噴施不同納米材料對水稻幼苗磷含量的影響

路 軻，宋正國，2*

（1.農業農村部環境保護科研監測所，天津300191；2.汕頭大學，廣東汕頭515021）

磷是植物體內基本元素之一，是植物體內核酸、磷脂、輔酶等多種化合物的主要組成部分，也是高能磷酸化合物的主要元素之一，參與植物體內的代謝和能量轉移[1]。磷在土壤里的移動性差，磷肥施入土壤后作物當季利用率僅10%～25%，造成土壤全磷量頗豐，而有效磷含量很低[2]。大量磷肥的使用，在作物增產的同時，也對環境產生了不可忽視的負面影響，如土壤酸化板結、水體富營養化等[3]。葉面磷肥作為根外追肥可有效減少土壤肥料使用量，提高肥料利用率，針對性強，吸收快，同時也減少了對土壤的負面影響。葉面磷肥主要有磷酸二氫鉀、磷酸二氫鈉、多聚磷酸鹽等，多聚磷酸鹽（如三聚或四聚磷酸鹽）的噴施效果好于正磷酸鹽及其他形態無機磷，葉面磷肥的使用可顯著提高植物磷含量，減少作物蒸騰作用，增強光合作用，促進植物生長，提高植物抗逆性[4]。目前葉面肥種類繁多，無機營養型直接提供必需元素；氨基酸、腐植酸、生長調節劑、表面活性劑和螯合劑等加營養元素型在為植物提供營養物質的同時也直接調節了植物生長，促進了營養元素的吸收[5-6]。

納米技術的快速發展和工程納米材料的大量生產以及納米材料獨特的理化性質，使得納米材料在作物栽培上的使用越來越廣泛?；诩{米材料的一些獨特的理化性質[7-8]，如尺寸效應、界面與表面效應，以及較高的表面活性等，已經有一些研究將納米材料應用到土壤與植物營養領域[9]。納米材料的不同施用方式，如根施、葉面噴施以及和其他材料混合施用都對不同植物的生長發育、產品品質起到不同程度的促進作用[10-15]。納米羥基磷灰石（nHA），分子式：Ca10（PO4）6（OH）2，具有良好的生物相容性，廣泛應用于生物醫學上[16-18]，并能提供磷源；納米三氧化二鐵（nFe2O3）和納米零價鐵（nFe），可提供鐵元素，納米三氧化二鐵可降解H2O2[19]，納米零價鐵的暴露，使葉面積增加，氣孔孔徑更寬，從而可能導致CO2攝取增加[20]；許多研究[21]表明稀土元素可以刺激植物吸收、轉移和吸收營養物質，能顯著提高植物體內營養物質的代謝，在植物上噴灑稀土通常被認為是比在稀土中混合種子更好的方法，并且納米二氧化鈰（nCeO2）在適量情況下不會對植物產生毒害作用[22]；甲殼素（CH，（C8H13NO5）n）也可促進植物生長[23]，增加植物體內可溶性糖、蛋白等物質，提高植物抗逆性。

葉面噴施相較于根施更直接作用于植物葉片[24]，養分進入葉肉細胞后參與植物生理活動，植物對其利用效果與根部吸收的養分相同[6]。生物量是光合效率的直接表征[25]，非生物脅迫和生物脅迫是限制植物生長的主要因素，植物受到脅迫后往往會減少生物量和作物產量[26]，因此生物量是植物生長狀態最直觀的反映方式。而噴施納米材料對水稻幼苗生物量和磷含量的影響還未見報道。利用水培實驗，研究在不同磷素供給水平下，葉面噴施不同納米材料對水稻幼苗吸收磷素的影響，以期為納米材料葉面施用提供支撐。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

水稻種子早秈稻24（X24），購自湖南隆平種業有限公司，進行水培試驗。

40 nm羥基磷灰石懸濁液（nHA），純度99.9%，體積密度0.8 g·cm-3；40 nm三氧化二鐵（nFe2O3）；40 nm零價鐵（nFe）；40 nm二氧化鈰（nCeO2），均購自北京德科島金科技有限公司。甲殼素（CH，（C8H13NO5）n，MW：203.19），購自上海阿拉丁生化科技股份有限公司。

超純水（＞18 MΩ·cm）使用Barnstead E-Pure wa?ter（Thermo Scientific，Dubuque，IA，USA）系統制備。

所有化學藥品均為分析純試劑。

1.2 水稻培育

選飽滿種子用濃度5%H2O2浸泡，消毒30 min，用去離子水沖洗若干次，同時除去懸浮種子。用同樣的方法清洗消毒網格育苗盤。剩余種子均勻鋪在育苗盤網格上，倒入去離子水，水量剛剛浸到種子。放入恒溫培養箱（28℃，濕度80%）中，催芽48 h。露白后移入人工氣候室，白天溫度28℃，夜間溫度25℃，光照時長 16 h·d-1，光照強度400 μmol·m-2·s-1，遮光處理2 d。水稻幼苗長到兩葉一心后，挑選長勢一致的幼苗，移入8 L裝有1/10營養液（國際水稻所營養液配方配制）水培箱，調節pH至5.5～6。三葉一心時，更換營養液濃度為1/4。培育6 d后進行處理。

1.3 試驗設計

營養液含磷量設置為正常營養液，來探究正常生長條件下噴施不同納米材料對水稻幼苗生物量和磷含量的影響。分別噴施0、50、100、150、200 mg·L-1和500 mg·L-1的 nHA、nFe2O3、nFe。用超純水稀釋至所需濃度，使用CNC超聲清洗裝置（昆山超聲波儀器有限公司）100 Hz超聲處理30 min，加冰控制溫度不高于20℃，保證粒子分散均勻，每次處理前超聲30 min。每天上午9點處理一次，下午3點處理一次，每次處理大約噴施20 mL（使噴施液體盡量均勻分布在葉片上），每個處理3個重復，處理14 d。

營養液含磷量設置為正常營養液的1/2，1/2的NH4·H2PO4使用NH4Cl補充N元素，以形成缺磷條件，探究缺磷條件下噴施不同納米材料對水稻幼苗生物量和磷含量的影響。噴施0、50、100、150、200 mg·L-1和 500 mg·L-1的 nHA、nFe2O3、nFe、nCeO2和 CH 。每個處理3個重復，處理20 d。

1.4 測量指標

1.4.1 水稻干質量測定

每個處理隨機取9株幼苗，用超純水沖洗水稻幼苗，用濾紙按壓，吸去幼苗外部超純水，分為莖葉和根系兩部分，分別裝入信封，放入烘箱110℃殺青15 min，75℃烘干至恒質量。剪碎后用分析天平稱量。

1.4.2 水稻全磷含量測定

取稱完干質量的樣品，加水潤濕，加入5 mL H2SO4，過夜后消煮，待硫酸發白煙，溶液呈褐色時，停止加熱。稍冷后加入10滴H2O2，繼續加熱消煮，冷卻，再滴加H2O2消煮，如此反復至溶液呈無色或清亮后再繼續加熱5 min，除盡多余的H2O2。冷卻后，定容到100 mL容量瓶中，過濾即得待測液A，同時做試劑空白試驗。加入適量樣品，稀釋，滴二硝基酚指示劑，滴加氫氧化鈉溶液中和至剛呈黃色，再加入1滴2 mol·L-1硫酸溶液，使溶液的黃色剛剛褪去，然后加入鉬銻抗顯色劑5 mL，定容。用分光光度計在波長700 nm處測定其吸光度，計算直線回歸方程。

樣品中磷（P）的含量以質量分數w計，數值以克每百克（g·100 g-1）表示，按下式進行計算[27]：

式中：ρ為待測液A中磷（P）質量濃度，mg·L-1；v為待測液A定容體積，mL；v1為吸取待測液A體積，mL；v2為顯色溶液定容體積，mL；m為試樣質量，g。

1.5 數據處理

數據用Excel 2007進行統計繪圖，使用SPSS軟件（18.0版，美國）進行單因素方差分析（ANOVA）和Duncan檢驗，使用Origin 8.6作圖。

2 結果與分析

2.1 對生物量的影響

正常含磷營養液培養，噴施0、50、100、150、200 mg·L-1和 500 mg·L-1nHA、nFe2O3、nFe（圖 1 中 HA、Fe2O3、Fe）處理14 d后，測量地上部生物量（圖1）和根部生物量（圖2）。nHA處理后，隨著處理濃度的增加，地上部生物量也不同程度地增加。地上部生物量在200 mg·L-1處理時達到最大，相較于對照組增加了19.97%。nFe2O3處理后，地上部生物量在100 mg·L-1處理時達到最高，比對照組增加了12.94%。nFe處理后，地上部生物量在150 mg·L-1處理時達到最高，增加了26.49%，是各個處理中生物量增加最多的處理。

不同濃度nHA處理后，根部生物量隨處理濃度的升高先增加再降低，整體促進了根部生物量，并在150 mg·L-1處理時根部生物量增長最多，比對照組增加了15.53%；地上部在200 mg·L-1處理時增加最多，而根部增加了11.26%。nFe2O3處理后，在100 mg·L-1處理時，根部生物量達到最高，增加了11.97%，根部和地上部生物量同時達到最多。nFe處理的情況下，100 mg·L-1處理時生物量增加最多，比對照增加15.87%。

為了制造水稻培養在供磷不充足的條件，我們將營養液中磷含量減少了1/2。在含磷為正常營養液含量1/2培養條件下，對水稻噴施5種材料nHA、nFe2O3、nFe、nCeO2和CH處理，為了使處理效果更明顯，處理時間增加到了20 d，各處理地上部和根部生物量如圖3、圖4所示。

50 mg·L-1的nHA處理，使水稻地上部生物量增加最多，增加了26.33%。nFe2O3處理后，地上部生物量在100 mg·L-1時達到最大，增加了13.29%。nFe處理后，100 mg·L-1處理生物量達到最大，增加了14.32%。nCeO2處理后，生物量在100 mg·L-1處理時增加最多為14.50%。CH處理后，150 mg·L-1處理時生物量達到最高，增加了16.27%。

圖1 全磷營養液噴施三種不同納米材料處理后地上部生物量Figure 1 Shoot biomassafter treatment of three different nanomaterials by total phosphorus nutrient solution

根部的生物量如圖4所示。nHA處理后，50 mg·L-1處理根部生物量達到最高，增加了18.97%。nFe2O3處理后，在100 mg·L-1處理時，生物量達到最高，增加了10.82%，地上部在此處理時也達到最高。nFe處理后，50 mg·L-1處理生物量增加最多，增加了11.68%。nCeO2處理后，100 mg·L-1時生物量增加最多，為15.88%。CH處理后，在200 mg·L-1處理時生物量增加最多，為23.33%，在所有處理中增加最多。

2.2 對磷素吸收的影響

正常含磷營養液培養，噴施0、50、100、150、200 mg·L-1和500 mg·L-1nHA、nFe2O3、nFe處理14 d后，測量地上部和根部磷含量。如圖5所示，nHA處理后，隨著處理濃度的增加，地上部磷含量也不同程度地增加，相較于對照組，地上部磷含量也在200 mg·L-1時達到最高，比對照組增加了6.07%。nFe2O3處理后，磷含量在100 mg·L-1處理時達到最高，增加了8.11%，地上部生物量也是在此時增加最多。nFe處理后，地上部磷含量隨著生物量的增加而減少，最少含量是150 mg·L-1處理時，比對照減少了14.22%。

圖2 全磷營養液噴施三種不同納米材料處理后根部生物量Figure 2 Root biomass after treatment of three different nanomaterials by total phosphorus nutrient solution

圖3 1/2磷營養液噴施五種不同納米材料處理后地上部生物量Figure 3 Shoot biomass after treatment of five different nanomaterials by 1/2 phosphorus nutrient solution

如圖6所示，不同濃度nHA處理后，根部磷含量隨著處理濃度增加一直增加，在500 mg·L-1時達到最高，增加了23.78%。nFe2O3處理后，在100 mg·L-1處理時，根部磷含量達到最高，增加了28.40%。nFe處理的情況下，各處理對磷含量影響不大，100 mg·L-1處理時磷量增加最多，比對照增加3.39%。

在含磷為正常營養液含量1/2培養條件下，對水稻噴施5種材料nHA、nFe2O3、nFe、nCeO2和CH處理，處理20 d，各處理地上部和根部磷含量如圖7、圖8所示。

圖4 1/2磷營養液噴施五種不同納米材料處理后根部生物量Figure 4 Root biomassafter treatment of five different nanomaterials by 1/2 phosphorus nutrient solution

圖5 全磷營養液噴施三種不同納米材料處理后地上部磷含量Figure 5 Shoot phosphorus content after treatment of three different nanomaterials by total phosphorus nutrient solution

50 mg·L-1的nHA處理，使水稻地上部生物量增加最多，增加了26.33%，磷含量只增加了4.66%；而在150 mg·L-1處理時，磷含量增加最多，為25.98%。nFe2O3處理后，磷含量在100 mg·L-1時達到最大，增加了24.55%。nFe處理后，磷含量在150 mg·L-1時達到最大，增加了18.49%。nCeO2處理后，磷含量在100 mg·L-1含量達到最高，增加15.32%。CH處理后，150 mg·L-1處理時磷含量達到最高，增加7.69%，各處理磷含量均有增加，增加量并不多。

nHA處理后，50 mg·L-1處理根部生物量達到最高，而磷含量增加極少，只有0.71%；而150 mg·L-1時增加最多，為23.68%。nFe2O3處理后，磷含量在200 mg·L-1處理增加最多，為17.06%。nFe處理后，磷含量在500 mg·L-1處理時增加最多為25.17%。nCeO2處理后，100 mg·L-1時生物量增加最多，而磷含量增加最少為1.13%；150 mg·L-1處理時磷含量增加最多為12.57%。CH處理后，磷含量相比對照組，都不同程度減少，50 mg·L-1時減少最多，為7.45%；而500 mg·L-1處理時減少最少，為0.27%。

圖6 全磷營養液噴施三種不同納米材料處理后根部磷含量Figure 6 Root phosphorus content after treatment of three different nanomaterials by total phosphorus nutrient solution

圖7 1/2磷營養液噴施五種不同納米材料處理后地上部磷含量Figure 7 Shoot phosphorus content after treatment of five different nanomaterials by 1/2 phosphorus nutrient solution

水稻幼苗培養在不缺磷條件下，各種材料不同濃度處理均可不同程度增加水稻地上部和根部生物量，整體趨勢為隨著處理濃度的增加，地上部和根部生物量先增加再減少。地上部生物量在nFe處理濃度150 mg·L-1時增加最多；而根部則是在nFe 100 mg·L-1處理時增加最多為15.87%，其次增長最多的是nHA在150 mg·L-1濃度處理時，比對照組增加了15.53%。nHA和nFe2O3處理對地上部磷含量增加的影響不顯著，而nFe的處理卻不同程度降低了地上部磷含量，并在生物量增加最多的150 mg·L-1處理時，磷含量降低最多，可能是生長速率過高，提高了體內磷的利用率。各處理后，nHA處理根部磷含量持續增加，可能是葉片對nHA吸收后葉片磷含量充足并向根部轉運了，也可能是處理促進了根部對營養液中磷的吸收。

水稻幼苗培養在營養液含磷1/2條件下，即磷元素供應不是完全充足的情況下，5種材料的處理也都不同程度地促進了地上部和根部生物量的增長，50 mg·L-1的nHA處理對地上部生物量促進最顯著，磷含量在150 mg·L-1處理時增加最多。這些處理整體對地上部生物量促進并不極顯著，而對地上部磷含量促進較顯著，尤其是nHA和nFe2O3處理；CH處理對磷含量影響最小，而對地上部生物量整體促進效果較好。這些處理對根部來說也全都促進了根部生長，就各材料而言，CH對根部生物量促進效果最好，其次是nHA。200 mg·L-1的CH處理，生物量增加最多，其次是50 mg·L-1的nHA處理。對磷含量的影響，500 mg·L-1nFe處理增加最多為25.17%，其次是150 mg·L-1的nHA處理為23.68%；整體對根部磷含量促進效果最好的是nHA，較nFe規律更明顯；而CH處理在最大限度促進根部生長的同時磷的含量降低了，可能是提高了體內磷的利用率，最大限度促進了植株生長。

圖8 1/2磷營養液噴施五種不同納米材料處理后根部磷含量Figure 8 Root phosphorus content after treatment of five different nanomaterials by 1/2 phosphorus nutrient solution

水稻幼苗培育在不缺磷條件下，各種材料處理均可不同程度促進水稻幼苗生長，而對幼苗體內磷含量影響不大；在營養液含磷1/2條件下，除了CH處理對根部磷含量沒有促進，各材料處理在促進水稻幼苗生長的同時也促進了磷的吸收。

2.3 磷的轉運系數

由表1可知，全磷營養液培養時，在nHA相對低的濃度處理時，不高于150 mg·L-1處理，磷的轉運系數較高；nFe2O3處理濃度較高時，轉運系數較大；nFe處理時，對照組的轉運系數最大。并且由表1可知，對照組是nHA和nFe處理組中轉運系數最高的。

由表2可知，在營養液含磷1/2培養條件下，不同處理對磷的轉運系數產生了不同影響。nHA、nFe2O3、nFe、nCeO2和CH處理下，濃度分別在100、100、200、50 mg·L-1和50 mg·L-1時轉運系數最大，各處理的磷轉運系數均不同程度大于對照組，說明營養液含磷1/2培養條件下，各處理促進了磷向地上部的轉運，而轉運系數低于不缺磷條件。

3 討論

即使nHA具有良好的生物相容性，高濃度處理對生長的促進作用仍降低，原因可能是，高濃度納米材料易團聚[24，28]，同時，隨處理時間和處理次數的增加，納米粒子可能在葉片表面聚集增多，而影響葉片氣孔開閉并造成光合作用強度下降，同時引起膜損傷和氧化應激反應，從而影響水稻幼苗生長，這也可能是其他材料高濃度處理對水稻幼苗生長促進效果降低的原因[29]。而低濃度處理時，nHA使水稻幼苗磷含量增加，可能是納米材料自身的特性促進了磷向地上部轉運，也可能是由于材料本身含有磷元素，這還缺乏充足的試驗驗證。

鐵是植物和動物營養的必需元素，是呼吸、光合作用和許多其他細胞功能所必需的，如DNA合成、固氮和激素產生[30]。含鐵的納米復合材料最近被認為是一種新的抗鐵素缺乏的杠桿[31]，可能在食品科學中有很大的應用前景[32]，甚至鼓勵對其生物相容性進行全面評估。Ghafariyan等[33]的研究表明大豆中轉運的納米氧化鐵增加了葉綠素水平，并且沒有任何毒性，葉綠素a與b的含量比率表明在光合作用效率上沒有顯著差異，并觀察到對大豆葉綠素含量的影響可能對光合作用反應不同階段的生化和酶效率都有影響。本文中施用nFe2O3使生物量增加的效果與此一致，而且nFe2O3具有過氧化氫酶活性，可能在生產應用中能提高作物的抗逆能力。

納米零價鐵具有獨特的氧化還原反應性。Kim等[20]的研究表明擬南芥對納米零價鐵的暴露使質膜H+-ATPase活性提高，負責氣孔開放的H+-ATPase同種型Arabidopsis H+-ATPase 2水平比未暴露的對照植物高5倍，進而導致質外體pH的降低，產生酸性條件，允許膨脹驅動的細胞壁松動，從而增強氣孔開放，葉面積的增加以及更寬的氣孔孔徑，導致CO2攝取增加的可能性。這與本試驗中nFe處理促進水稻幼苗生長趨勢一致。CO2攝取增加，葉片面積增大，極有利于葉片光合作用的提高，從而促進葉片生長，提高葉片活力，進而促進根系生長和磷的吸收。

表1 全磷營養液噴施三種不同納米材料處理磷的轉運系數Table 1 Transfer coefficients of phosphorus treated by three nanomaterials treated with total phosphorus nutrient solution

表2 1/2磷營養液噴施五種不同納米材料處理磷的轉運系數Table 2 Transfer coefficients of phosphorus treated by five different nanomaterials with 1/2 phosphorus nutrient solution

許多研究表明稀土元素可以刺激植物轉移和吸收營養物質。鈰已被用作稀土肥料，以改善植物生長和作物生產，據報道[17]，水稻施用稀土后，對氮、磷和鉀的吸收分別增加16.4%、12%和8.5%；大豆施用稀土對硫酸鹽的吸收也得到了增強。Dimkpa[34]報道，nCeO2刺激大豆和香菜根系生長，誘導抗氧化酶活性，有助于防止膜的過氧化和電解質滲漏。Yang等[35]的研究表明，對擬南芥施用nCeO2時，在低于500 mg·L-1處理時，生物量是增加的，這與本文研究結果一致；同時也增加了葉綠體含量和H2O2。因此我們推測對水稻幼苗噴施nCeO2處理可能是在增加了葉綠體含量的情況下促進了光合作用，從而促進了生物量的增加；在促進生物量增加時，也促進了植株對磷的吸收，而促進磷吸收的機制尚不明確；但是同時增加的H2O2含量使生長速率降緩，因而在高濃度的情況下生物量反而下降[23]。

甲殼素在農業生產中使用廣泛[36-39]，尤其是對果蔬的葉面噴施，提高作物中可溶性蛋白、可溶性糖和游離氨基酸含量而提高抗寒能力，提高的脯氨酸含量可提高抗旱能力，并降低硝酸鹽含量而提高作物品質；同時提高了葉綠體含量和光合作用強度，但其影響機制尚不明確。光合作用的增強也可能是在本試驗中促進水稻幼苗生長的重要原因。

影響植物生長和磷吸收的因素有很多，在本試驗中，噴施納米材料自身的理化性質、噴施濃度和處理時間，水稻幼苗生長環境（磷的含量，即正常含磷與含量1/2）等，都會對水稻幼苗產生各種影響。如納米材料自身的性質可能通過影響葉片氣孔開度來影響其對CO2的吸收，如適量濃度nFe可提高氣孔開度[20]，促進對CO2的吸收。影響葉綠素含量和葉綠素a和b的比例，葉綠素作為光合作用中的主要色素，在光能的吸收、傳遞和轉化中起著至關重要的作用，葉綠素含量可以反映植物的光合作用速率。影響Rubisco酶（核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶）的含量和活性，而Rubisco酶在CO2含量高的時候在卡爾文循環中進行碳固定，而在CO2含量低時進行光呼吸，消耗多碳糖和能量，進而影響光合作用，通過影響植物對碳水化合物的固定而影響植物生長。

各種處理條件也有可能會對植物產生氧化應激反應，產生活性氧ROS，造成質膜過氧化，丙二醛、超氧陰離子、過氧化氫含量會增加，而清除活性氧的酶，如SOD、CAT、POD等含量和活性也會隨之發生變化，來清除活性氧，增強植物抗逆能力。SOD是對ROS的第一道防御，可以催化O-2·轉化為 H2O2，它是植物自我保護的核心酶。CAT是最主要的H2O2清除酶，可將H2O2分解生成無害的H2O和O2。POD酶能夠有效清除H2O2，同時可消除酚類、胺類毒性。這些酶不僅與許多生理代謝過程有關，而且與細胞的分化和生長也有著密切的聯系，廣泛參與植物的呼吸作用、光合作用及生長素的氧化等，其活性的高低直接影響植物的正常生長發育[40]。

而磷處理量的不同，除了影響植物各種與磷吸收代謝相關基因表達、蛋白含量以及酶活性的變化外[41]，還可能通過提高自身磷的利用率來調節生長。缺磷時，水稻幼苗不定根上的側根長度和數量增加以增加根系吸收的表面積；高親和力磷酸鹽轉運家族基因表達量上升，磷酸轉運蛋白含量增加，促進植物對磷的吸收和轉運。根中磷的濃度參與控制磷酸酶活性，磷含量低時，根部酸性磷酸酶含量和活性增加，提高磷的吸收效率和自身有機磷的重復利用。同時核糖核酸酶和磷酸烯醇丙酮酸羧化酶含量和活性提高，并引起脂質代謝的重編程，其中強烈誘導半乳糖脂和硫脂合成基因。這種復雜的機制網絡增強了植物對磷的吸收能力。降低Rubisco的羧化活性、核酮糖-1，5-二磷酸的再生以及CO2在氣孔和葉肉中的擴散進而抑制光合作用。參與碳水化合物代謝的基因，例如淀粉酶、蔗糖磷酸合酶、蔗糖磷酸酶、和蔗糖合酶等表達也會發生調節。

4 結論

（1）nHA、nFe2O3和nFe 3種材料的5個處理濃度對不缺磷營養液培育的水稻幼苗均可不同程度促進生長。

（2）nHA、nFe2O3、nFe、nCeO2和CH 5種材料的5個處理濃度對含磷1/2營養液培育的水稻幼苗也均可不同程度促進生長，nHA、nFe2O3、nFe、nCeO2處理顯著促進磷的吸收。

（3）營養液含磷1/2培養條件下，各處理促進了磷向地上部的轉運，而轉運系數低于不缺磷條件。