長，還影響茉莉花器官的發育，是影響產花量的主要因素之一。葉茂宗等的研究表明，19 ℃ 以上茉莉新梢才萌動，24 ℃以上花芽才開始發育，花芽生長的最適溫度為32～37 ℃，而38～40 ℃的高溫反過來又會抑制其發育[4]。李聰聰等研究了不同溫度處理對雙瓣茉莉植株生長發育的影響及花芽分化過程中部分生理指標的變化情況，表明較高溫度處理（晝溫30 ℃、夜溫25 ℃）比較低溫度處理（晝溫20 ℃、夜溫15 ℃）提前1周開花，且現蕾量增加25%;高溫處理的植株體內積累了較多的可溶性蛋白質、碳水化合物和赤霉素（GAs）、脫落酸（ABA）、玉米素（ZR）等激素，表明較高溫度處理對其生長發育更有利[14]。

茉莉雖然不耐寒，但一定的栽培管理措施有助于提高其耐寒力。葉茂宗等觀察發現，在入冬氣溫逐漸下降的過程中，茉莉的耐寒力反而是提高的;進草棚保暖越冬的茉莉耐寒力最差，露地盆栽茉莉卻最強，分析認為這是保暖措施推遲或抑制了植株的休眠及休眠的程度所致[7]。文斌等的研究也表明，冷鍛煉可有效緩解單瓣、雙瓣茉莉在低溫脅迫時相對電導率和丙二醛含量的下降，從而提高植株細胞膜系統的穩定性，緩解低溫脅迫帶來的傷害;但冷鍛煉的生理效應期較短，單瓣、雙瓣茉莉分別只有2、4 d，難以達到有效提高茉莉植株長期耐寒性的目的[15]。

1.2?光照

光照是影響茉莉生長發育的另一個重要環境因子。Arunachalam等對椰樹+茉莉條件下茉莉植株的形態指標進行比較，發現椰樹遮陰處茉莉枝條的節變多、節間和葉片變長，表明其對遮陰環境較好的適應性[16-17]。孟祥靜等對雙瓣茉莉的光合特性進行了測定，發現其光飽和點高達1 220 μmol/（m2·s），光補償點低至16.6 μmol/（m2·s），認為雙瓣茉莉是陽性耐陰植物，能夠耐受一定的遮陰環境[18]。Deng等通過設置不同程度和不同時期的遮陰處理，對雙瓣茉莉和多瓣茉莉的光合特性、葉綠體超微結構、植株形態、葉片解剖結構特征、花器官發育進度及生理生化反應等進行全面的比較研究，發現在夏季晴天中等程度遮陰（20～50%光照）下葉綠體發育最好，全光照和重度遮陰（5%光照）會分別導致光抑制（photoinhibition）和光匱乏（light deficiency）效應;遮陰條件下雙瓣茉莉的葉綠體發育出更多的類囊體和基粒，光合色素含量較高，光合效率和代謝速率也較高，從而表現出比多瓣茉莉更強的耐陰性[19-20]。Deng等的研究還表明，不同程度和時期的遮陰對茉莉抗氧化酶的活性影響差異顯著，SOD、POD和抗壞血酸過氧化物酶（APX）的活性增強，而CAT的活性下降且無明顯規律性表現，說明CAT可能不是茉莉植株用于清除體內活性氧的主要酶[21]。此外，張澤岑發現露天條件下栽培的光照度強的茉莉授粉率高于走廊下栽培的光照度弱的植株，認為光照度不足會引起花粉和胚囊發育不正常，導致不能形成種子或種子發育不良，說明光照度對茉莉結實也有直接或間接的影響[16]。

1.3?水分

關于水分對茉莉生長發育影響的研究主要集中在植株對水分脅迫的響應和水培方面。Cai等比較了單瓣和雙瓣茉莉在先缺水再復水條件下的光合反應和部分代謝物的變化情況，發現失水脅迫會顯著降低兩者的凈光合速率、氣孔導度和最大光化學效率，但會增加雙瓣茉莉的最小葉綠素熒光;缺水同樣會降低淀粉含量，但會增加可溶性糖和脯氨酸的含量;單瓣茉莉以其較高的氣體交換和光化學效率及較少的代謝物變更而具有比雙瓣茉莉更強的耐旱性[22]。郭素枝等不僅比較了單瓣、雙瓣、多瓣茉莉葉片光合特性對干旱脅迫的響應，還研究了它們葉肉細胞超微結構的變化，并得出了與Cai等[22]不同的觀點，認為與單瓣茉莉和多瓣茉莉相比，雙瓣茉莉在干旱脅迫下葉肉細胞超微結構穩定性最好，故耐旱性也最強[23]。但總體上，茉莉對干旱脅迫的耐受力不強，輕度失水脅迫（土壤相對含水量60%～65%）即可使植株的光合生理指標和葉肉細胞超微結構受到影響，而重度失水脅迫（土壤相對含水量30%～35%）會使細胞超微結構發生不可逆的改變，尤其葉綠體會發生嚴重損傷[23]。

鄧衍明等對雙瓣茉莉枝條進行水培生根研究，并比較了根尖解剖結構的變化，發現不同濃度α-萘乙酸處理對枝條生根率、生根數和平均根長均有顯著影響;同時，水培處理所生根尖在解剖結構上與固體基質扦插所生根尖不同，突出表現為根尖內部有大量的通氣組織狀結構，說明茉莉根系具有較強地適應水生環境的能力[24]。鄧衍明等進一步對單瓣、雙瓣、多瓣茉莉插穗的水培生根能力及根尖解剖結構特征進行比較觀察，發現3種瓣型茉莉均可在水培條件下生根，但水培生根能力有差異，以雙瓣最強、多瓣最弱、單瓣居中;但相關性分析結果表明，茉莉的水生生根能力與根尖各性狀指標的相關性均不顯著，故推測不同瓣型茉莉的水培生根能力與其自身的抗逆性和生態適應性有關[25]。鄧杰玲等則對水培條件下水、溫度、營養、激素等主要環境因子對茉莉生長的影響進行了研究和優化，從而篩選出水培茉莉的最佳環境因子，包括萘乙酸濃度為40 mg/L、溫度為22～28 ℃、換水間隔期為5～10 d 以及營養液類型為凡爾賽營養液等[26]。

2?化學物質對茉莉生長發育的影響

2.1?營養元素

周瑾等對影響茉莉花產量的主要元素即氮（N）、磷（P）、鉀（K）進行大田比較試驗，發現茉莉花產量與N負相關，與P和K正相關，且K的效應最大;在此基礎上，提出田間栽培茉莉的最佳施肥水平為132.4～197.6 kg/hm2氮肥（N）、166.6～197.4 kg/hm2磷肥（P2O5）和126.8～155.3 kg/hm2鉀肥（K2O）[27]。戴玉蓉等比較了施加不同礦質營養元素對2年生盆栽雙瓣茉莉生長量、葉綠素含量及光合生理指標的影響，證實氮肥、磷肥、鉀肥對茉莉生長的效應不同，不同配比的營養液對植株的光合速率有顯著影響[28]。但與周瑾等的結果[27]不同，戴玉蓉等認為，影響強度最大的是N，其次為K，而P最弱[28]。Nair等以單瓣茉莉為對象，研究不同施肥水平對其開花穩定性的影響，發現每株每年使用N 120 g、P 240 g、K240 g，并且在每年的2、5、9、12月分4次等量施用可確保年產花量最穩定，并且開花時的每株葉片數、每株花芽數和每株開花數等與產花量相關的性狀指標最佳[29]。在此基礎上，Chamakumari等則對化肥和有機肥結合使用時雙瓣茉莉的生長、產花量和花的質量進行研究，發現N、P、K減半（即每株用N 60 g、P 120 g、K 120 g）并結合使用10.5 kg有機肥的處理產花量最高，同時株高、冠幅、葉片數、分枝數、花芽分化所需時間、花芽發育所需時間、花期長、花蕾長、花蕾直徑等指標也最好，說明有機肥可有效替代化肥的使用，實現減量施肥的目的[30]。除了對N、P、K等大量元素進行研究外，沈邦瓊等還研究了噴施不同種類（有機、無機）和不同濃度鐵肥對茉莉植株長勢、產花量及花品質的影響，發現有機態和無機態Fe均能促進茉莉的生長，增加產花量、改良花品質[31]。但這方面的報道較少，尚須深入研究。

2.2?激素

茉莉花蕾發育及開放期間內源激素如ZR、GAs、ABA等含量會隨著花蕾的增質量同步增長，但在發育后期ABA含量下降，故花蕾迅速增質量被認為或與此有關[32]。黃誠梅等在茉莉開花前期分別使用不同濃度NAA與多效唑（MET）噴施的方法，研究了對新梢與花蕾生長及內源激素含量變化的影響，發現NAA處理使新梢徒長、成花推遲，而MET處理使新梢矮化、成花提早，故外源激素處理能使茉莉植株保持較高水平的內源激素含量，從而調節新梢和花蕾的生長進程[33]。水楊酸（SA）是在茉莉上研究相對較多的一種化合物。蔡漢等研究發現，SA預處理可減輕低溫脅迫對茉莉幼苗光合作用及部分相關生理指標的影響，有效提高茉莉植株的耐寒力[34]。何麗斯等則采用SA和ABA相結合的方式研究低溫脅迫下茉莉幼苗的生理特性變化，發現兩者濃度合適時均能有效保護細胞膜系統、增加滲透調節物質含量并提高抗氧化酶活性，從而在提高茉莉耐寒性方面有較好的應用價值[35]。文慶利等進一步研究發現，SA不僅對茉莉的生長有利，還能增加產花量，對開花有較好的促進作用[36]。但SA調節茉莉花發育、促進開花的機制尚有待于進一步研究。

對激素的研究還較多地集中在茉莉種苗繁殖方面，除前述鄧衍明等開展了α-萘乙酸對茉莉水培生根及根尖解剖結構的影響[24]等研究外，姜云天等比較了不同生長調節劑對茉莉基質扦插生根的影響[37]，王健省等研究了不同生長素處理和營養液濃度對雙瓣茉莉水培扦插生根的影響等，均對促進扦插生根、提高種苗繁殖技術水平起到了指導作用[38]。此外，鄧衍明等還嘗試用秋水仙素對茉莉進行加倍處理以開展種質創新，發現不同濃度和不同處理時間的秋水仙素均對茉莉腋芽生長發育有不利影響，并會引起細胞出現落后染色體、染色體橋及微核等異?，F象，但獲得四倍體的概率極低，尚須進一步研究、優化處理方式[39]。

3?結論與討論

雖然茉莉花在我國已有悠久的栽培歷史，但其起源地的氣候特點（如原產地加爾各答的年均溫為27 ℃、年降水量為1 582 mm）決定了它對種植地的環境條件有特殊需求，特別是其有性生殖發育過程對溫、光、水、濕度等因素較為敏感[16]。而溫度是影響茉莉生長發育的首要環境因子，不僅制約茉莉的花期長短和花品質的好壞，也是限制其種植區域的主要因素。冬季低溫是限制茉莉只能在我國南方生產、不能在長江流域及其以北地區田間露地栽培的關鍵原因。但茉莉花期物候對積溫的要求是基本穩定的[4]，這就為人工控溫調節茉莉的開花期提供了可能。李紅等依據茉莉開花對溫度的需求特性，開展了周年生產技術研究，實現了盆栽茉莉設施條件下的工廠化周年生產[40]。但花期調節時控溫需要補光、噴施激素、肥水管理等栽培措施協同進行，才能取得較好的效果。

茉莉是喜光植物，光照不足不僅會使植株徒長、節間過長、葉片大而薄、株型松散、觀賞價值降低，還會引起花粉和胚囊發育不正常，導致不能形成種子或種子發育不良[16]。故補光是茉莉設施栽培中一項非常重要的措施，尤其是在花期調控時更為重要。但光照過強也會對茉莉的生長造成不利影響，特別是在夏季高溫時節。此時，對茉莉采取一定程度的遮陰非常必要，可有效保護其光合系統免受強光傷害，并維持植株體內較高水平的抗氧化酶活性[21]。但是，遮陰處理會推遲花芽的分化進程，減少花芽的分化數量，從而降低產花量[20]。同時，須注意遮陰程度不可過大，即使雙瓣花茉莉具有較強的耐陰性，類似5%光照的重度遮陰只適用于在晴天中午短時使用[21]。這些研究為長江流域夏季高溫時節采取適宜的光照管理措施提供了理論依據。

茉莉喜大肥大水，除冬季休眠期外，生長季20～30 d就應施肥1次，以滿足植株生長對大量元素的需求。除NPK多元復合肥外，研究表明結合使用有機肥能取到更好的增產效果[30]。因此，應進一步加強有機肥替代化肥的研究，以切實減少化肥的使用，培育健康土壤，改善茉莉花種植田的生態環境。此外，微量元素對茉莉花的生長發育也有重要作用。張澤岑的研究表明，增施硼肥有助于增加受精和結實率，促進果實發育[16]。沈邦瓊等發現，噴施鐵肥不僅能促進茉莉的生長、增加產花量，還能改良花品質[31]。這些研究為生產上使用微量元素肥增產、增收提供了啟發，建議應繼續加強這方面的研究，為提高生產管理水平提供更多參考。

雜交育種被認為是解決茉莉抗寒性、提高產花量和花品質的經濟途徑[1]，也是解決我國茉莉產業發展中品種單一、產量下降、品質退化、病蟲害嚴重等問題的有效方法[41]。研究表明，雙瓣茉莉的耐寒性好于單瓣茉莉，這就為通過雜交改良單瓣茉莉的耐寒性提供了可能。但茉莉花的有性生殖障礙嚴重，不僅花粉活力低，胚囊發育也多不正常，給有性雜交育種帶來了難度[42-44]。同時，不同瓣型茉莉雜交時花粉與柱頭的親和性較差，表現出花粉萌發量少、花粉管生長受抑及受精作用無法正常完成等受精前障礙[45]。但茉莉花的發育狀況與環境因素密切相關。因此，如何通過加強外部條件的管理，改善茉莉的生長發育條件，恢復或提高植株的育性水平，是非常重要的研究方向，對茉莉雜交育種和產業發展都具有重要意義。

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