香蕉條紋病癥狀簡介①

文衍堂 謝昌平 賀春萍 楊臘英③

(1 海南大學植物保護學院 海南?？?70228;

2 中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所 海南?？?71101)

香蕉條紋病或稱線條病和條斑病，是香蕉條紋病毒（或稱線條病毒和條斑病毒）（Banana streak virus，BSV）侵染香蕉引致的病害。香蕉條紋病毒屬花椰菜花葉病毒科（Caulimoviridae），桿狀病毒屬（Badnavirus），其病毒粒子桿狀，內含雙鏈環狀DNA［1-3]。該病毒既以游離形式存在，也整合在Musal balbisiana的DNA 中，在具有B基因組的香蕉品種中被發現［4]。

當前條紋病的主要防治方法包括栽培無病苗、應用耐病品種、鏟除初侵染源及阻止介體的二次傳播。2019年，肯尼亞國際熱帶農業研究所（IITA）科學家雅因達拉·特里帕斯及同事報道了一種可以成功消除大蕉香蕉條紋病毒的策略，即使用基因編輯技術CRISPR/Cas9系統使GonjaManjayaB 基因組中的病毒DNA 失活［5]。目前，種植無病毒組培苗，以杜絕初侵染源，是阻止香蕉條紋病流行的最重要措施。

香蕉條紋病毒侵染香蕉是系統性或全株性的，但癥狀顯露卻是局部性。其癥狀很復雜，包括變色、壞死、萎蔫和畸形4種類型，每種癥狀類型又有數種癥狀，構成香蕉條紋病的綜合癥［6-7]。這些癥狀在國外早有報道，我國發現此病較晚，直到本世紀初在海南省才有報道［8]。為幫助蕉農識別該病害的田間癥狀，及時采取有效防控措施防止香蕉條紋病的發生與危害，筆者對多年來在海南許多蕉園觀察到的香蕉條紋病癥狀做了詳細描述，現將各種癥狀及在田間識別這些癥狀的經驗分述如下。

1 香蕉條紋病癥狀及其與相近病害的比較

1.1 變色類型

1.1.1 褪綠條紋

病株在葉片抽出后的一段時間，葉片表面一側或兩側沿脈間出現斷斷續續與葉脈平行的褪綠小點，初看是褪綠條紋，故稱條紋病或線條?。ǚQ條斑病不確切），這是香蕉條紋病的最典型癥狀（圖1-A）。此病的此癥狀常被誤診為黃瓜花葉病毒（CMV）侵染引致的花葉病。條紋癥狀出現后一段時間部分條紋變褐壞死（圖1-B）。病株不是所有葉片都出現條紋癥狀，通常是個別葉片出現。在病葉上也不是全葉出現條紋癥狀，而是葉片的某部分出現條紋癥狀。

黃瓜花葉病毒引致的花葉癥狀是褪綠條斑（圖1-C）或梭形褪綠斑（圖1-D）。褪綠病痕是連續的，此癥狀不會變褐壞死，而且病株多數葉片包括吸芽抽出葉片，通常都出現花葉癥狀，這是田間區分條紋病和花葉病的重要依據［1.9]。也有可能同一株香蕉感染兩種病毒稱復合侵染或稱并發癥，呈現兩種或一種癥狀。

1.1.2 塊狀褪綠

葉片某部位沿側脈和側脈間呈現塊狀褪綠，初看像白化癥狀，隨后白化組織出現局部壞死，多條褪綠條紋亦可連成褪綠斑塊，其邊緣仍有褪綠條紋（圖1-E）。

1.1.3 黃化

病株中、下層葉片基部一側或兩側變黃，病健交界處常呈現波浪形或波浪形水漬狀（圖1-F、1-G），隨后逐漸擴展致全葉致葉片變黃壞死，下垂倒掛。發病中后期葉柄和葉鞘交界部位呈水漬狀腐爛，常被誤診為細菌性鞘腐?。?0]?？v剖尚未腐爛的葉柄和葉鞘的交界部位，可見組織變褐壞死。顯微鏡檢查未發現細菌性病害特有的噴菌現象，通過分離接種，把分離到的細菌接種到健康植株的葉柄，接種后十多天沒有出現癥狀，可以認為鞘腐是該組織壞死后腐生菌所致。也有被誤診為枯萎病，但條紋病引起黃葉和枯萎病引起黃葉不同?？菸≈辉诓≈晗聦尤~片變黃，先是葉片基部的一側或兩側開始變黃（圖1-H），逐漸向主脈擴展使全葉變黃，而且壞死組織不會向內部相鄰葉柄和葉鞘擴展，橫切假莖未見維管束出現紅棕色壞死；條紋病葉片從下至上逐片葉變黃，常從葉緣開始向主脈擴展到全葉變黃，橫切假莖可見維管束出現紅棕色壞死，最終整株枯萎死亡。在田間，枯萎病往往成片出現，來勢很猛，條紋病通過發病中心逐漸傳播開來。

1.2 壞死類型

（1）葉片主脈正面先出現淡紫色長條病痕，隨后變成黑褐色壞死斑塊。壞死組織僅限于在主脈表層，有些病葉的壞死斑塊兩側出現褪綠條紋或斑塊（圖2-A）。（2）葉片主脈邊緣呈現紫褐色波浪形蝕痕，隨后發展成條狀壞死或塊狀壞死（圖2-B、2-C）。（3）葉片主脈一側呈現暗綠色水漬狀壞死或兩側變黃壞死（圖2-D、2-E）。（4）葉片局部呈現螺紋狀黑色斑塊或不規則黑色斑塊（圖2-F、2-G），這種癥狀一般在干旱環境條件最易發生。（5）病株某些葉片的一側或兩側或局部呈現斷斷續續黑色壞死條紋，遠看蕉葉呈黑色，隨后葉片枯死。（6）果軸某部位壞死導致果軸斷裂，或真莖某部位壞死導致假莖斷倒，斷倒無方向性?？v剖上述器官的斷裂部位，只見斷裂組織變褐壞死，未見擴展病痕。（7）幼苗球莖上部變褐壞死，幼苗葉片變黃枯萎，剖開球莖可見病健交界明顯，無浸潤區。球莖基部可長出健康吸芽（圖2-H）?？菸∮酌缜蚯o壞死部位，病健交界不明顯，有浸潤區，不能長出吸芽。上述各種壞死癥狀，其病部都沒有病征，香蕉葉片上各種真菌性葉斑病，其病部都有病征。這是區別和診斷這兩類病害的最重要依據。

1.3 萎蔫類型

此類型癥狀有：（1）病株中、下層葉片葉尖或葉片一側或兩側開始變黃失水，葉片依假莖倒垂。（2）葉片從葉尖開始變黃枯萎，葉片顏色從淺灰綠色至黃色，最終葉片焦褐干枯下垂（圖3-A）。（3）葉片遇上潮濕天氣，葉背呈現不規則形水漬狀斑（圖3-B），但病部無霉狀物，顯微鏡檢查無噴菌現象，干燥時水漬狀部位失水萎蔫，隨后變褐枯死。上述萎蔫癥狀是葉片組織壞死引起萎蔫，屬局部性萎蔫，香蕉枯萎病是香蕉維管束受侵染引起萎蔫，屬系統性萎蔫。

1.4 畸形類型

此類型癥狀有：（1）葉片呈現波浪形皺縮，葉緣往往不整齊，側脈隆起，質地較厚（圖4）。（2）有些病株抽出的卷筒狀嫩葉，其頂部呈鉤狀彎曲。（3）有些病株果穗畸形，有的果指很多，排列緊密，果指細小，或果指開裂，也有些病株果穗很短，果梳排列很疏。上述畸形癥狀與香蕉束頂病癥狀的區別，前者是植株中某器官出現畸形，屬局部性畸形。束頂病是束頂矮縮，一叢香蕉中長出吸芽苗也出現束頂矮縮，屬全株性畸形。

2 討論與結論

2.1 討論

1947年，香蕉條紋病在西非象牙海岸（科特迪瓦）首次被發現，至今不到50年，但對病害的病原學和病原生物學特性都作了許多研究［11-12]。目前已知香蕉條紋病毒有下列幾種寄主。如芭蕉科的芭蕉屬（Musa）、衣蕉屬（又稱象腿蕉屬Ensete）、禾本科的甘蔗（Sacharum officinarum）、美人蕉科的蕉芋（Canna edulis）等。香蕉條紋病毒在田間靠柑桔粉蚧和甘蔗紅粉蚧傳播，這種傳播的機會甚少。香蕉不是這些粉蚧最喜歡取食的寄主。這些粉蚧不是重要的傳播介體，種子不能傳播［13]，主要通過帶毒種苗傳播。帶毒種苗通過組培方式大量繁殖，使此病廣泛傳播開來，至今所有種植香蕉的國家或地區都有條紋病發生。然而香蕉條紋病癥狀的顯露受多種因素影響。這些因素包括香蕉品種，病毒株系和環境因素，導致癥狀復雜性和不穩定性。同一種癥狀有時發生很嚴重，有時很輕，甚至隱癥。影響癥狀顯露的環境因素主要是溫度，22℃左右有利癥狀顯露，28～32℃癥狀隱蔽（隱癥）［14]。癥狀顯露的時限性明顯，成為田間診斷該病的生態學依據。長期干旱的惡劣環境會脅迫某種癥狀顯露。組培繁殖代數多也會誘發癥狀顯露。筆者多年來的觀察發現，只要不出現植株數片葉焦褐枯死，或果穗畸形，或果軸斷裂，或真莖斷裂等癥狀，其它癥狀對香蕉生長影響不大，無需噴藥防治，不要把它當作細菌性病害或其它病害防治。通過加強田間管理，割除倒掛的枯黃病葉，清除因病死亡植株，亦可噴施營養液或病毒抑制劑，提高植株耐病力。

上述諸癥狀中有些癥狀，如葉片黃化，葉片萎蔫等在其它病害中也有相似之處。在田間應通過系統觀察，再作綜合分析和判斷。有人認為“癥狀診斷不可靠”［8]，持此觀點者過于武斷。病害的癥狀診斷是植物病理學的重要診斷依據，例如柑桔黃龍病和柑桔黃脈病由于癥狀不同，在果園很容易區分［15]。對于沒有癥狀的植株或種植材料，就需要進行檢測，例如崔一平等［16]對海南省柑桔植株作了檢測，檢測結果使我們知道海南省柑桔除發生黃龍病還感染幾種病毒。由于香蕉條紋病毒基因組能整合到香蕉基因組中，并且整合到香蕉基因組上具有隨機性，難以確定香蕉條紋病毒基因組插入到香蕉基因組具體位置。條紋病毒的株系很多，各個株系間親緣很低，即使采用分子檢測也不一定檢測到條紋病毒。如果用血清學檢測，因遇上病毒游離脫氧核糖核酸，沒有蛋白質外殼，即沒有完整的病毒粒子也檢測不到。條紋病的壞死癥狀可能是寄主的過敏保衛反應，使癥狀不能擴展。

2.2 結論

香蕉條紋病癥狀是復雜的［8]。其復雜性主要表現有下列幾種情況：（1）同一株香蕉，從定植到掛果的不同生育期都能顯露癥狀，但以營養生長期在葉片上顯露癥狀較多。（2）同一叢香蕉中有的吸芽葉片顯露癥狀，有的不顯露，或顯露另一種癥狀。同一種癥狀不是每片葉片都顯露。通常下層葉片顯露。（3）同一病株中可能同時顯露兩種或幾種癥狀。（4）有的癥狀不常顯露，有的癥狀常顯露。其癥狀的復雜性可能與香蕉條紋病毒在寄主體內存在3 種形式有關［8]。這3 種形式分別是：①完整病毒粒子的游離態。此形態在所有顯癥植株和部分未顯癥植株中存在，但不一定被檢測到。②只有脫氧核糖核酸、無蛋白質衣殼的游離態。③整合態，蕉類基因組中整合有香蕉條紋病毒基因組序列。在某種因素誘導下通過基因重組可使游離態病毒粒子出現。