黃淮和長江中下游冬麥區小麥品種(系)農藝性狀 及其聚類分析*

王亞飛, 李世景, 徐 萍, 張正斌**, 景蕊蓮

(1.中國科學院遺傳與發育生物學研究所農業資源研究中心 石家莊 050022; 2.中國科學院大學生命科學學院/ 中國科學院大學現代農業科學學院 北京 100049; 3.中國科學院種子創新研究院 北京 100101; 4.中國農業科學院作物科學研究所 北京 100081)

小麥(Triticum aestivum)是世界上主要的糧食作物之一, 也是我國第三大糧食作物, 種植面積達到糧食總面積的22%[1-2]。隨著全球氣候日益變暖[3], 不同生態麥區的小麥農藝性狀和生態適應性及育種和栽培體系技術發生了一定的變化。聯合國糧食與農業組織(FAO)指出, 未來農作物品種的改良必須適應氣候變化, 保持可持續生產的不斷強化[4]。吳秀亭等[5]發現隨氣候變暖黃淮小麥分蘗數和葉片數減少; 劉新月等[6]通過將黃淮旱地臨汾小麥品種的農藝性狀與氣象因素進行關聯分析, 發現小麥千粒重和穗粒數隨氣溫增長, 有效穗數和產量卻下降; 陳帥[7]分析了2000—2009年黃淮海小麥種植結構和日值氣象數據、楊宇[8]用函數模型分析了近50年溫度和降水對小麥單產的影響均得到相同的結論。聚類分析是將具有一定相關性的多個指標組合成1 個新的獨立主成分單元, 在小麥種質資源遺傳分類和生態適應性研究中具有重要應用價值[9]。張桂英等[10]對陜西關中92 個小麥品種的品質因子進行了聚類分析, 將其分為小麥粉質特性優、一般和較差3 類。孫憲印等[11]將黃淮冬麥區北片水地組的15 個小麥品種聚類分析為品質性狀不同的5 類。吳秀寧等[12]根據凍害和穗粒數不同表現進行聚類分析, 將26 份旱地小麥品種分為5 類。前人對于同一區域小麥品種農藝和品質性狀的主成分和聚類展開了相應的研究。但由于不同小麥生態區品種各具特點, 而對于我國不同小麥生態區品種的農藝性狀主成分、聚類分析報道較少。故本研究選用來自黃淮冬麥區北片(north of Huanghuai winter wheat area, NHWA)、黃淮冬麥區南片(south of Huanghuai winter wheat area, SHWA)及長江中下游冬麥區(middle and lower reaches of Yangtze River winter wheat area, MLRWA)的20 個當前大面積推廣小麥品種、新審定品種和新選育品系, 在黃淮冬麥區北片河北省石家莊市種植, 通過對其農藝性狀進行相關、主成分和聚類分析, 研究不同生態麥區品種農藝性狀適應氣候變化的調控機理, 以期為不同麥區小麥品種(系)適應氣候變化育種和生產栽培推廣提供重要理論和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設計

選用黃淮冬麥區北片、黃淮冬麥區南片及長江中下游冬麥區的20 個當前大面積推廣小麥品種、新審定品種和新選育品系為試驗材料(表1)。2017年10月10日在黃淮冬麥區北片河北省石家莊市種植。20 個材料均隨機排列, 3 次重復; 每個材料種植6 行小區, 點播, 行距0.2 m, 行長2 m, 株距0.05 m, 在生長階段采取不澆灌的自然干旱處理。

1.2 性狀調查

在返青期前調查不同品種(系)的抗旱抗凍性, 考察性狀為根冠比和葉片干重/鮮重, 在每個品種的每個小區中隨機挖取帶植株的30 cm 深土壤, 重復3次, 稱量地下部分(根部)與莖和葉片(根上部)重量, 并計算根冠比; 稱量小麥植株的干葉重量和地上部鮮重并計算比值, 比值高的品種抗旱抗凍性差, 比值低的品種抗旱抗凍性強。2018年6月10日收獲后, 進行室內考種, 主要包括株高、穗長、穗下節間長、分蘗數、小穗數、穗粒數、千粒重、單株生物 量、單株粒重和經濟系數10 個農藝性狀。在每個重復小區中隨機取10 株, 對以上10 個農藝性狀進行性狀考種和統計分析, 并計算單位面積產量。

1.3 數據分析

使用Excel 2017 和SPSS 20.0 進行農藝性狀差異比較、相關、聚類、主成分分析和品種(系)綜合評價[13]。

2 結果與分析

2.1 不同生態麥區品種(系)抗旱抗凍適應性比較分析

在返青期前取20 個不同小麥品種(系)的地上部和地下部進行稱重分析如圖1 所示。不同麥區品種(系)的根冠比值為黃淮冬麥區北片＜黃淮冬麥區南片＜長江中下游冬麥區, 三者差異達顯著水平。不同麥區品種(系)的干葉重/地上部鮮重比值為黃淮冬麥區北片＜黃淮冬麥區南片＜長江中下游冬麥區, 且三者差異亦達顯著水平。這主要是由于長江中下游冬麥區品種(系)在河北表現不抗旱抗凍, 干葉多, 因此冠層重量輕; 而黃淮冬麥區北片品種(系)表現強的抗旱和抗凍性, 地上部干葉少, 冠層生物量大。說明在苗期不同麥區小麥品種(系)的抗旱抗凍能力為黃淮冬麥區北片＞黃淮冬麥區南片＞長江中下游冬麥區。

2.2 不同生態麥區品種(系)小麥農藝性狀差異比較分析

不同生態麥區20 個小麥品種(系)的10 個農藝性狀和產量如圖2 所示。在黃淮冬麥區北片自然干旱生長條件下, 小麥分蘗數、穗粒數、單株生物量、單株 粒重、產量等均表現為黃淮冬麥區北片品種(系)＞黃淮冬麥區南片品種(系)＞長江中下游冬麥區品種(系); 株高、千粒重為黃淮冬麥區北片品種(系)＞長江中下游冬麥區品種(系)＞黃淮冬麥區南片品種(系); 穗長、 穗下節間長上表現為長江中下游冬麥區品種(系)＞黃淮冬麥區南片品種(系)＞黃淮冬麥區北片品種(系); 小穗數為黃淮冬麥區南片品種(系)＞長江中下游冬麥區品種(系)＞黃淮冬麥區北片品種(系)。

表1 供試20 個小麥品種(系)材料 Table 1 Twenty wheat varieties (lines)tested in this study

圖1 不同生態麥區小麥品種(系)苗期的根冠 比和干葉重/地上部鮮重 Fig.1 Root-shoot ratio and ratio of dry leaves weight to shoot fresh weight of wheat varieties (lines)from different wheat ecological areas

三大麥區的小麥品種(系)的穗長、小穗數、穗粒數、單株粒重、經濟系數無顯著差異。但株高、穗下節間長、分蘗數、千粒重、單株生物量和產量差異顯著, 說明這6 個農藝性狀是適應氣候變化的主要調控性狀。

2.3 不同生態麥區品種(系)小麥農藝性狀相關性分析

三大生態麥區小麥品種(系)10 個農藝性狀的關聯分析如表2 所示, 三大麥區共同呈極顯著正相關的農藝性狀有: 株高與穗長、穗下節間長和穗粒數, 穗長與穗粒數, 分蘗數與單株生物量和單株粒重, 小穗數與穗粒數, 穗粒數與單株生物量和單株粒重, 單株生物量與單株粒重, 單株粒重與經濟系數。

除了以上性狀外, 黃淮冬麥區南片和長江中下游冬麥區的株高與單株生物量和單株粒重, 穗長與穗下節間長、單株生物量和單株粒重均呈極顯著正相關。黃淮冬麥區北片和長江中下游冬麥區的小穗數與單株生物量和單株粒重都呈極顯著正相關。

圖2 不同生態麥區小麥品種(系)的農藝性狀 Fig.2 Comparison of agronomic characters of wheat varieties (lines)from different wheat ecology areas

三大生態麥區沒有共同顯著的負相關農藝性狀。黃淮冬麥區北片的經濟系數與株高和小穗數, 穗長與分蘗數呈極顯著和顯著負相關; 黃淮冬麥區南片的分蘗數與小穗數呈顯著負相關; 長江中下游冬麥區無顯著負相關農藝性狀。

三大生態麥區呈顯著和極顯著正相關的農藝性狀共同點較多, 說明這些農藝性狀在三大麥區適應氣候變化育種里有共性規律。黃淮冬麥區南片和長江中下游冬麥區另外還有較多相同農藝性狀呈顯著和極顯著正相關; 說明黃淮冬麥區南片和長江中下游冬麥區品種(系)的外部農藝性狀表現型和內部遺傳種質的基因型有更多的相似性, 這一方面是由于氣候變化和生態環境選擇決定, 另外也是由于黃淮南片冬麥區和長江中下游冬麥區品種之間的長期廣泛雜交的結果。

不同麥區其他農藝性狀之間的極顯著正負相關不同, 是不同麥區品種(系)適應氣候變化的不同調控機制所在。

表2 不同生態麥區小麥品種(系)農藝性狀相關性分析 Table 2 Correlation analysis of agronomic characters of varieties (lines)from different ecological areas

2.4 不同小麥品種(系)的聚類分析

對來自黃淮冬麥區北片、黃淮冬麥區南片及長江中下游冬麥區三大生態麥區的20 個當前大面積推廣的小麥品種、新審定品種和新選育品系的10 個農藝性狀進行系統聚類分析, 結果如圖3 所示。在歐氏距離20 處, 20 個小麥品種(系)可以分為兩類: Ⅰ類(長江中下游冬麥區和黃淮冬麥區南片)和Ⅱ類(黃淮冬麥區北片), 分別占比70%和30%。在歐氏距離6 處, 第Ⅰ類可以分為3 個亞類: 第1 亞類是跨生態麥區適應性較廣的以‘百農207’ ‘衡觀35’和新國審的‘鑫農518’為代表的小麥品種; 第2 亞類是適應性廣、種植面積最大的以‘濟麥22’為代表的小麥品種, 包括‘中麥36’ ‘中麥175’ ‘襄麥55’等; 第3 亞類是優質和抗赤霉病較強的以‘西農979’為代表的小麥品種, 包括‘臨XY22’ ‘周麥27’等。第Ⅱ類以國審品種‘長旱58’為代表, 包括‘臨Y8012’ ‘冀麥325’等。

聚類結果說明, 長江中下游冬麥區的品種(系)和黃淮冬麥區南片的品種(系)聚為一類, 另外黃淮冬麥區北片的一些品種也被聚類到黃淮冬麥區南片, 黃淮冬麥區南片的部分品種(系)也和黃淮冬麥區北片的品種(系)聚為一類。目前由于氣候變暖導致黃淮冬麥區北片品種(系)向黃淮冬麥區南片擴大種植, 如河北衡水選育的‘衡觀35’在長江中下游的湖北、黃淮冬麥區南片、黃淮冬麥區北片冬麥區跨區種植。黃淮冬麥區北片山東省農業科學院選育的‘濟麥 22’在黃淮冬麥區南片的安徽等地大面積種植, 由于其冬前發苗慢, 不容易遭受倒春寒凍害, 而深受黃淮冬麥區南片麥區群眾喜愛, 成為我國目前推廣面積最大的品種。另外由于氣候變暖, 長江中下游冬麥區的品種在黃淮冬麥區南片地區, 黃淮冬麥區南片地區的品種在黃淮冬麥區北片跨界種植的現象也在不斷增多。以上品種聚類結果和小麥品種跨區種植的實際情況相符合, 也為小麥品種適應氣候變化育種和引種推廣提供了重要信息。

圖3 小麥品種(系)農藝性狀聚類分析 Fig.3 Cluster analysis of agronomic traits of wheat varieties (lines)

2.5 不同小麥品種(系)農藝性狀主成分分析

為了進一步揭示影響20 個小麥品種(系)特征的主要農藝性狀, 對上述10 個農藝性狀進行了主成分分析, 結果見表3。有4 個主成分因子(Y1、Y2、Y3和Y4)入選, 其累計貢獻率為76.389%, 這4 個綜合因子基本上代表了10 個農藝性狀的大部分表現型變異信息。

表3 小麥品種(系)農藝性狀的主成分分析 Table 3 Principal component analysis of agronomic characters of wheat varieties (lines)

第1 主成分可以反映20 個小麥品種(系)農藝性狀表現型變異信息的32.816%, 表達式: Y1=0.530X1+ 0.204X2+0.170X3+0.822X4+0.094X5+0.439X6+0.953X7+ 0.950X8+0.433X9+0.236X10。第1 主成分因子主要是由單株生物量(X8)、單株粒重(X7)、分蘗數(X4)構成, 概括為“產量因子”。第1 主成分因子單株粒重、單株生物量和分蘗的增大, 對單株產量有提高的正效應。

第2 主成分可以反映20 個小麥品種農藝性狀表現型變異信息的 20.367%, 表達式: Y2=0.434X1+ 0.742X2+0.325X3-0.386X4+0.637X5+0.685X6-0.142X7-0.189X8-0.282X9-0.180X10。第2 主成分因子主要是由穗長(X2)、小穗數(X5)、穗粒數(X6)構成, 概括為“穗長因子”。第2 主成分因子穗長、小穗數、穗粒數的增加, 對單株產量有提高的正效應。

第3 主成分可以反映20 個小麥品種農藝性狀表現型變異信息的 13.201%, 表達式: Y3=0.444X1+ 0.055X2+0.805X3-0.129X4-0.438X5-0.300X6-0.141X7-0.139X8+0.368X9+0.011X10。第3 主成分因子主要是由穗下節間長(X3)和株高(X1)構成, 概括為“株高因子”。在一定的范圍內, 第3 主成分因子穗下節間長和株高的增加, 對單株產量有一定的正效應。

第4 主成分可以反映20 個小麥品種農藝性狀表現型變異信息的 10.005%, 表達式: Y4=-0.112X1+ 0.114X2+0.026X3-0.210X4+0.073X5+0.008X6-0.139X7+0.092X8+0.034X9+0.947X10。第4 主成分因子主要是由經濟系數(X10)決定, 概括為“經濟系數因子”。第4 主成分因子經濟系數增大, 對單株產量有正面效應。

2.6 不同小麥品種(系)綜合得分值

根據4 個主成分分別對表型變異解釋的貢獻率(表 3), 采用單株綜合得分值計算公式[14]: Z=(Y1× 0.328 16+Y2×0.203 67+Y3×0.132 01+Y4×0.100 05)/0.763 89, 計算出20 個小麥品種(系)的單株綜合得分值, 每個品種(系)選取30 個單株, 共計600 個單株, 根據單株綜合得分值選取前20 個高得分植株進行排序, 如表4 所示。其中編號為1、2、5、6、10、13、15、16 和20 的單株是‘濟麥22’, 共有9 株, 占45%, 聚類在第Ⅰ類; 編號為8、14、18 和19 的單株是‘長旱58’, 共有4 株, 占20%, 聚類在第Ⅱ類; 編號為3 的單株是‘中麥36’, 占5%, 聚類在第Ⅰ類; 編號為4 和12 的單株是‘臨Y8012’, 共有2 株, 占10%, 聚類在第Ⅱ類; 編號為9、11 和17 的單株是‘冀麥325’, 共有3 株, 占15%, 聚類在第Ⅱ類; 編號為7 的單株是‘安農1124’, 占5%, 聚類在第Ⅰ類。

‘濟麥22’ ‘長旱58’ ‘臨Y8012’ ‘中麥36’和‘冀麥325’都是黃淮冬麥區北片的品種(系), 在綜合得分前20 株中占95%; ‘安農1124’是長江中下游冬麥區品種, 在綜合得分前20 株中占5%?？梢哉f明在石家莊自然干旱生長條件下, 黃淮冬麥區北片的小麥品種(系)更適合這里的氣候生長條件, 但長江中下游和黃淮冬麥區南片麥區品種在北方也有一定的存活率, 說明氣候變暖導致長江中下游冬麥區和黃淮冬麥區南片麥區品種在黃淮冬麥區北片也有一定適應性。說明氣候變暖對小麥品種適應氣候變化育種和生產具有重要影響。

表4 小麥品種(系)的單株農藝性狀綜合得分 Table 4 Comprehensive scores of agronomic traits of wheat varieties (lines)

3 討論與結論

目前關于小麥品種(系)的研究大多數是針對同一生態麥區不同品種(系)的適應性比較研究, 關于不同麥區品種(系)在同一生態麥區的氣候變化適應性研究報道較少。有研究表明, 通過研究同一生態麥區的不同小麥品種(系)間的變化, 發現我國北部麥區小麥平均產量出現上升趨勢; 但還有研究表明, 小麥產量隨氣候變暖出現下降趨勢[6,15]。由長江中下游冬麥區到黃淮冬麥區南片到黃淮冬麥區北片氣候變化有暖干化趨勢[3,16], 本試驗通過研究不同生態麥區的小麥品種(系)在華北平原的適應性, 發現小麥品種(系)的抗旱及抗凍性為黃淮冬麥區北片＞黃淮冬麥區南片＞長江中下游冬麥區, 但長江中下游冬麥區部分品種(系)的苗期植株可以正常生長, 并且后期具有一定的籽粒產量, 說明長江中下游部分弱冬弱春性小麥品種(系)由于氣候變暖導致其在華北具有一定的越冬能力和適應性。穗粒數、單株生物量、單株粒重、分蘗數及單位面積產量呈黃淮冬麥區北片＞黃淮冬麥區南片＞長江中下游冬麥區的趨勢。但穗長和穗下節間長表現出相反的趨勢。簡俊濤等[17]通過分期播種研究氣候對小麥農藝性狀的影響, 發現延遲播種期后, 小麥的穗下節間長具有增長趨勢, 這與從黃淮冬麥區北片到黃淮冬麥區南片再到長江中下游冬麥區小麥播種期逐漸推遲, 小麥品種穗下節間長有增長趨勢的育種和栽培情況相符合。另外, 對三大生態麥區小麥品種(系)農藝性狀的相關性分析發現, 黃淮冬麥區北片小麥品種(系)與產量性狀單株粒重相關系數最大的農藝性狀是單株生物量和分蘗, 其次是穗粒數、經濟系數和株高, 這與謝成俊等[18]發現經濟系數與單株粒重呈正相關的結果相同。黃淮冬麥區南片和長江中下游冬麥區的品種(系)與單株粒重相關系數最大的農藝性狀是單株生物量、分蘗、經濟系數和株高, 與黃淮冬麥區北片小麥品種(系)相同。說明在華北自然干旱生長條件對3 個麥區小麥品種(系)產量影響程度最大的農藝性狀是相同的, 這與潘琦[19]的研究結果相似。

主成分分析和聚類分析在小麥種質資源的農藝性狀分析中已經得到了廣泛的應用[20-24]。周麗艷等[25]利用主成分分析將43 個春小麥品種的11 個農藝性狀分為5 個主成分因子, 并進行聚類分析, 選出了產量性狀優良的品種。尹桂芳等[26]通過對22 個蕎麥(Fagopyrum esculentum)新品種的8 個農藝性狀進行主成分分析和聚類分析, 篩選到適合在云南推廣的品種。孟麗梅等[27]利用聚類分析發掘了適宜黃淮旱地的小麥品種。本研究將影響20 個小麥品種(系)農藝性狀的主成分因子依次概括為“產量因子” “穗長因子” “株高因子”和“經濟系數因子”。品種(系)綜合得分值排名前20 的小麥單株, 黃淮冬麥區北片品種(系)有19 株, 占95%; 長江中下游冬麥區品種(系)有1 株, 占5%。其中‘濟麥22’在黃淮冬麥區北片和黃淮冬麥區南片是主栽品種, 長江中下游品種‘安農1124’排在前20 株中, 且具有一定的籽粒收獲。說明由于氣候變暖導致南方地區品種(系)在黃淮冬麥區北片有一定的適應。本研究結果與寧曉菊[28]采用生態學模型和地理空間分析方法研究小麥種植環境適應氣候變化的能力的結果相同。

本研究對農藝性狀進行聚類統計分析, 將20 個小麥品種分為長江中下游冬麥區和黃淮冬麥區南片、黃淮冬麥區北片2 個類群, 分析其特性和種植區域對應關系對小麥品種適應氣候變化育種和生產推廣具有重要意義。本試驗在聚類分析中發現, Ⅰ類的小麥品種(系)有14 個, 其中有9 個是黃淮冬麥區南片品種(系), 4 個黃淮冬麥區北片品種(系)(如‘濟麥22’是黃淮冬麥區南片和北片跨區種植品種), 2 個長江中下游冬麥區品種(系)。Ⅱ類的小麥品種(系)有6 個, 其中有5 個黃淮冬麥區北片品種(系), 1 個長江中下游冬麥區品種(系)。

由于氣候變暖, 在實際生產中, 長江中下游和黃淮冬麥區南片、黃淮冬麥區南片和北片的小麥品種(系)可以互相跨區域種植, 許多農藝性狀、抗病性、抗逆性、品質優異的品種作為親本相互雜交利用。本研究品種聚類分析結果也表明, 來自不同麥區的品種被聚為一類。在黃淮冬麥區南片小麥品種(系)中, ‘百農207’ ‘衡觀35’和‘鑫農518’聚為一類, 其中‘百農207’是河南目前種植面積最大的品種; ‘衡觀35’是跨黃淮冬麥區北片、黃淮冬麥區南片、長江中下游冬麥區的品種; ‘鑫農518’是在黃淮冬麥區南片新國審品種(審定編號: 20180015), 三者聚為一類, 為‘鑫農518’的未來大面積示范推廣提供重要參考信息。以上研究結果可為小麥適應氣候變化育種和引種示范推廣提供重要的理論依據和技術支撐。