灌水對強筋小麥籽粒產量及營養品質的影響

禹靜濤，趙 晨，雙 麗，范李劍，宋占興，楊 思，張曉琪，夏 清，高志強，楊珍平

(山西農業大學農學院，山西太谷 030801)

小麥是我國第二大糧食作物，在保障我國糧食安全中發揮著重要作用。山西省位于黃土高原東緣，屬大陸性半干旱氣候，降水量少限制了全省小麥生產[1]。晉中地區是山西省小麥生產區之一，屬于北方晚熟冬麥區，該區全年平均降雨量約458 mm，降雨不足，小麥生長期間需多次灌溉。隨著水資源日漸短缺[2]，合理、節水灌溉以實現水資源可持續利用已迫在眉睫。在小麥生長、發育及產量、品質形成過程中，水分通過參與小麥的生理、生化反應，對植株內干物質積累和運轉起調節作用，進而影響產量與品質形成[3-4]。關于灌水對小麥生長發育的影響已有大量報道[5-7]，多數研究認為，灌水會影響籽粒淀粉合成關鍵酶活性[8]；灌水增加可提高小麥光合作用[9]；初期灌水有利于干物質積累[10]。但這些研究多數集中于灌水對作物光合、生理和干物質累積轉運的影響，而關于灌水時期對冬小麥產量及營養品質效應的研究較少。有研究表明，全生育期不灌水可以提高小麥的水分利用率，使根系加深、干物質積累增多，獲得較高產量[11-12]，并提高小麥品質[13]；另有研究發現，適當提高灌水量可提高小麥產量[14]，而提高過多時，籽粒分配的光合產物降低，產量顯著降低，小麥品質也有所降低[13]。因此，灌水過多過少均不利于小麥產量及品質形成，只有合理灌溉，才可獲得高產優質小麥[15]。通過采取合理的灌水措施，最大限度地發揮高產優質品種的產量與品質潛力，獲得產量與品質效益的統一，已然成為國內外學者關注的焦點。本研究擬針對晉中麥區強筋小麥，設置不同灌水處理，探討灌水時期及灌水次數對該區強筋冬小麥產量及品質的影響，旨在為提高晉中麥區小麥生產效益及發展節水灌溉提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018年9月-2019年6月在山西省晉中市太谷縣申奉村試驗田(112°28′～113°01′E，37°12′～37°32′N)進行。試驗點海拔760～900 m，屬暖溫帶大陸性氣候，年均降水量450 mm，四季分明，平均氣溫為10 ℃，年平均無霜期160～190 d。試驗田為平川水地，一年種植一茬，土壤類型為石灰性褐土，土質中壤土。0～20 cm土層土壤含有機質19.51 g·kg-1，全氮1.38 g·kg-1，堿解氮49.24 mg·kg-1，速效磷5.21 mg·kg-1，速效鉀89.54 mg·kg-1，pH 8.12。該區年均降水量約60%集中在7-9月(麥后休閑期)，極易造成秋、冬、春三季(頭年10月-翌年3月)連旱。本試驗期間的降雨狀況如圖1。

圖1 2018 -2019年小麥全生育期降雨量

1.2 供試材料

供試小麥品種為CA0547(冬性，強筋)，由中國農業科學院作物科學研究所育成。

1.3 試驗設計

試驗采用單因素隨機區組設計，設置8個灌水處理[越冬期灌1水(W1)，拔節期灌1水(W2)，孕穗期灌1水(W3)，越冬期和拔節期各灌1水(W12)，越冬期和孕穗期各灌1水(W13)，拔節期和孕穗期各灌1水(W23)，越冬期、拔節期和孕穗期各灌1水(W123)，全生育期不灌水處理(CK)]。重復3次，共計24個小區，小區面積為88 m2(8 m×11 m)，各小區間設1 m寬隔離區，以防水分側滲。灌水量用水表控制，每次灌水600 m3·hm-2。

2018年9月23日采用施肥播種一體機播種小麥，行距20 cm，播種量225 kg·hm-2，氮磷鉀復合肥600 kg·hm-2(N∶P2O5∶K2O= 18∶18∶18，由山東康田化肥有限公司提供)。其他田間管理措施同當地大田。2019年6月22日收獲。

1.4 測定項目與方法

小麥收獲時，每個小區收割1 m 3行，做好標記后將其帶回實驗室，晾干，調查有效穗數、穗粒數、千粒重、總粒重，計算產量。

蛋白質及其組分含量測定：取籽粒樣品0.5 g于研缽中，依次用蒸餾水、10%NaCl溶液、70%乙醇和0.2%NaOH振蕩法連續提取清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白；采用靛酚藍比色法測定含氮量[16]，含氮量乘5.7為蛋白質含量。

淀粉含量采用蒽酮比色法測定[17]。

1.5 統計分析

采用 Excel 2010 軟件進行數據處理、作圖，運用SAS 8.1軟件進行ANOVA分析，多重比較采用Duncan新復極差法。

2 結果與分析

2.1 灌水處理對小麥產量及構成因子的影響

由表1可知，所有灌水處理的籽粒產量均顯著高于不灌水CK，且隨著灌水次數增加，籽粒產量呈升高趨勢。其中，灌1水處理的產量較CK提高35.57%～54.14%，處理間差異不顯著，其中W1和W2處理的增產幅度較大；灌2水處理產量較CK提高58.68%～63.64%，處理間差異不顯著，以W13和W23處理略高，但與灌1水處理相比，增產效應降低；灌3水處理產量較CK提高85.20%，且顯著高于其他處理(P<0.05)，增產效應介于灌1水和2水處理之間。

表1 不同灌水處理對小麥產量及其構成因素的影響

分析產量構成因素發現，與CK相比，所有灌水處理均不同程度增加了有效穗數、穗粒數和千粒重；其中，灌1水處理中，W1處理的有效成穗數更高，W2處理的穗粒數更高，W3處理的千粒重更高，說明越冬水有利于促進冬前壯苗，提高莖蘗成穗率，拔節水有利于促進小花分化，提高穗粒數，孕穗水有利于提高千粒重。灌2水處理中，隨灌水時期后移，有效穗數明顯下降，以W23處理的有效穗數最低；穗粒數先降后略升，以缺拔節水的W13處理最低；千粒重則先急增后略降，以缺孕穗水的W12處理最低。3水處理W123的有效穗數和穗粒數是所有處理中最高的，但千粒重低于其余澆孕穗水處理(W3、W13、W23)。所有澆孕穗水處理中，隨灌水次數增加，千粒重呈降低趨勢。綜合產量及各產量指標的變異系數，發現影響晉中麥區小麥高產的關鍵因素是有效穗數，其次是穗粒數，最后是千粒重。因此，灌溉1水的時期依重要性依次是越冬水、拔節水、孕穗水?？紤]到晉中麥區灌漿時間長，利于粒重增加，而粒數在晉中麥區又是個相對變化較小的產量結構指標，因此灌溉2水的時期依重要性依次是越冬水、孕穗水、拔節水。以灌3水處理產量最高，產量結構最優。

2.2 灌水處理對小麥籽粒蛋白質及其組分含量的影響

由表2看出，灌水處理對小麥籽?？偟鞍?、清蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白和球蛋白含量有顯著影響，谷/醇比在不同處理之間差異均不顯著。灌水對谷蛋白、醇溶蛋白及總蛋白含量的影響(變異系數6.86%～7.60%)大于對清蛋白和球蛋白含量的影響(變異系數3.58%～ 4.10%)。除W1處理的總蛋白、清蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白含量與CK差異不顯著外，其余處理的上述指標均較CK不同程度降低，推測灌1水時，灌水時期延遲不利于強筋小麥籽?？偟鞍准捌涞鞍捉M分的積累，增加灌水次數則因為淀粉含量的增加幅度大于蛋白質含量的增幅。1水處理中，籽?？偟鞍?、清蛋白、醇溶蛋白含量在處理間表現相同，即W1>CK>W3>W2，谷蛋白則表現為CK>W1>W3>W2，說明越冬期灌水有利提高籽?？偟鞍?、清蛋白、醇溶蛋白含量；隨灌水時期的延遲，籽?？偟鞍?、清蛋白、醇溶蛋白含量均呈先降低后升高的趨勢，說明拔節期灌水對強筋小麥籽粒蛋白積累不利。研究表明，清蛋白和球蛋白屬于可溶性蛋白，其含量增加有利于提高細胞保水能力，對植物抗旱起到一定作用；醇溶蛋白和谷蛋白屬于貯藏蛋白，決定面團的粘性和彈性[18]。因此，就晉中強中筋麥區而言，越冬期灌水既能提高強筋小麥的抗旱性，又能保證其籽粒的強中筋品質。2水處理中，籽?？偟鞍缀凸鹊鞍缀吭谔幚黹g表現為CK > W12> W13> W23；清蛋白和醇溶蛋白含量表現為CK > W13> W12> W23；說明缺少越冬水不利強筋小麥抗旱及籽粒蛋白積累。3水處理W123的總蛋白及蛋白組分含量略高于W23處理。

表2 不同灌水處理對強筋小麥蛋白質及其組分含量的影響

灌水較CK不同程度提高了籽粒蛋白質產量；同一灌水量下，隨灌水時期延遲，蛋白質產量降低；1水處理中，以灌拔節水降低較大；2水處理中，以灌拔節水+孕穗水降低較大；灌水次數增加到3水，蛋白質產量回升。所有處理中，以W123處理的蛋白質產量最高，其次為W1以及含W1的2水處理。

2.3 灌水處理對籽粒淀粉含量的影響

由圖2可知，隨著灌水次數的增加，小麥籽粒淀粉含量總體呈上升趨勢。與CK相比，灌水處理均提高了小麥淀粉含量，提高范圍為9.47%～46.62%。說明灌水有利于提高強筋小麥籽粒淀粉含量。以W23處理籽粒淀粉含量最高，W123處理次之；灌水次數相同時，灌水時期對強筋小麥籽粒淀粉含量的影響不顯著。

圖柱上不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

2.4 產量與總蛋白及其組分含量、淀粉含量之間的相關性

經對不同處理下強筋小麥籽粒產量與總蛋白、蛋白組分及淀粉含量的相關分析(表3)，產量與淀粉含量呈極顯著正相關，而與籽?？偟鞍准捌浣M分含量呈不顯著負相關；淀粉含量與籽?？偟鞍准捌浣M分含量亦呈負相關，其中，與清蛋白含量的相關性達到顯著水平；總蛋白含量與各蛋白組分含量間均正相關，且與清蛋白醇溶蛋白和谷蛋白含量呈極顯著正相關關系；各蛋白組分含量間均呈正相關關系，其中，清蛋白含量與另三種蛋白含量呈顯著或極顯著正相關，醇溶蛋白含量與球蛋白和谷蛋白含量亦呈顯著正相關。

表3 強筋小麥籽粒產量、籽?？偟鞍?、蛋白組分、淀粉含量的相關系數

2.5 灌水處理、籽粒產量、蛋白質產量、總蛋白和淀粉含量的聚類分析

為尋求最合理的灌水時期及次數，以籽粒產量、蛋白質產量、總蛋白和淀粉含量為指標對8個灌水處理進行聚類，結果(圖3)表明，在歐式距離9.80處，8個處理被劃分為灌水處理和不灌水處理(CK)兩類；在歐式距離7.46處，灌水處理進一步被劃分為灌1水處理和灌2～3水處理兩類；在1水處理中，W1處理明顯區別于W2處理和W3處理；在2～3水處理中，所有含越冬水處理明顯區別于W23處理而聚為一類。因此，對于晉中麥區強筋小麥生產來說，要獲得產量與品質的均衡發展，應重點考慮越冬水，其次為孕穗水。

圖中數字為分段距離 Values in the figure are segmented distances

3 討 論

晉中麥區是傳統小麥種植區之一。近年來，雖然小麥單產逐年增加，但由于種植小麥效益比較低，小麥生產面臨著播種面積不斷減少、投入成本不斷增加、水資源大量使用等問題[19]，影響著該區小麥穩定健康發展。研究表明，灌水過多過少均對小麥產量及品質不利[15]。因此，在國家提倡“一控兩減三基本”的政策背景下，通過合理控制灌水次數，選擇合適灌溉時期來提高產量，保證品質，降低生產成本，同時解決水資源浪費問題，最終實現小麥生產提質增效是當前研究的核心。

王永華等[20]研究表明，與全生育期不灌水處理比較，增加春季灌水次數(拔節水、開花水)顯著提高冬小麥成穗數，降低千粒重，而穗粒數先升后降。本試驗結果則表明，無論全生育期灌水1次、2次或3次，均不同程度提高了成穗數、穗粒數和千粒重，但灌水時期(越冬水、拔節水、孕穗水)及其組合明顯影響產量三要素的提高幅度。研究指出，增加灌水次數有利于籽粒產量提高，但灌水次數過多，會降低增產效應[21]。本試驗結果表明，隨灌水次數增加，小麥產量隨之增加，越冬期、拔節期和孕穗期灌3水(W123)處理籽粒產量最高，但增產效應逐漸降低，這與前人研究結果一致，同時本研究還表明，灌水時期不同，增產效應也不同。有研究表明，隨著灌水次數增加，小麥籽粒蛋白質含量顯著降低[22]，灌水次數與籽粒蛋白質含量呈負相關[23]。本研究結果與前人結論基本一致，除越冬期灌1水對小麥籽粒蛋白及其組分含量有所提高外，隨灌水次數增加，小麥籽粒蛋白質含量顯著降低，而蛋白質產量先增加后降低再回升。研究認為，灌水次數增加有利于增強氮素代謝，增加蛋白質合成，而氮素代謝又帶動碳代謝加強，使碳水化合物增加[24]，對蛋白質含量產生稀釋效應，表現為蛋白質含量降低。針對灌越冬水提高品質的結果，后續研究將進一步探討越冬水(以及拔節水、孕穗水)的灌溉量閾值及其對小麥品質的影響。另有研究認為，淀粉合成酶活性以全生育期不灌水處理最低，隨灌水次數增加，淀粉合成酶活性增加[25-26]。本研究結果表明，全生育期不灌水處理的淀粉含量明顯低于其他處理，隨著灌水次數增加，淀粉含量顯著增加，這與前人研究基本一致，但淀粉含量在灌2水和灌3水間無顯著差異，說明灌2水已基本滿足籽粒淀粉合成代謝需求。此外，本研究還表明，灌水次數對谷/醇比基本無影響，即不影響兩種貯藏蛋白的分配比例。

有研究表明，冬小麥籽粒產量不僅與灌水次數有關，灌水時期影響亦很大[27]；籽粒產量以分蘗-拔節期灌水處理在灌水量相同時最高，隨后開始下降[28]。本試驗研究與其基本一致，隨灌水時期后移，籽粒產量下降。研究認為，晉中麥區小麥高產的關鍵因素是穗數，其次是穗粒數，最后是千粒重。而小麥生育時期分為小麥播種出苗至越冬階段(以形成穗數為中心)，返青、拔節至孕穗階段(以形成粒數為中心)，開花至灌漿成熟階段(以形成粒重為中心)[29]，因此，灌溉1水的時期依重要性依次是越冬水、拔節水、孕穗水。本研究中，灌2水處理下，以越冬期和拔節期灌水處理的小麥有效穗數和穗粒數最高，而小麥千粒重和產量以越冬期和孕穗期灌水最佳，可能的原因是越冬水保證了冬前大蘗成穗率，從而保證了足夠的成穗數，孕穗期是小麥需水臨界期，為獲得較高粒重創造了條件，而穗粒數在晉中麥區是個相對變化較小的產量結構指標，所以灌越冬水和孕穗水可以獲得較高產量。干旱脅迫或過量灌水都不利于小麥籽粒蛋白質積累[30-31]。王小燕和于振文[32]研究表明，全生育期不灌水和拔節期灌水有利于蛋白含量的積累。本試驗結果與其有所差異，結果表明，越冬期灌水利于籽粒蛋白及各蛋白組分積累，而拔節期灌水降低清蛋白和醇溶蛋白含量，孕穗期灌水未使籽粒蛋白及各蛋白組分含量(醇溶蛋白除外)明顯下降；灌2水時，越冬期和孕穗期灌水使蛋白組分含量降低較少，而拔節期和孕穗期灌水使蛋白組分含量降低最多?？赡艿脑蚴窃?019年4月有一定降雨的基礎上(圖1)繼續灌拔節水，稀釋了植株蛋白積累，造成向籽粒轉運的蛋白減少。本試驗還表明，灌水時期對淀粉含量無顯著影響，但蛋白質產量隨灌水時期后移顯著降低，灌2水時，以越冬和孕穗期灌水產量最高。相關分析結果表明，籽粒與產量淀粉含量極顯著正相關，但籽?？偟鞍缀颗c籽粒產量及淀粉含量負相關；總蛋白含量與除球蛋白外的其他三種蛋白組分均極顯著正相關。醇溶蛋白含量在越冬期灌水處理最高，其次是越冬期和孕穗期灌2水處理較高，可考慮通過調節醇溶蛋白含量來提高總蛋白含量。另外，清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量總和明顯小于總蛋白質含量，這可能與試驗中樣品制備、蛋白提取方法和使用溶劑對蛋白含量造成影響有關[33]。本試驗中，各組分蛋白占總蛋白含量分別為17.98%、11.04%、21.68%、28.82%，清球蛋白含量高于標準值，谷醇蛋白含量低于標準值(標準值分別為3%～5%、 6%～10%、30%～40%、 40%～50%)[34]，這可能與各類蛋白形成時期的土壤氮素供應有關。研究認為，在一定范圍內，氮素供應與小麥籽粒蛋白含量成正比[35]。清、球蛋白形成的關鍵期是籽粒形成初期，谷、醇蛋白形成的關鍵期是籽粒發育中后期[36]。在晉中麥區，5月干旱少雨，氮量充足，使清、球蛋白含量增加，6月雨水增多，氮素被稀釋，降低谷、醇蛋白含量。

綜合分析灌水次數、時期與小麥籽粒產量、品質的動態變化關系(圖4)可以看出，隨灌水次數增加，籽粒產量顯著提升，淀粉含量先增加后降低，蛋白質產量呈現增加-降低-增加趨勢，總蛋白含量顯著降低。在灌水時期方面，越冬水有利于籽粒產量品質同步提升，拔節水不利于籽?？偟鞍缀亢偷鞍踪|產量提升，且對籽粒產量和淀粉含量的提升作用明顯低于越冬水，這可能與拔節期莖葉生長迅速、積累較多N營養、后期留存在莖葉的N較多而轉運到籽粒的N較少有關；孕穗水有利于淀粉含量提升，不利于籽粒產量和蛋白質產量提升，這可能與孕穗期的發育重點在穗部、增強了后期灌漿過程中光合作用有關。由此可見，為實現晉中地區水資源可持續發展，生產高產優質小麥，最合理的灌水處理應是越冬和孕穗期灌2水。本試驗中，灌水總量對籽粒產量品質影響較大，后續研究將針對越冬水和孕穗水的灌水量來探討強筋小麥產量與品質的形成原因。此外，針對本研究中灌水設計，后續將比較等量灌水的單次與分次效果。

圖4 不同灌水處理下籽粒產量、蛋白質產量、總蛋白含量和淀粉含量比較

4 結 論

隨著灌水次數增加，小麥籽粒產量和籽粒蛋白質產量及籽粒淀粉含量提高，籽粒蛋白及其組分含量降低。與全生育期不灌水相比，灌水處理可提高小麥產量、蛋白質產量和淀粉含量，分別提高35.57%～85.20%、32.36%～65.54%、 9.47%～46.62%；隨灌水時期后移，籽粒產量及構成因素中有效穗數下降，穗粒數先增加后降低，粒重先降低后增加；總蛋白及蛋白組分中除球蛋白不變外，均先降低后增加，淀粉含量先降低后增加，但處理間無顯著性差異。綜合各項指標，最好的灌水組合是越冬期和孕穗期灌2水。