Na2SO4脅迫對紫蘇種子萌發及其幼苗生理特性的影響

高昆 柳曉春

摘? ? 要：以國產雙色紫蘇為材料，研究其在Na2SO4脅迫下的抗性，為改良鹽堿地、改善土壤質量提供科學依據。結果顯示，當Na2SO4濃度分別為0，50，100，150，200，250 mmol·L-1時，隨著Na2SO4濃度的升高，紫蘇種子的發芽率、發芽勢和相對發芽率均降低，相對鹽害率升高，紫蘇種子對Na2SO4的適宜濃度為50 mmol·L-1，半數抑制濃度為150 mmol·L-1;紫蘇幼苗的主根長、側根數目、莖長、子葉長及苗鮮質量均隨Na2SO4處理濃度的增加而降低，并且在Na2SO4濃度為200，250 mmol·L-1時，無側根形成，莖和子葉的生長完全受到抑制;復萌處理中，隨原處理Na2SO4濃度的升高，紫蘇種子復萌率和發芽勢均降低，根長和莖長均高于原處理組但低于對照組，說明復萌的紫蘇種子可以通過內部機制逐漸解除脅迫，恢復生長，但仍不能達到對照水平;在Na2SO4脅迫下，紫蘇幼苗的可溶性蛋白、可溶性糖及丙二醛含量均呈現先增加后減少的趨勢，分別在100，150，200 mmol·L-1時達到最大。

關鍵詞：紫蘇;硫酸鈉;發芽率;復萌率;生理指標

中圖分類號：S636.9? ? ? ? ? ?文獻標識碼：A? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.11.006

Effects of Na2SO4 Stress on Perilla frutescens Seed Germination and Seedling Physiological Characteristics

GAO Kun1，2， LIU Xiaochun1

（1. School of Life Science， Shanxi Datong University， Datong， Shanxi 037009， China; 2. Protected Agricultural Technology Development Center， Shanxi Datong University， Datong， Shanxi 037009， China）

Abstract： Taking domestic two-color Perilla frutescens as trial material， resistance to Na2SO4 stress of P. frutescens was studied to provide a scientific basis for improving the saline-alkali land and the quality of soil. The results showed that with the increasing of the concentration of Na2SO4， the germination rate， germination potential， relative germination rate of P. frutescens seeds were decreased， but the relative salt injury rate was raised. The concentration of suitable Na2SO4 tolerant in P. frutescens seeds was 50 mmol·L-1 and the semi-lethal concentrations of Na2SO4 was 150 mmol·L-1. The taproot length， lateral root number， cotyledon length and fresh weight of P. frutescens seedlings were decreased following with the increased concentrations of Na2SO4， there were no lateral root， and the stem and cotyledon growth were inhibited completely at the concentration of 200， 250 mmol·L-1. After re-germination， the re-germination rate and germination potential of P. frutescens seeds were decreased with the increasing of the original concentration of Na2SO4， the length of root and stem were between the original treatments and the control， which showed that P. frutescens seeds could relive the Na2SO4 stress by regulating inner mechanism and recover growth but it still could not recover to the control level. The content of soluble protein， soluble sugar and malonaldehyde of P. frutescens seedlings showed a trend of rising first and then declining， and the maximum value were occurred at 100， 150， 200 mmol·L-1 respectively.

Key words： Perilla frutescens; sodium sulfate; germination rate; re-germination rate; physiological index

受氣候變化及人類活動的長期影響，土壤鹽堿化已經成為世界性的生態環境問題。我國鹽漬土面積約3.5×107? hm2，相當于耕地的1/3[1-2]，由于開發利用方式不合理，有進一步擴大的趨勢，嚴重制約著農業可持續發展，破壞了生態環境。土壤鹽堿化造成了土壤與植物根部根毛的滲透勢差，容易破壞植物的滲透平衡，影響植物對土壤中的水分和礦質元素的吸收、運輸與利用，進而影響植物的生長發育，嚴重的還會造成植物死亡。因此，篩選耐鹽植物，對于改良土壤，改善生態環境具有重要的現實意義。

紫蘇（Perilla frutescens（L.） Britt.）是唇形科 （Lamiaceae）紫蘇屬（Perilla）一年生草本植物[3]，其抗性較強，能夠在山地、丘陵及鹽堿地種植[4]。紫蘇是國家衛生部首批公布的60種藥食兩用的植物之一[5]，其營養豐富，含有粗蛋白、粗脂肪、維生素C和胡蘿卜素，葉片中的迷迭香酸、多酚、黃銅、花青素等活性物質具有清除自由基和抗氧化能力[6-7]，此外，紫蘇還含有多種礦質元素，如鉀、鈣、磷、鎂、鐵、銅、鋅、硒等[8]，深受人們的喜愛。紫蘇的梗、葉和籽均可入藥，紫蘇籽富含α-亞麻酸、油酸和亞油酸，這些植物油具有調節血脂、促進學習記憶、止咳平喘、抗衰老、抗過敏和減肥等作用[9]，在營養學界有“植物腦黃金”的美譽[10]，α-亞麻酸在醫藥和保健食品領域有著廣泛的用途。

我國的紫蘇資源豐富，品種多樣。目前，關于紫蘇的研究多集中在化學成分分析[11-14]和藥用價值[15-16]方面，紫蘇對模擬鹽脅迫環境有一定抗逆性的研究已經在NaCl[4]、Na2CO3[17]、NaHCO3[18]等鹽脅迫上得到證實，而Na2SO4脅迫對紫蘇種子萌發和幼苗生長的影響研究鮮見報道。Na2SO4是我國西北和華北內陸鹽堿地上繼NaCl之后的第二大類鹽脅迫[19]。本次研究以國產雙色紫蘇（面綠背紫）為材料，采用水培法，通過研究不同濃度Na2SO4脅迫下紫蘇種子萌發、幼苗生長狀況和生理特性的變化，探討紫蘇種子和幼苗的抗鹽性，為利用紫蘇改良我國的鹽堿地，提高土壤質量，改善生態環境，實現農業的可持續發展提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 材 料

以國產雙色紫蘇（Perilla frutescens）種子為試驗材料。

1.2 試驗方法

1.2.1 紫蘇種子脅迫 挑選大小、色澤相近的紫蘇種子，用雙層紗布將種子包裹，全部浸沒在盛有蒸餾水的燒杯中浸種12 h，然后在5%的過氧化氫溶液中浸泡5 min消毒，之后在蒸餾水里浸泡1 min清洗。將處理好的種子放到培養皿里，每個培養皿里放50粒。試驗共6個處理，分別為0（對照），50，100，150，200，250 mmol·L-1的Na2SO4處理，分別記為CK、T1、T2、T3、T4、T5，每個處理3次重復，共18組。分別向各組的培養皿中加入10 mL對應濃度的Na2SO4溶液，對照組加10 mL蒸餾水，稱量并記錄每個培養皿的初始質量，將培養皿放在恒溫培養箱中培養。之后每天定時觀察種子的萌發情況，并稱量培養皿的質量，低于初始質量時補充蒸餾水，以維持Na2SO4溶液濃度恒定。6 d后取出已經發芽的種子，測定胚根長、莖長、葉片大小和側根數和苗鮮質量。

1.2.2 復萌試驗 由預試驗可知，在第6 d時，Na2SO4脅迫的紫蘇種子已經達到最大萌發率，因此，在第6 d統計發芽情況之后，將不同濃度Na2SO4處理中未萌發的紫蘇種子挑選出來，用蒸餾水浸泡沖洗多次后，分別放在盛有蒸餾水培養皿中再次培養，按原處理濃度記為R1、R2、R3、R4、R5，放在培養箱中觀察并記錄這些紫蘇種子的萌發情況。6 d后統計復萌率、發芽勢，測量根長和莖長。

1.2.3 紫蘇幼苗脅迫將在蒸餾水中萌發并生長12 d的紫蘇幼苗，選擇長勢接近的分為5組，分別用0（對照），100，150，200，250 mmol/L的Na2SO4溶液處理2 d，記為CK、D1、D2、D3、D4組，培養方式同上，測量紫蘇幼苗的可溶性糖含量[20]、丙二醛含量[21]和可溶性蛋白含量[22]。

1.3 指標計算

以肉眼可以觀察到白色胚根為種子發芽的標準，每天觀察并記錄各處理組種子的發芽數，連續觀察記錄6 d后進行數據計算。

發芽率（GP，%）[23]=（發芽種子總數/供試種子總數）×100。

發芽勢（GE，%）[24]=3 d內發芽種子數/供試種子總數×100。

耐鹽濃度（適宜值）[25]：發芽率達到對照組發芽率75%時相對應的鹽濃度。

半數抑制濃度（臨界值）[25]：發芽率達到對照組發芽率50%時相對應的鹽濃度。

相對發芽率（%）[26]=某一鹽處理下的發芽率/對照組的發芽率×100%。

相對鹽害率（%）[26]=（對照組發芽數-各組鹽處理發芽數）/對照組的發芽數×100%。

復萌率（%）[24]=復萌的種子數/經鹽脅迫未萌發種子數×100。

1.4 數據處理

試驗所得的數據用SPSS.22.0軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 Na2SO4脅迫下紫蘇種子的發芽率與發芽勢

由表1可以看出，與CK組相比，Na2SO4處理下的紫蘇種子發芽率均顯著下降，且降幅隨著Na2SO4處理濃度的增加而增大，除了T2和T3差異不顯著（P>0.05）外，其它處理組間差異均顯著（P<0.05）;Na2SO4處理下的紫蘇種子發芽勢也表現出下降趨勢，其中除T1下降不顯著（P>0.05）外，其它各處理組均顯著下降（P<0.05）。綜合說明，紫蘇種子萌發對Na2SO4具有一定的抗性，其耐Na2SO4濃度（適宜值）為50 mmol·L-1，Na2SO4的半數抑制濃度（臨界值）為150 mmol·L 。

2.2 Na2SO4脅迫下紫蘇種子的相對發芽率和相對鹽害率

相對發芽率和相對鹽害率可反映種子在萌發中的生活力。由表2可知，紫蘇種子相對發芽率隨著Na2SO4處理濃度的增加呈下降趨勢，其中除T2與T3之間差異不顯著（P>0.05）外，其余各組間差異均顯著（P<0.05）;Na2SO4處理的紫蘇種子相對鹽害率隨著Na2SO4處理濃度的增加呈增加趨勢，各組間除T2與T3差異不顯著（P>0.05）外，其他組間差異均達顯著水平（P<0.05），說明Na2SO4濃度越高，對種子萌發造成的鹽害越大。另外，在試驗觀察的過程中，當Na2SO4濃度高于200 mmol·L-1時，從萌發3 d后開始，紫蘇種子周圍會產生乳白色的絮狀物質，種子外殼變軟且種皮內部的胚變質，種子逐漸死亡，且隨著培養時間的推移和Na2SO4濃度的增大，發霉和死亡的種子數目逐漸增多，說明高濃度的Na2SO4對紫蘇種子造成了嚴重的傷害，使種子霉變甚至死亡。

2.3 Na2SO4脅迫下紫蘇幼苗的生長情況

逆境下的植物生長情況會發生異于正常植物的變化。從表3中可以看出，紫蘇幼苗的主根長、側根數、莖長、子葉長和苗鮮質量均較CK顯著下降（P<0.05），且隨著Na2SO4處理濃度的增加降幅增大，說明Na2SO4顯著抑制紫蘇幼苗生長。紫蘇幼苗的子葉長和苗鮮質量在不同Na2SO4處理組間差異均不顯著（P>0.05），而主根長在T1與T5之間差異顯著（P<0.05），側根數在T1與T4、T5差異顯著（P<0.05），莖長在T1、T2、T3與T4、T5差異顯著（P<0.05）。根據結果中T5組的主根數為0，T4和T5組的側根數、莖長和子葉長均為0，說明高濃度Na2SO4（大于200 mmol·L-1）嚴重抑制了紫蘇幼苗的生長。

2.4 復萌處理后紫蘇種子的萌發與生長情況

由表4可知，R1、R2、R3、R4和R5中復萌處理種子的復萌率、發芽勢、根長和莖長均隨著原Na2SO4處理濃度的增加呈下降趨勢。復萌后，50 mmol·L-1 Na2SO4處理的紫蘇種子總的萌發率達到82%，基本達到CK的水平（83.33%），說明較低濃度（50 mmol·L-1）的Na2SO4雖然可抑制紫蘇種子萌發，但脅迫去除后仍能繼續萌發至發芽率達到對照的水平，而其余各處理總的萌發率分別為60%，60%，41%，27%，均低于CK，則說明超過一定濃度的Na2SO4對紫蘇種子萌發造成的傷害不可恢復，且濃度越高，傷害程度越大。此外，去除Na2SO4脅迫后，各脅迫處理復萌后紫蘇幼苗的根長和莖長雖高于同濃度的脅迫處理（表3），但均不能恢復到對照的水平，亦說明Na2SO4可能對紫蘇種子造成了一定的不可逆傷害。

2.5 Na2SO4脅迫下紫蘇幼苗的生理生化特性

2.5.1 可溶性蛋白含量 由表5可知，紫蘇幼苗可溶性蛋白含量隨著Na2SO4濃度的增加呈現先升后降趨勢且于D1處理達到最大值。其中，D4組略低于CK組但差異不顯著（P>0.05），二者均顯著低于D1、D2、D3組，且D1顯著高于D2、D3組（P<0.05），說明低濃度的Na2SO4可使紫蘇幼苗的可溶性蛋白增加，而高濃度則抑制其形成。

2.5.2 可溶性糖含量 由表5可知，與CK相比，紫蘇幼苗可溶性糖含量表現為先增后減且于D2處理達到最大值，各處理可溶性糖含量表現為D2>D3>D1>CK>D4，除D2與D3組無顯著差異（P>0.05）外，其余各組間差異均顯著（P<0.05），說明中低濃度Na2SO4可以促進紫蘇幼苗可溶性糖的合成，而高濃度的Na2SO4使可溶性糖合成減少。

2.5.3 丙二醛含量 由表5可知，紫蘇幼苗丙二醛含量隨Na2SO4濃度增加而先增大后減小且于D3處理達到最大值，與D2差異不顯著（P>0.05），二者均顯著高于CK和D1、D4組（P<0.05）。

3 結論與討論

3.1 Na2SO4脅迫對紫蘇種子萌發的影響

種子萌發是植物發育的起始階段，也是生活史中最為關鍵和重要的發育階段[27]。正常的種子萌發不僅取決于自身條件，還與各種環境條件如水分、溫度、光照、土壤狀況等密切相關[28]。Na2SO4是土壤中的中性鹽[29]，土壤中由于Na2SO4的大量存在，改變了植物體內的離子平衡，進而影響植物對水分和礦質營養的吸收、運輸和利用，最終影響植物的生長。李會云等[30]研究表明南瓜種子發芽率、發芽勢、發芽指數與Na2SO4溶液濃度呈反比。本試驗中，隨著Na2SO4溶液濃度的增加紫蘇種子的發芽率和發芽勢及相對發芽率降低而相對鹽害率增加，且在高濃度下（大于200 mmol·L-1），出現種子霉變甚至死亡現象，說明高濃度的Na2SO4對紫蘇種子造成了嚴重傷害;紫蘇種子對Na2SO4的耐鹽濃度和半數抑制濃度分別為50，150 mmol·L-1;復萌處理的紫蘇種子萌發和生長均受原處理組Na2SO4濃度的影響，隨原Na2SO4濃度的升高而降低，其中50 mmol·L-1 Na2SO4處理的紫蘇種子復萌后其總萌發率可達到與對照相當的水平，但其他濃度處理則均明顯低于對照，說明適宜濃度的Na2SO4處理對紫蘇種子的傷害可恢復，但超過一定濃度后則會出現不可逆傷害。

3.2 Na2SO4脅迫對紫蘇幼苗生長的影響

Na2SO4脅迫不僅影響紫蘇種子的萌發，也影響幼苗的生長。本試驗中，在Na2SO4溶液中萌發的紫蘇種子形成幼苗的主根長、側根數目、莖長、子葉大小及苗鮮質量均與Na2SO4濃度呈反比，并且在Na2SO4濃度為200，250 mmol·L-1時，種子只長出了主根，而無側根形成，莖和子葉的生長完全受到了抑制;蒸餾水中生長12 d后用Na2SO4處理的紫蘇幼苗，隨著Na2SO4濃度的升高可觀察到幼苗的莖和葉都出現軟化，不能正常的直立生長，根有發黃發褐的現象，且隨著濃度的升高這些變化表現得越明顯（數據未在文中體現）;各Na2SO4處理復萌后的幼苗根長和莖長均高于原處理組但低于對照組，說明復萌的紫蘇種子雖然可以通過內部機制逐漸解除脅迫，恢復生長，但并不能達到對照的水平，可能是Na2SO4對紫蘇種子造成了部分不可恢復的傷害。

3.3 Na2SO4脅迫對紫蘇幼苗生理生化特性的影響

植物的生理生化指標同樣是研究植物抗鹽性的主要內容。植物可以通過調節自身體內各生理生化指標的變化，來降低或消除Na2SO4脅迫對其的不利影響，進行自我保護，并適應脅迫環境?？扇苄缘鞍踪|作為植物體內重要的滲透物質之一，直接反映鹽脅迫對植物代謝所產生的影響[31]，有研究證明，鹽脅迫在低濃度下可以提高野葛種苗中可溶性蛋白的含量，而高濃度可使野葛種苗中可溶性蛋白的含量降低[32]。本試驗中，紫蘇幼苗可溶性蛋白含量隨著Na2SO4濃度的增加呈現先升后降趨勢，在Na2SO4濃度為100 mmol·L-1時，可溶性蛋白含量最高，之后逐漸降低，這與已有的研究結果基本一致，低濃度下升高的可溶性蛋白起到保持水分的作用，可以增強紫蘇幼苗對Na2SO4的抗性。

可溶性糖是逆境條件下很多非鹽生植物的主要滲透調節劑[33]?？扇苄蕴悄軌蛱峁┠茉次镔|，維持細胞的滲透壓平衡[34]。已有的研究結果顯示，金盞菊在鹽脅迫下，其可溶性糖含量出現先升后降的趨勢[33]。本試驗中，紫蘇幼苗中的可溶性糖含量隨著Na2SO4脅迫的增加先升高后降低，與已有的研究結果類似，說明紫蘇幼苗通過調節可溶性糖含量以維持體內滲透平衡，對Na2SO4脅迫具有一定的抵抗力。

植物在逆境條件下，通常會發生膜脂過氧化反應，丙二醛是膜脂過氧化反應的最終分解產物，丙二醛含量的多少可以衡量植物細胞膜的氧化損壞程度[35]。有研究表明，沙打旺幼苗體內的丙二醛含量隨著NaCl脅迫濃度的增加表現為先增后減[36]。高濃度NaCl下膜損傷減輕，是因為過氧化物酶活性增高，保護了細胞膜。本試驗中，紫蘇幼苗葉片中的丙二醛含量亦表現為先升高后下降的趨勢，可能是體內保護酶如超氧化物歧化酶、過氧化物酶含量增多，活性增強，這需要進一步驗證。

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