半干旱區保護性耕作對旱作春小麥光合特性和產量形成的影響

王嘉男，李玲玲，謝軍紅，王林林，郭喜軍，康彩睿，劉 暢，ZECHARIAH Effah，王進斌

(甘肅省干旱生境作物學重點實驗室/甘肅農業大學農學院，甘肅蘭州 730070)

黃土高原半干旱區是我國重要的旱農區，干旱少雨、水土流失嚴重是該區農業可持續發展的主要限制因素[1]。除了特殊的地形地勢、黃土抗蝕能力差、植被覆蓋度低、降雨集中等自然原因外[2]，傳統農業對土地的多次翻耕則是導致嚴重水土流失的主要人為因素之一[3]。嚴重的土流失不僅破壞生態環境，而且會降低土壤質量及有限降水的利用效率[4-5]。因此，研究保護性耕作措施對持續提高黃土高原旱作作物生產力具有十分重要的意義。

小麥是黃土高原半干旱區的主要作物之一。研究表明，相較于傳統土壤翻耕，以免耕秸稈覆蓋為主要內容的保護性耕作措施可顯著減少黃土高原半干旱區土壤表層水分蒸發，降低地表徑流量，減少水土流失，改善土壤質量，從而提高小麥產量和水分利用效率[6-8]。光合作用是作物產量形成最基本的生理基礎，小麥產量的90%～95%來自光合作用[9]。土壤水分、地溫、大氣CO2濃度等田間環境條件均影響作物光合作用[10]。以免耕秸稈覆蓋為主要內容的保護性耕作措施會影響農田生態環境，從而影響作物的光合特性，然而不同生態條件下研究結果不盡一致。在膠東地區，整稈還田免耕和還田深松免耕等保護性耕作措施提高了冬小麥花后光合速率，顯著影響了小麥光合性能[11]。在豫西丘陵旱區，免耕覆蓋下冬小麥光抑制程度低，水分利用效率高，產量提高[12]。在黃淮海地區，秸稈還田可以增加冬小麥的農田耗水量,提高作物葉片相對含水量、凈光合速率和蒸騰速率,促進植株干物質積累[13]?？傮w上，保護性耕作下小麥的光合能力得到提升，產量提高，但不同區域保護性耕作提高產量的光合生理機制不盡相同，而在黃土高原半干旱區，保護性耕作提高春小麥產量的光合機制還有待研究。

為此，本研究依托黃土高原半干旱區19年的保護性耕作長期定位試驗，通過對不同耕作措施下春小麥葉片光合作用主要參數、光合關鍵酶活性、干物質積累及產量等的監測，分析了保護性耕作影響春小麥產量的光合生理機制，以期為該區耕作制度的改進提供理論和技術依據。

1 材料與方法

1.1 試區概況

本試驗為甘肅農業大學旱作農業綜合實驗站2001年開始的長期定位試驗一部分，于2019年3-8月在甘肅省定西市安定區李家堡鎮進行。該地區位于甘肅省中部偏南(經度104.74，緯度 35.47)，屬于典型的半干旱雨養農業區；平均海拔 2 000 m，日照時數2 476 h，年均太陽輻射量 592.9 kJ·cm-2；年均氣溫6.4 ℃，0～10 ℃積溫范圍為2 239.1～2 933.5 ℃，無霜期140 d；平均降水量390.9 mm，年蒸發量1 531 mm，干燥度2.53。土壤類型為黃綿土，發育不明顯，土壤侵蝕嚴重，貯水性能良好。2019年降雨量為491.6 mm，小麥生育期內降水量為304.2 mm(圖1)。

圖1 試驗區2019年和多年月平均降水量

1.2 試驗設計

長期定位試驗采用春小麥和豌豆的雙序列輪作模式(豌豆-小麥、小麥-豌豆)，共設4個不同處理，3 次重復，共計12個小區，其中每小區面積80 m2(4 m×20 m )，二因素隨機區組排列。本研究在2019年小麥小區中進行。設置4種處理：傳統耕作(T)，試驗地在作物收獲后至土壤凍結前三耕兩耱；傳統耕作秸稈翻入(TS)，耕作方式同傳統耕作,但結合第1次耕作將所有前作秸稈翻埋入土；免耕秸稈不覆蓋(NT)，全年不耕作,播種時用免耕播種機一次性完成施肥和播種；免耕秸稈覆蓋(NTS)，播種、除草方法同免耕秸稈不覆蓋,收獲脫粒后將全部前作秸稈覆蓋在原小區。2019年春小麥3月24日播種，7月30日收獲，在整個生育期內不灌溉、不追肥。各小區田間雜草用 2，4-D丁酯與草甘膦除去，小麥品種為定西40號，播種量187.5 kg·hm-2。各處理均施純P2O5105 kg·hm-2(過磷酸鈣656.25 kg)和純N 105 kg·hm-2(尿素226.29 kg)，在小麥播種時一次性隨播種機施入。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 葉片葉綠素相對含量(SPAD值)的測定

使用SPAD-502葉綠素儀(北京制造)分別于拔節期、抽穗期、開花期、灌漿期、乳熟期在每小區隨機選取10株，測定其旗葉(拔節期為頂部第一片成熟葉片)SPAD值。

1.3.2 旗葉RuBP羧化酶活性測定

于開花期和灌漿期取旗葉鮮樣，液氮冷凍10 min后于-80 ℃冰箱保存。參照陳傳曉等[14]的方法測定RuBP羧化酶活性。

1.3.3 光合作用主要參數測定

每個試驗小區選取3株有代表性、長勢一致的小麥植株掛牌標記,于開花期和灌漿期晴天的 9:00-11:00 間采用GFS-3000光合作用測定系統(WALZ公司，德國)測定旗葉光合速率、蒸騰速率、氣孔導度。參數設置：流速為750 μmol·s-1，葉室風扇轉速為7 轉·s-1，使用人工光源，光照強度依照初始環境光照強度進行設定，其他選項默認。

1.3.4 葉面積和葉面積指數的測定

分別于拔節期、抽穗期、開花期、灌漿期、乳熟期在每小區選取 10 株有代表性的植株，采用長寬系數法測定葉面積，并計算葉面積指數。

葉面積=0.83×葉長×葉寬，其中葉長指葉枕到葉尖的距離，葉寬指葉片最寬處的寬度。

葉面積指數=總葉面積/土地面積。

1.3.5 干物質積累與分配的測定

分別于拔節期、抽穗期、開花期、灌漿期、乳熟期每小區選取具有代表性的植株20 株，剪去根部，稱量鮮重，先在105 ℃的恒溫箱內殺青 30 min，在80 ℃的恒溫下烘至恒重，然后稱其干重。抽穗后分穗、莖、葉、鞘四個部分測定干物質重并計算干物質轉運參數。

營養器官開花前貯藏同化物轉運量=開花期植株干重-成熟期營養器官干重;

營養器官開花前貯藏同化物轉運效率=營養器官開花前貯藏同化物轉運量/開花期植株干重×100%;

營養器官開花前貯藏同化物對籽粒產量的貢獻率=營養器官開花前貯藏同化物轉運量/成熟期籽粒干重×100%;

開花后同化物輸入籽粒量=成熟期籽粒干重-營養器官開花前貯藏同化物轉運量;

開花后干物質積累量對籽粒產量的貢獻率=開花后同化物輸入籽粒量/成熟期籽粒干重×100%。

1.3.6 產量及產量構成因子的測定

小麥成熟后各小區剔除邊行并單收計產，同時每小區取20株風干后考種，調查單株生物產量、穗數、穗粒數、穗粒重、千粒重等。

1.4 數據處理

采用Microsoft Office Excel 2010進行數據處理和作圖，用SPSS24.0軟件進行相關分析，處理間差異顯著性采用Duncan’s 新復極差法進行檢驗。

2 結果與分析

2.1 耕作措施對春小麥光合生理特性的影響

2.1.1 耕作措施對春小麥葉綠素含量的影響

從拔節期到乳熟期，小麥葉片葉綠素含量(SPAD值)呈現先增后減趨勢，在抽穗期達到峰值(圖2)。秸稈處理(NTS和TS)的平均SPAD值從抽穗期至乳熟期較無秸稈處理(NT和T)分別提高2.3%～5.2%；在乳熟期，免耕處理(NT和NTS)較耕作處理(T和TS)平均提高了 4.2%，NTS處理顯著高于其他處理。這說明免耕結合秸稈覆蓋有利于小麥葉片保持較高的葉綠素含量，尤其是在生育后期效果更明顯。

圖柱上不同小寫字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。下圖同。

2.1.2 耕作措施對春小麥旗葉RuBP羧化酶活性的影響

從開花期至灌漿期，不同耕作措施下小麥旗葉RuBP羧化酶活性變化不同，T和TS處理降低，NT和NTS處理略有提高(表1)。開花期不同處理間無顯著差異；灌漿期NTS處理顯著高于其他處理，其他處理間無顯著差異。免耕處理(NT和NTS)在灌漿期較耕作處理(T和TS)平均提高60.5%，秸稈處理(TS和NTS)較無秸稈處理(NT和T)平均提高35.7%，NTS處理的RuBP羧化酶活性是T處理的1.95倍。由此可見，免耕結合秸稈覆蓋能夠顯著提高春小麥灌漿期旗葉RuBP羧化酶活性，有利于增強小麥灌漿期光合能力。

表1 不同耕作措施下小麥葉片RuBP羧化酶的活性

2.1.3 耕作措施對春小麥旗葉光合參數的影響

由表2可知，小麥開花期的旗葉光合速率、蒸騰速率、氣孔導度高于灌漿期。在開花期，免耕處理(NT和NTS)的旗葉光合速率、蒸騰速率和氣孔導度較耕作處理(T和TS)平均分別提高了12%、4.7%、2.7%，秸稈處理(TS和NTS)較無秸稈處理(NT和T)平均分別提高了7.2%、 25.2%、20.7%，NTS處理的旗葉光合速率、蒸騰速率、氣孔導度比T處理提高了19.2%、30.7%、23.0%。在灌漿期，秸稈處理(TS和NTS)的光合速率、蒸騰速率和氣孔導度較無秸稈處理(NT和T)平均分別提高11.1%、25.1%、12.4%，NTS處理的光合速率和氣孔導度顯著高于其他處理。因此，免耕結合秸稈覆蓋有效改善春小麥開花期和灌漿期的光合性能。

表2 不同時期小麥旗葉光合特性

2.1.4 耕作措施對春小麥葉面積指數的影響

從拔節期到乳熟期，小麥葉面積指數呈現先增后減的趨勢，在抽穗期達到峰值(圖3)。在拔節期、灌漿期和乳熟期，免耕處理(NT和NTS)較耕作處理(T和TS)平均提高了37.6%；NTS處理在乳熟期顯著高于其他處理，在拔節期、灌漿期、乳熟期分別較T處理提高了111.0%、 41.3%、84.4%。因此免耕結合秸稈覆蓋可有效增加春小麥光合面積，尤其是能延緩花后葉片衰老，延長光合有效時間。

圖3 不同時期小麥葉面積指數

2.2 耕作措施對春小麥干物質積累、分配及轉運的影響

免耕處理(NT和NTS)的花后光合物質同化量對籽粒產量貢獻率較耕作處理(T和TS)平均提高了41.7%；秸稈處理(TS和NTS)的花前營養器官貯存干物質在花后向籽粒的轉運對籽粒產量的貢獻率較無秸稈處理(NT和T)減少了 16.2%，花后光合物質同化量及其貢獻率分別提高了 71.2%和35.7%(表3)。NTS處理花后光合物質同化量顯著高于其他處理，其貢獻率較T處理提高59.5%。這表明免耕結合秸稈覆蓋可有效提高花后干物質生產積累能力。

表3 不同耕作措施對小麥開花前后干物質積累和轉運的影響

在小麥成熟期，干物質在各器官中的分配量及其比例均以莖稈+葉鞘+葉片最高，穗軸+穎殼最低(表4)。其中，免耕處理(NT和NTS)的干物質積累總量、籽粒干重和莖葉鞘干重較耕作處理(T和TS)分別提高16%、18%和16%，穗軸+穎殼干物質分配比例減少14.2%；秸稈處理(TS和NTS)的干物質總重、籽粒干重、穗軸+穎殼干重和莖葉鞘干重較無秸稈處理(NT和T)分別提高19%、27%、12%和15%，籽粒干物質分配比例提高6%。NTS處理的干物質積累總量及籽粒干物質積累量較T處理分別提高39%和 51.3%。因此可見，免耕結合秸稈覆蓋有效提高春小麥成熟期干物質重和單株籽粒干重，有利于干物質向籽粒分配。

表4 不同耕作措施對成熟期干物質在不同器官中分配的影響

2.3 耕作措施對春小麥產量及其構成的影響

由表5可知，免耕處理(NT和NTS)的小麥穗數較耕作處理(T和TS)增加20.3%，秸稈處理(TS和NTS)的穗數和產量較無秸稈處理(NT和T)分別增加27.5%和14%。NTS處理的穗粒數與NT、T處理差異不顯著，千粒重顯著高于其他處理，穗數分別較T、NT處理分別提高 53.9%、 25.8%，產量分別提高18.7%、16.3%。由此可見，免耕結合秸稈覆蓋可有效增加小麥穗數和千粒重，進而提高產量。

表5 不同耕作措施對小麥產量及其構成因素的影響

3 討 論

小麥籽粒產量主要來自花后干物質的積累及花前營養器官貯存干物質的再分配。土壤水分對小麥干物質積累與分配有顯著影響，在良好的水分狀況條件下，花后同化物對籽粒產量的貢獻率占主要地位[15]。研究發現，免耕秸稈覆蓋在播種期可以減少地表水分蒸發，顯著增加土壤含水量，對提高干物質積累具有重要意義[16]。本研究中，在黃土高原半干旱區實施免耕秸稈覆蓋有效增加了春小麥成熟期單株總干重和粒重，促進了花后干物質積累及其向籽粒的分配，花后貢獻率高，較傳統耕作顯著提高了產量。許 菁等[17]在黃淮海地區的研究表明，免耕較傳統翻耕可以顯著提高冬小麥花后干物質積累量及其對籽粒產量的貢獻率，最終增加產量。王建波等[18]在晉南旱區的研究也認為，免耕覆蓋可促進小麥植株干物質積累，增強開花后干物質的積累能力，有利于干物質向籽粒的分配。這些結論與本研究結果一致?；ê蠊夂衔镔|的高貢獻率可能是因為免耕覆蓋延緩了小麥功能葉片的衰老，延長了籽粒灌漿期[19]。有研究認為，保護性耕作使小麥增產的原因是穗粒數、小穗數均比常規耕作多[20-21]，秸稈還田條件下免耕最終顯著提高冬小麥的穗粒數和千粒重[17]，但本研究中免耕秸稈覆蓋增加了穗數和千粒重，這成為其實現高產的關鍵。

在小麥生育后期，功能葉片的光合產物對籽粒產量的貢獻率可達80%，是產量形成的關鍵。前人研究表明，以免耕秸稈覆蓋為主的保護性耕作措施能有效增加土壤水分，延緩葉片衰老，提高花后光合性能，進而提高產量[9,15,18]。有研究指出，輻射和空氣濕度是影響半干旱地區春小麥光合生理特征最重要的環境因子[22-23]，其中，輻射是影響蒸騰作用的主要因子,濕度是影響光合作用的主要因子。此外，據Farquhar和Sharkey[24]的觀點,水分脅迫下光合作用存在2個方面的限制作用:一是氣孔導度的下降導致胞間CO2濃度不能滿足光合作用的需求；二是葉綠體活性與Rubisco活性、RuBP再生能力降低等非氣孔限制因素引起光合作用能力下降。本研究發現，實施免耕秸稈覆蓋有效提高了春小麥旗葉花后光合速率、蒸騰速率和氣孔導度，同時灌漿期葉綠素含量和Rubisco活性顯著高于其他處理，說明免耕秸稈覆蓋通過增加土壤水分，有效減輕了光合氣孔和非氣孔因素的限制，協調了光合作用對輻射和濕度的響應。此外，本研究免耕秸稈覆蓋提高了小麥花后葉面積指數，延緩了生育后期葉片衰老，延長了光合有效時間，進而促進了灌漿和籽粒形成，這與前人的結果一致。因此，免耕秸稈覆蓋在春小麥生育過程中依靠其保墑抑蒸的作用克服了光合關鍵時期的水分脅迫，協調了光合速率、光合面積、光合時間之間的關系，提高了光合生產力。

在黃土高原半干旱區應用免耕秸稈覆蓋保護性耕作措施，較傳統耕作能有效提高春小麥旗葉花后光合速率和RuBP羧化酶活性，減輕高溫和水分脅迫對光合作用的限制，提高花后干物質積累和籽粒分配，延緩灌漿后期葉片衰老和葉綠素降解，協調和優化光合性能、光合時間、光合面積之間的關系，最終提高產量。