2017～2018年冬夏季利章港浮游植物物種組成分析①

周沁抒 徐嘉偉 沈永富 張雅劍③

(1 海南熱帶海洋學院水產與生命學院 海南三亞572000;2 上海海洋大學海洋科學學院 上海201306;3 海南省熱帶海洋漁業資源保護與利用重點試驗室 海南三亞572000)

浮游植物（Phytoplankton）是一個生態學概念，是指在水中營浮游生活的微小植物，通常浮游植物是指浮游藻類［1]，包括硅藻門（Bacillariophyta）、藍 藻 門（Cyanophyta）、綠藻門（Chlorophyta）、甲藻門（Pyrrophyta）、金藻門（Chrysophyta）、裸藻門（Euglenophyta）隱藻門（Cryptophyta）和黃藻門（Xanthophyta）8 個門類的浮游種類。根據中國海區記載的海洋浮游植物近1800 種，其中硅藻共計1395 種，甲藻255種，藍藻131 種，金藻14 種，黃藻和隱藻分別有3種和1種［2]。在海洋生態系統中，浮游植物占據著重要的生態地位。一方面，浮游植物作為初級生產者，直接或間接地影響著食物鏈物質循環和能量流動，很大程度上影響著生物資源的數量；另一方面，浮游植物個體小、生命周期短，能夠對環境變化做出迅速響應，故還可指示水體環境變化［3]。但浮游植物的爆發性增長也會引發赤潮，對海洋生態造成極大破壞。引起赤潮的浮游微藻共有337 種［1]，主要包括甲藻，如裸甲藻（Gymnodinium）［4]、東海原甲藻（Prorocentrum donghaiense）［5]及米氏凱倫藻（Karenia Mikimotoi）［6]等；此外還有硅藻，如微型海鏈藻（Thalassiosira pseudonana）［4]、中肋骨條藻（Skeletonema costatum）［7]等和藍藻，如微囊藻（Microcystis）［8]等。赤潮藻能通過多種途徑，如產生毒素、損傷海洋生物鰓組織和改變水體理化環境等危害海洋生物生存，從而影響海水養殖、生態安全和人類健康［9]。因此，對浮游植物群落結構的調查十分必要。

中國南海又稱南中國海，位于太平洋西北部，海南島地處南海西北部，擁有多種海洋經濟物種，如石斑魚、馬頭魚、黃姑魚和白姑魚等。國內此前關于海南島附近海域浮游植物調查以南海北部大洲島、西瑁洲和過河園等典型海島周邊近海［10]以及南海西北部的北部灣海域［11]居多，而對于北部灣城市群中東方市附近海域的浮游植物調查研究較少。本文選取海南省西南部東方市八港之一的利章港作為研究對象，調查了2017年冬季與2018年夏季利章港近岸水域的浮游植物物種組成和豐度，并著重分析浮游植物群落組成與水環境因子的關系，為海南島西部水域生態系統的研究和保護提供理論基礎，為預防赤潮爆發提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

調查地點位于海南省西南部東方市八港之一的利章港（18°47′44.847″N、108 °40′10.943″E），調查了2017年冬季與2018年夏季利章港近岸水域的浮游植物。

1.2 方法

1.2.1 樣品的采集與處理

分別于2017年12月和2018年6月進行樣品采集，在水深0.5 m 處每隔10 m 采水10 L，采集5 次，共收集混合水樣50 L，并使用10、20和200 μm 微型浮游生物網收集大小10～200及20～200 μm的浮游植物。浮游植物樣品采集完成后立即使用終濃度為1%甲醛溶液進行固定保存；另采集500 mL 海水供水環境因子測定。

1.2.2 浮游植物樣品分析

在光學顯微鏡下，依照《藻類學》［12]、《中國海藻志》［13]等資料對浮游植物進行定性鑒定，采用浮游生物計數框對浮游植物進行定量計數。

采用Shannon-Wiener 指數（H'）計算物種多樣性指數：

采用Pielou指數（J）計算物種均勻度：

式中：S為樣方總數，Pi為第i種個體數（ni）與N的比值，N為群落樣本個體總數［14]。將個體總數占10%以上的定為優勢種，1%～10%定為常見種，1%以下定為稀有種［14]。

1.2.3 相關理化因子測定

水環境因子均在48 h 內檢測，參照《海洋監測規范》（GB17378—2007）［15]；總磷（Total Phosphorus，TP）、總氮（Total Nitrogen，TN）采用堿式過硫酸鉀法進行測定；化學需氧量（Chemical Oxygen Demand，COD）采用高錳酸鉀法進行測定；溶解氧（Dissolved Oxygen，DO）、pH、鹽度（Salinity，S）、總硬度（Total Hardness，TH）分別使用雷磁DO-957 溶氧儀、維特勒·托利多便攜式pH 計、Salinity AZ8371 鹽度計和奧克丹便攜式水質分析儀進行測定。

2 結果與分析

2.1 浮游植物種類組成及優勢種分析

冬夏季共檢測出浮游植物有7 門63 屬（包括未命名的屬）。其中冬季硅藻35 屬（占所有總數60.34%），綠藻10 屬（占所有總數17.24%），藍藻6 屬（占所有總數10.34%），甲藻3 屬（占所有總數5.17%），裸藻2 屬（占所有總數3.45%），隱藻1屬（占所有總數1.72%），金藻1 屬（占所有總數1.72%）。夏季硅藻30屬（占所有總數69.05%），綠藻8 屬（占所有總數16.67%），藍藻1 屬（占所有總數2.38%），甲藻2 屬（占所有總數4.76%），裸藻1 屬（占所有總數2.38%），隱藻1 屬（占所有總數2.38%），金藻1 屬（占所有總數2.38%）。如圖1所示，冬夏季浮游植物種類數差異不大，硅藻均在數量上占主要優勢，多數微藻屬廣溫性藻類，冬夏季皆有分布，而冬夏季藍藻數量的差異較為明顯，其冬季數量顯著高于夏季。一方面可能是因為藍藻更適應較高的pH 環境［16]；另一方面可能是因為冬季水體中氮含量較高有利于藍藻生長，氮和磷濃度的升高則被普遍認為是藍藻水華發生的根本原因［17]。馬威等［18]2009年7～8月和2010年1月對夏、冬季南海北部浮游植物群落的研究發現，夏季和冬季硅藻種類均占據對優勢，分別擁有50 屬80 種（占所有總數53.33%）和40 屬100 種（占所有總數43.33%），甲藻次之，分別為18 屬65種（占所有總數43.33%）和14 屬63 種（占所有總數37.5%），但均未發現綠藻，這與本次調查結果存在差異。本次調查結果中甲藻門種類數占比相對較少，而硅藻門和綠藻門占比明顯較高。

優勢種方面，夏冬兩季利章港浮游植物群落中的優勢種均為硅藻，但不同季節具體種類不同。如表1 所示，冬季小環藻屬（Cyclotella）與圓篩藻屬（Coscinodiscus）數量占優，而夏季則為菱形藻屬（Nitzschia）和針桿藻屬（Synedra），該結果相較于馬威等［18]2009～2010年對南海北部夏冬季浮游植物群落的優勢種分析類似，但在他們的調查結果中，甲藻（裸甲藻Gymnodinium spp.）和藍藻（鐵氏束毛藻Trichodesmium thiebautii）也為南海北部優勢種。

表1 調查海域主要浮游植物優勢物種所占比例

海南省東方市5～11月為臺風季，降雨量較多，淡水輸入和入海徑流流量的增大帶來較豐富的營養鹽，同時利章港海域緊靠水產養殖場，養殖污水中富含N、P 營養鹽［19]，而營養鹽濃度過高易導致水體富營養化。齊雨藻等［20]研究表明，海洋褐胞藻（chattonella marina）在鹽度為31～32 ppt，水溫為20℃且硝酸鹽濃度增加的情況下易爆發赤潮；張琪［21]等通過對天津沿海海域研究發現，水溫25～27℃，風速為3、4 級，風向為東南風、西南風時有利于菱形藻屬等生長，從而引發赤潮。利章港近岸海域水溫23～30℃，鹽度為31.7 ppt，滿足了相應的生物條件和水質條件，構成了赤潮發生的條件，故應密切注意赤潮預警，優勢種中的菱形藻屬為引發赤潮的主要藻種之一。

2.2 浮游植物細胞豐度分析

利章港2017年冬季浮游植物平均細胞豐度為3.718×104個/L；2018年夏季浮游植物平均細胞豐度為9.98×103個/L。這與樂鳳鳳等［22]于2004年夏季和孫軍等［23]于2004年冬季對南海北部浮游植物群落結構調查結果保持一致，均為冬季浮游植物平均細胞豐度顯著高于夏季，但與馬威等［18]2009年至2010年對南海北部冬夏兩季植物群落結構調查的結果存在差異。其結果顯示，南海北部冬季浮游植物的平均細胞豐度為2.69×103個/L，夏季則為26.49×103個/L，平均細胞豐度與本次試驗結果差別較小，但冬季小于夏季。產生該結果的原因可能有：（1）不同年份的環境因素差異較大；（2）調查方法的差異，該試驗取水深度0～200 m，而本試驗則為0.5 m；（3）其采用網目（一般為76 μm）的拖網采集，可能會遺漏粒徑小于76 μm 的浮游植物，而本次試驗使用的為10、20和200 μm 微型浮游生物網。因此導致浮游植物豐度上的差異。

2.3 浮游植物的生物多樣性與均勻度分析

生物的種類組成、優勢種，以及群落結構特征指數（如多樣性指數、均勻度指數等）可在一定程度上反映環境的變化［1]。生物多樣性方面，2017年冬季浮游植物的多樣性指數平均值為4.295，2018年夏季為4.482。依據表2 的Shannon-Wiener 物種多樣性指數評價等級，利章港近岸海域夏季和冬季的水質情況總體變化不明顯，均處于清潔-寡污型狀態下，從時間跨度上看表現為夏季偏高，冬季偏低。均勻度方面，2017年冬季浮游植物的均勻度指數平均值為0.395，2018年夏季為0.500。依據表2 的Pielou 均勻度指數評價等級，利章港近岸海域夏季和冬季的水質均處于β-中污型狀態，但夏季相較于冬季指數更高，這與Shannon-Wiener 物種多樣性指數季節的變化保持一致，可能是因為冬季利章港沿岸海域的海水環境有利于小環藻屬的生長，使其優勢度明顯，從而導致多樣性指數和均勻度指數較低，而夏季光照增強，溫度升高等環境因素，使得夏季優勢種之一的菱形藻屬優勢度有所下降，與其他物種的數量差距逐漸縮小，從而造成夏季多樣性指數和均勻度指數較高。

表2 Shannon-Wiener指數的評價標準

2.4 水環境因子對浮游植物豐度的影響分析

表3列出了利章港近岸水環境因子參數，其海水溫度變化為23～30℃，符合季節變化規律；海水pH冬季呈弱堿性，在夏季有所降低，呈弱酸性；海水COD 指數變化在1 以內，符合國家一類海水水質標準［24]；總硬度方面夏季相較于冬季有顯著增高。

表3 冬夏季水質環境因子調查

在溫度方面，Lin 等［25]對南海海域表層水溫的研究顯示，在太陽直射點及太陽輻射影響下，表層水溫季節變化較明顯，夏季南海整體海域表層水溫均一，水溫為28～29℃，溫差在1℃以內波動，故夏季溫度對南海浮游植物分布的影響較弱；冬季南海表層水溫溫差較大，南海表層水溫從北到南由22℃增加至28℃，因此在冬季，溫度對南海浮游植物分布差異影響較大。溫度對浮游植物的調控主要表現為對浮游植物光合作用的影響。一般認為，大多數浮游植物的最適生長溫度范圍為20～30℃［26]，超過此溫度范圍，浮游植物的生長會受到溫度的限制，從而導致光合作用速率迅速下降，同時也會影響浮游植物的呼吸作用和其他生命活動［27]。利章港近岸海域冬季水溫為23.6℃，夏季水溫為29.8℃，均處于最適生長溫度范圍內，故利章港近岸海域水溫對浮游植物生長的影響較小。

pH 會對海域浮游植物的豐度和群落結構等產生重要影響［28-29]。此外，一般認為在堿性水體中，浮游植物具有較高的光合作用速率［27]，這與Jakobsen［30]等發現，堿性環境更有利于浮游植物進行光合作用，且在堿性水體中浮游植物具有較高的藻類生產力的結果一致。在本研究中，pH 值冬夏季變化差異較大，夏季為5.5，冬季為8.0，故該海域冬季的pH 環境更有利于浮游植物生長，這可能是夏季浮游植物數量和種類低于冬季的原因。

氮、磷營養鹽均被認為是浮游植物生長的重要影響因子，它們通過協同作用共同影響浮游植物的生長［7]。Redfield 等［31]認為，微藻的生長與N/P含量有關，當N/P＞16時，藻類生長受磷限制；當N/P＜16 時，藻類生長主要受氮控制。本研究中，夏季和冬季的N/P比均小于16，故該海域藻類生長主要受氮限制，符合在海洋生態系統中N為浮游植物生長的限制因子［27]。

浮游植物分布和生長與海水總硬度也存在聯系。一般認為，總硬度在9.5～14.5 mg/L 有利于浮游植物生長［32]。而本試驗中夏季和冬季的數據均高于這一范圍，且夏季遠大于最適范圍。這可能與采樣點附近的養殖場排放污水有關。有機污染物是影響浮游植物數量的一個因素，低濃度對藻類生長有促進作用，超過一定濃度后會抑制藻類生長甚至造成藻種死亡［33]，故夏季硬度的偏高可能引起了浮游植物數量和種類的下降。

在COD 方面，羅先香等［34]對黃河口及鄰近海域浮游植物群落分析發現，COD 為影響浮游植物總豐度的環境因子之一，且物種數與COD呈顯著負相關，這與本次試驗結果一致；而柴然等［35]對嶗山近岸浮游植物群落結構的研究發現，COD 與浮游植物細胞豐度呈正相關，造成這一現象的原因可能是當COD含量較大時，水體中富含有機顆粒營養物質，藻類更適應在該環境下生長，與本試驗的COD與浮游植物細胞豐度呈負相關這一結論存在出入，故有待考究。

此外，根據翟紅昌［36]2010年高效液相色譜技術對南海北部浮游植物色素和群落結構的研究發現，夏季海區高光強對真光層上部的浮游植物光合作用抑制效果十分明顯，這與陳興群等［37]表層海水浮游植物受強光抑制，而次表層海水的光照強度更適宜浮游植物的光合作用的結果一致，故夏季利章港近岸海域光照較強可能是導致夏季浮游植物豐度較小的原因。對南海季風變化的調查顯示，每年的3～6月是東北季風與西南季風的過渡時期，不會形成持續的上升流，同時由于沒有西南季風的影響，南海反氣旋在此時也是最弱的［26]。因此季風過渡期的南海普遍表現出低營養鹽水平，這也可能造成了夏季浮游植物細胞豐度低于冬季。

3 結論

本次調查共檢測出常見浮游植物7 門59 屬（包括未命名），2017年冬季結果顯示浮游植物共58 屬，優勢種是圓篩藻屬和小環藻屬；2018年夏季結果顯示浮游植物共42 屬，優勢種是菱形藻屬和針桿藻屬。冬季浮游植物細胞豐度的平均值約為夏季浮游植物細胞豐度平均值的3.7倍。Shannon-Wiener 多樣性指數顯示，利章港近岸海域水質在冬夏季均處于清潔-寡污型狀態下；Pielou 均勻度指數顯示，利章港近岸海域水質在冬夏季則均處于β-中污型狀態下。

對比分析浮游植物豐度與環境因子發現，海域的pH、營養鹽、TH、COD、光照和季風對浮游植物種類與數量變化均具有重要影響，冬季利章港沿岸海域的堿性環境更有利于浮游植物進行光合作用；N 元素為該海域浮游植物主要限制因子；夏季因有機污染物的排放導致水體硬度偏高，引起浮游植物數量和種類的下降；季風過渡期的南海普遍表現出低營養鹽水平，浮游植物細胞豐度低。

利章港近岸海域浮游植物群落結構組成在冬夏季差異較大，且受多種水環境因子影響，因此應嚴密監控水環境因子和赤潮種豐度的變化，為保持利章港近岸良好水域生態環境提供保障。