不同時段伊犁馬行為特征的差異性分析

王菊花，孟軍,2，王建文,2，孔麒森,4，姚新奎,2,3，王川坤，蔣文東，姚閏晨，劉鈺穎，包紅艷

(1.新疆農業大學動物科學學院，烏魯木齊 830052；2.新疆馬繁育與運動生理重點實驗室，烏魯木齊 830052；3.新疆農業大學馬產業研究院，烏魯木齊 830052；4.新疆馳霄博駿畜牧業有限公司，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【 研究意義 】觀察馬匹行為，了解和掌握馬匹在一定的環境條件下的活動方式和生活規律，為馬匹選擇、訓練及健康評估等提供理論參考，進一步提高馬匹福利，發揮馬匹性能?！?前人研究進展 】行為是神經元及由神經元所構成的神經元回路對外界刺激的綜合性反應[1]。行為是動作或動作的變化，是動物對某種刺激的反應，或動物與它所處的環境相互作用而構成的生活方式，用以調整內外關系并對周圍的生物或非生物環境進行適應[2]。相關學者研究指出牛的行為在一天中變化會很大并且會隨著時間的變化發生相應變化[3-4]，對馬的研究指出隨著時間的推移馬的行為會發生變化[5]。行為學方法可用于觀察放牧和舍飼動物的行為，并用于評估圈舍和飼養管理的變化對行為產生的影響?！?本研究切入點 】家畜的行為是其對外界刺激做出的一種表現，不同品種的家畜其行為表現不同，即使是同一種家畜，在不同的階段也會有不同的行為表現[6]。家馬經過長時間的人工馴養、選育，其行為受自然和人工選擇的影響。馬的每一個行為都不是偶然產生的，都有其背后的因素支配。研究馬的行為變化過程，有助于更好地了解動物的反應?！?擬解決的關鍵問題 】研究舍飼伊犁馬日常行為規律，為提高馬的福利、競賽效果和運動能力，充分發揮馬的經濟及生產價值奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.2.1 試驗動物

試驗選取新疆伊犁昭蘇縣西域賽馬場3歲伊犁馬母馬12匹，平均體重為(328.28±10.21)kg，馬匹飼養管理水平一致，體況相近，健康狀況良好。

1.2.2 馬 廄

雙列式磚混結構馬舍，每個馬欄(2.8×3.0)m，上部為間隔20 cm的柵欄，下面為實心的混凝土結構，地面鋪有秸稈墊料，鐵柵門上留有窗口，以供頭部伸出，在馬欄內安置高清紅外攝像頭監測馬匹的日常行為活動。

1.2.3 飼養管理

馬匹均采用單欄式舍飼飼養，飼喂方式為先粗后精，自由飲水，其中每天13∶00、19∶00、24∶00各飼喂草料1次，11∶00、19∶00各飼喂水1次，8∶00、14∶00、21∶00飼喂精料1次，每天按時打掃馬廄，清除糞便和墊料，更換墊草。

2.1 方 法

2.1.1 行為觀察

采用?？低旸S-2CD視頻監測系統對馬匹進行行為學觀察。試驗前先進行為期3 d的預實驗，觀察過程中詳細記錄馬匹的各類行為事件，構建馬匹基本行為指標。試驗期間用高清攝像機對試驗馬匹逐匹進行24 h行為學觀察，將行為分為3個時間段，早上(06∶00～14∶00)、下午(14∶00～22∶00)、晚上(22∶00～06∶00)。

其中：被解釋變量Lapro為勞動生產率。解釋變量Time為時間虛擬變量，表示最低工資標準實施前后，實施前為0，實施后為1。解釋變量Treat表示是否落實最低工資標準的虛擬變量，落實為1，未落實為0。Time×Treat表示解釋變量Time和Treat的乘積，系數β3表示最低工資標準對于企業勞動生產率的影響?？刂谱兞縓表示影響企業勞動生產率的其他因素，包括企業特征和所在地區經濟發展水平。

2.1.2 行為量化

選取觀察期間的視頻資料，將其導入到Kinovea視頻分析軟件中，對錄制視頻進行數字化處理，采用目標取樣法和連續記錄法[7]，觀察記錄伊犁馬各個時間段攝食、靜息、探究、修飾、排泄和其他行為，并對發生頻次較低、持續時間較短的排泄行為和特征行為進行頻次統計。表1

1.3 數據處理

運用Excel 2010將所獲取的數據進行整理匯總，使用SPSS19.0對不同時段的行為特征進行One-Way ANOVA方差分析以及Duncan’s多重比較。結果均采用Mean±SE(平均值±標準誤)來表示。

2 結果與分析

2.1 舍飼伊犁馬行為活動節律

研究表明，舍飼伊犁馬全天時長攝食>靜息>探究>其他>修飾。全天中用于攝食的時間最長占46.35%；其次是靜息時間占38.48%；第三是探究時間占14.08%；第四是其他行為占0.50%；第五是修飾行為占比為0.48%。在頻次方面，攝食、靜息、探究占比較大，分別為31.54%、24.78%、21.59%，修飾與其他占比分別為6.12%，13.36%。表2

2.2 不同時段伊犁馬攝食行為的差異

研究表明，馬匹在攝食時間與次數上均存在不同程度的差異性，下午時間段咀嚼時間均極顯著大于早、晚時間段(P<0.01)，早、晚時間段無顯著差異(P>0.05)。咀嚼次數下午時間段極顯著大于晚上時間段(P<0.01)，顯著大于早上時間段(P<0.05)，早上時間段顯著大于晚上時間段(P<0.05)、舔食時間早上時間段極顯著大于晚上時間段(P<0.01)，舔食次數早上時間段極顯著大于晚上時間段(P<0.01)，下午與早、晚各時間段在時間與次數上均無顯著差異(P>0.05)。表3

表1 馬的行為類型及其定義

Table 1 Horse types and their definitions

行為Behavior行為類型Behaviortype行為描述Behaviordescription攝食Feeding咀嚼舔嘴唇并張開嘴,使下頜骨和上頜骨之間有明顯的縫隙[8],常伴隨采食進行,咀嚼速度直接影響到后續的采食,并伴有吞咽動作。舔食舌頭從頰腔延伸出去[9],采食精料時多發生。靜息Resting站立身體無位移但也無休息姿勢的單純站立動作[10]。站息指個體處于站立的放松狀態,眼睛半閉或全閉,耳朵下垂并伸向一側或部分低垂,后肢處于彎曲松弛狀態,滿足任意兩個便視為站息發生[10]。臥息前肢向后蜷縮,后肢向前,肩部離地,一側臀部觸地;身體一側完全著地,四肢舒展[10]。探究Exploration警覺保持警惕,并向外看(頭部朝外,不動或頭部直立)[11]。嗅探馬脖子保持水平或放下,準備停下來并嗅地面或一堵墻[12]。修飾Grooming蹭癢抵住某物摩擦身體的某部分[13]?？邪W用嘴、鼻、牙來舔、啃身體的某一個部位[13]。排泄Excretion排便/排尿通過尿液[14]或糞便[15]。其他行為Others哈欠深吸氣,張開嘴,下巴張開或從側面移到另一側[8]。搖頭頭部(和近端頸部)的垂直快速向上和向下運動[16]。伸展被視為抬高后肢,并故意向上移動[16]。刨地用任一前蹄提起并刮擦地面[17]。抬蹄抬起前蹄,一般伴隨著攝食精料的的行為[18]。

表2 舍飼伊犁馬行為的時間分配規律

Table 2 Time distribution of yili horse behavior in stables

行為Behavior時間Time占比Proportion(%)頻次Frequency(次)占比Proportion(%)樣本量Number攝食Feeding38117.46±1388.4446.35289.50±23.5831.5412靜息Resting31647.63±1261.6038.48227.50±21.6624.7812探究Exploration11576.94±1040.9314.08198.17±22.4621.5912修飾Grooming391.62±186.760.4856.17±13.736.1212其他Others478.10±86.390.50122.58±8.9813.3612

表3 不同時段伊犁馬攝食行為的差異

Table 3 Different feeding behaviors of Yili horses different periods

行為類型Behaviortype晚上Evening早上Morning下午Afternoon咀嚼(s)Chewing11880.29±586.95Bb11262.62±647.66Bb14237.57±808.01Aa咀嚼(次數)Chewing53.75±7.56Bc88.58±8.05ABb124.25±12.63Aa舔食(s)Licking71.95±27.24Bb415.39±140.52Aa249.70±83.91ABab舔食(次數)Licking2.17±0.80Bb12.08±3.20Aa8.67±2.26ABab

注：同行肩標中不同大寫字母表示差異性極顯著(P<0.01)；不同小寫字母表示差異性顯著(P<0.05)，肩標相同字母或無字母標注表示差異不顯著(P>0.05)。下同

Note：In the same line，values with different small letter superscripts mean significant difference(P<0.05)；With different capital letter superscripts mean extremely significant difference(P<0.01), While with the same or no letter superscripts mean no significant difference(P>0.05).The same as below

2.3 不同時段伊犁馬靜息行為的差異

研究表明，馬匹在靜息時間與次數上均存在不同程度的差異性，臥息時間晚上均極顯著大于早上、下午時間段(P<0.01)，臥息次數晚上時間段均極顯著大于早上、下午時間段(P<0.01)，早上與下午時間段在時間與次數上均無顯著差異(P>0.05)，站立時間早上、下午時間段均極顯著大于晚上(P<0.01)，站立次數早上、下午時間段均極顯著大于晚上(P<0.01)，早上與下午時間段在時間與次數上均無顯著差異(P>0.05)，站息時間晚上極顯著大于早上、下午時間段(P<0.01)，早上與下午時間段無顯著差異(P>0.05)，在站息次數上，早中晚各時段均無顯著差異(P>0.05)。表4

表4 不同時段伊犁馬靜息行為的差異

Table 4 Differences in resting behavior of Yili horses different periods

行為類型Behaviortype晚上Evening早上Morning下午Afternoon臥息(s)lyingresting3549.17±923.38Aa398.13±246.57Bb522.39±239.49Bb臥息(次數)lyingresting4.75±1.23Aa0.50±0.34Bb0.50±0.23Bb站立(s)Standing728.51±124.28Bb1970.16±295.07Aa1815.31±292.52Aa站立(次數)Standing33.25±5.72Bb78.83±8.14Aa76.33±10.46Aa站息(s)Standingresting9187.35±878.46Aa6868.35±426.37Bb6170.6±463.36Bb站息(次數)Standingresting12.58±0.9411.08±1.459.67±1.03

2.4 不同時段伊犁馬探究行為的差異

研究表明,馬匹在嗅探時間與次數上，早中晚均無顯著差異(P>0.05)，警覺時間早上、下午時間段均極顯著大于晚上時間段(P<0.01)，警覺次數早上、下午時間段均極顯著大于晚上時間段(P<0.01)，早上時間段與下午時間段在時間與次數上均無顯著差異(P>0.05)。表5

表5 不同時段伊犁馬探究行為的差異

Table 5 Differences in the exploration behavior of Yili horses different periods

行為類型Behaviortype晚上Evening早上Morning下午Afternoon嗅探(s)Sniffing51.30±16.63101.85±19.6751.30±20.49嗅探(次數)Sniffing5.67±1.6812.00±2.406.50±2.52警覺(s)Alerting1926.66±231.89Bb5460.17±668.95Aa4133.70±501.93Aa警覺(次數)Alerting27.42±5.23Bb84.00±12.06Aa62.58±8.23Aa

2.5 不同時段伊犁馬修飾行為的差異

表6 不同時段伊犁馬修飾行為的差異

Table 6 Differences in grooming behavior of Yili horses different periods

行為類型Behaviortype晚上Evening早上Morning下午Afternoon啃癢(s)Nibbling59.83±14.28ABab94.33±20.44Aa43.80±6.03Bb啃癢(次數)Nibbling10.82±1.14b21.00±3.83a12.18±1.48b蹭癢(s)Rubbing2.75±1.423.88±2.202.63±1.23蹭癢(次數)Rubbing0.75±0.410.5±0.260.83±0.37

2.6 不同時段伊犁馬排泄行為的差異

研究表明,排便次數早上、下午、晚上各時間段均存在極顯著差異(P<0.01)，排尿次數各時段均無顯著差異(P>0.05)。表7

表7 不同時段伊犁馬排泄行為的差異

Table 7 Differences in excretion behavior of Yili horses different periods

行為類型Behaviortype晚上Evening早上Morning下午Afternoon排便(次數)Defecation4.25±0.33Cc6.42±0.75Aa2.50±0.38Bb排尿(次數)Urination3.08±0.564.00±0.733.75±0.64

2.7 不同時段伊犁馬其他行為的差異

研究表明,哈欠時間、次數，刨地時間、次數，抬蹄時間、次數，早上、下午、晚上均無顯著差異(P>0.05)，伸展時間上早、晚時間段均極顯著大于下午時間段(P<0.01)，伸展次數上早、晚時間段均極顯著大于下午時間段(P<0.01)，早晚時間段在時間與次數上無顯差異(P>0.05)，搖頭次數早上極顯著大于下午與晚上時間段(P<0.01)，下午與晚上時間段無顯著差異(P>0.05)。表8

表8 不同時段伊犁馬其他行為的差異

Table 8 Differences in other behaviors of Yili horses different periods

行為類型Behaviortype晚上Evening早上Morning下午Afternoon哈欠(s)Yawning1.85±1.489.11±5.053.23±1.93哈欠(次數)Yawning0.58±0.431.92±1.100.92±0.57刨地(s)Planing34.02±8.4267.55±20.0154.39±18.37刨地(次數)Planing5.58±1.2610.50±2.527.25±1.83伸展(s)Stretching20.82±4.36Aa13.22±3.36Aa1.10±0.48Bb伸展(次數)Stretching4.42±0.85Aa3.25±0.81Aa0.08±0.08Bb抬蹄(s)Hooflifting54.48±48.2244.43±34.30109.31±46.61抬蹄(次數)Hooflifting3.75±2.504.75±2.9514.17±5.55搖頭(次數)Headshaking14.83±1.40Bb32.25±3.36Aa18.33±1.75Bb

3 討 論

3.1 舍飼伊犁馬行為活動節律

行為是動物對外界環境的反應，由于馬匹所處環境的不同，家養馬與野外放牧馬的行為有很大差異。家養馬生活環境相對可控，因此它們的反應相對可以控制。馬匹可根據周圍環境的變化，進一步調整自身的行為狀態，從而形成特定的活動方式與行為規律，因此，對動物活動規律的研究主要包括動物行為時序特征和生活史等環節[19]。

相關研究對夸特馬等不同家養馬的行為研究結果顯示，馬的主要活動為攝食，其次是靜息等[20-21]；對蒙古野驢的研究結果顯示行為時間分配最長的是攝食，其后依次是靜息、社交、其他等[22]；對放牧普氏野馬的研究顯示攝食行為所占時間最多，其后依次是靜息、運動，其它等[23]。本試驗研究表明，舍飼伊犁馬全天中用于攝食的時間最長，接近全天的用時的一半，其后依次是靜息、探究、其他、修飾，其中攝食、靜息、其他行為與上述研究結果基本一致，但在社交、運動上存在一些差異，由于試驗是對舍飼伊犁馬行為進行的研究，在社交、運動等行為上與放牧狀態有所不同。King等[24]比較放牧馬與舍飼馬24 h的行為規律，發現舍飼馬最常見的行為是靜息，其次是攝食、運動、其他等行為。試驗與King等人研究舍飼馬行為規律結果不一致，可能是由于所處的環境、地理位置、飼養管理水平不一致等原因造成的。對于馬匹來說，較好的生活環境，科學的飼養管理，可以使馬擁有合乎動物正常生理反應的一系列行為表現。

3.2 不同時段攝食行為的差異

馬必須消耗飼料和水以求生存。適量的食物與配比，是馬匹生存的重要保障。舍飼馬在飼草缺乏時會導致咀嚼時間減少，從而對消化系統產生影響，并可能形成規癖行為[25]。提供粗飼料是維護馬匹身心健康的重要方式。良好飼養管理條件下的馬匹所表現出的行為與自由放牧的馬匹更接近[26]。相關研究發現豬采食高峰集中在下午時間段[27]；對普氏野馬的研究發現早上、下午各有兩個攝食高峰[28]；對放牧馬的研究結果顯示馬在早上、下午時會花費大量時間攝食[29-30]。研究發現,伊犁馬在早上、下午時間段攝食較多與上述研究結果一致。舍飼環境下攝食高峰一般與人工投食時間相對應，無論是放牧還是舍飼攝食均會接近全天一半時長。

3.3 不同時段靜息行為的差異

馬的站立通常表現為隨機的、短暫的停歇，受晝夜節律的影響，動物通常表現為白天站立較多[31]。相關研究對牛、雞、羊等不同家養動物的研究結果顯示站立行為多集中在白天各時段[32-34]。研究發現伊犁馬站立集中在白天，與他人研究結果一致。馬的睡眠和覺醒有規律的交替發生，良好的作息規律與時間，有利于馬匹的飼養管理及性能表現。馬的睡眠表現為站息和臥息，在站息時馬會將頭懸在離地面中等高度的地方，放低或閉上眼睛，一只后腿稍微抬高進行站息。馬能站立睡眠使身體得到休息以消除疲勞，馬的后腿能夠支撐馬的身體，并進行肌肉控制[35]。馬站立時睡覺，可能是與馬科動物的生態適應性有關，是一種作為被捕食動物的自我保護。相關學者研究發現成年普氏野馬日間多以站息為主[36-37]，研究發現，馬站息晚上表現的更為普遍，與上述研究結果不一致。上述研究是對白天時段的研究，反映不出全天的變化過程，故行為結果表現出一定的差異。臥息通常表現為胸臥和側臥，只有在非常安全舒適的情況下，馬才會臥下來睡覺。相關學者對豬、羊等不同家養動物的研究結果顯示臥息多集中于夜間[38-39]，對馬的研究結果顯示馬大約需要2 h的臥息睡眠且多集中在夜間。研究發現馬的臥息在晚上表現的更為普遍，顯示出明顯的晝夜節律性，與他人研究結果一致。

3.4 不同時段探究行為的差異

大多動物在陌生環境下都有試探、探索和監視周圍環境的強烈動機，如果一個動物已經熟悉了它所生活和賴以生存的環境時，就說明動物已經適應了周圍環境的刺激，探求行為也就會隨之減弱和中止。馬匹是人類重要的伴侶動物，它具有許多比較特殊的行為特性[40]。相關學者研究發現馬的記憶力非常好，好奇心也非常強，馬駒對新鮮事物往往會表現出很強的探究行為[41]。對舍飼馬的研究發現,馬廄內馬匹所表現出的嗅探行為較少，提出可在馬廄內進行適當的刺激，以提高馬對環境的探索[42]。研究發現馬匹嗅探行為較少且不同時段沒有表現出差異性，說明馬匹對周圍的環境刺激，處于一個穩定的平衡狀態，對待環境表現出一定的適應性。相關學者對雞的研究結果顯示白天時受外界環境的影響，多處于警覺狀態[43]，對豬的研究結果顯示站立與警覺趨于一致[44]。馬的站立集中在白天時間段，研究發現,馬的警覺行為白天較高與上述研究結果一致。馬匹白天易受環境干擾的刺激，故警覺行為白天多于晚上。馬敏感易驚，警覺性越強，說明馬對外界刺激反應越強烈，越能快速的對外界刺激做出合理的反應。

3.5 不同時段修飾行為的差異

所有馬匹都表現出一定的修飾行為，并且有研究表明，修飾行為可降低馬的心率，這在促進馬的健康中發揮著重要作用。修飾行為在時長上占全天時間比例相對較小但很重要。相關學者研究發現圈養普氏野馬亞成年與放歸幼年個體的修飾行為在早上具有一個顯著的高峰[37]。研究發現蹭癢較少且不同時段沒有差異性，啃癢占修飾行為的大多數，且主要集中在早上與他人研究結果一致。經常自我修飾的馬通常展現出一種較為放松的狀態，并表現出一些積極的行為反應。

3.6 不同時段排泄行為的差異

動物的排泄表現出一定的規律性，相關學者對豬、羊等不同動物研究發現動物在早晨排泄量最大[38-39,45]，對半散養野馬的研究結果顯示早上排泄較為集中[36]。馬的排便通?？梢钥醋鲆环N壓力的指標，與環境密切相關，McCall[46]等對馬匹進行五分鐘的壓力測試中，發現其中85%的馬均出現了排便。馬在清晨受外界的刺激的干擾，多表現的更為緊張與興奮，從而引起排便增加。本研究發現伊犁馬的排便多集中在早上，且白天多于夜間與上述研究一致。排尿次數上各時間段無顯著差異，由于舍飼伊犁馬定時喂水，與自由飲水的動物存在一定的差距，同時飲水時間、次數的不同也是造成差異的主要原因。

3.7 不同時段其他行為的差異

哈欠和伸展通常作為舒適行為的一種表達形式，通常表現為頭部位置的放松，當頭部抬起和伸展時，嘴巴張開并伴隨著深吸氣，達到頂峰時，升高的頭部并輕微旋轉，隨著哈欠的消退，呼氣很快發生。馬匹的伸展在一天中多發生在早晚時間段，伸展最常見的方式是抬起后腿，放低背部或有時表現為頭部的伸展，通常發生在打哈欠或休息一段時間之后[47]。某些特定行為的發生可能會刺激特定區域，例如搖頭。相關學者研究發現馬的搖頭多集中于早上，提出針對馬的搖頭可在早上進行騎行或移動馬的位置到另外一個更為開闊的環境中[40]。研究發現,馬的搖頭早上較多，結果與上述研究一致。刨地、抬蹄前人研究較少，研究發現此類行為持續時間較少且不同時段不存在差異，一般伴隨著飼喂及攝食活動而發生，隨著飼喂及攝食的結束此類行為慢慢減少恢復至正常水平與狀態。

4 結 論

伊犁馬全天中用于攝食的時間最長，其后依次是靜息、探究、其他、修飾。在不同時段馬匹的行為指標存在不同程度的差異性，其中咀嚼、舔食多集中在早上、下午各時間段，其中下午花費時間相對更長；臥息、站息、伸展多集中于晚上時間段；站立、警覺在白天各時間段均較集中；在嗅探、蹭癢、哈欠、刨地、抬蹄、排尿上沒有發現差異。