2018年春季福建近海浮游植物群落結構變化

曾宇蘭，陸斗定，王鵬斌，郭若玉，管衛兵，戴鑫烽

2018年春季福建近海浮游植物群落結構變化

曾宇蘭1,2，陸斗定1,2，王鵬斌1,2，郭若玉1,2，管衛兵2，戴鑫烽1,2

（1.國家海洋局海洋生態系統與生物地球化學重點實驗室, 自然資源部第二海洋研究所// 2. 衛星海洋環境動力學國家重點實驗室，自然資源部第二海洋研究所，浙江 杭州 310012）

【】研究2018年春季福建近海浮游植物群落結構變化。分別于2018年4月和5月對福建近海進行綜合性調查，分析福建近海春季赤潮原因種的演替、浮游植物分布情況和群落結構變化。2018年4－5月，福建附近海域從中肋骨條藻和東海原甲藻雙相赤潮變為東海原甲藻單一赤潮, 赤潮數量級106~ 107cells/L；赤潮附近海域的浮游植物多樣性指數較低;表中層細胞豐度變化差異大，底層豐度變化差異小。浮游植物優勢種群由硅藻為主向甲藻為主演替。

有害赤潮; 赤潮原因種; 生物多樣性; 演替

中國首次文件記載的有害赤潮是1933年浙江沿海發生的夜光藻和中肋骨條藻赤潮[1]。近幾十年統計顯示浙江和福建近海發生的有害赤潮頻率最高，面積最大[2-4]。東海赤潮的發生存在季節性變化，中肋骨條藻赤潮在1－9月都有發生，東海原甲藻赤潮通常在5月爆發[3,5]。福建寧德福鼎海域主要為東海原甲藻赤潮，霞浦附近海域的赤潮原因種主要有角毛藻、夜光藻、凱倫藻、中肋骨條藻、菱形藻和東海原甲藻，廈門附近海域曾發現的赤潮原因種有角毛藻、中肋骨條藻、血紅哈卡藻、夜光藻[3]。除此之外，福建近海也曾發生有毒赤潮，以甲藻為主，如米氏凱倫藻、短凱倫藻、微小原甲藻等[3]。水體富營養化可能是誘導浮游植物赤潮的基礎原因，如長江口、杭州灣過量營養鹽的輸入[6]；此外，上升流也與赤潮有關，如浙江和福建沿海的上升流區與赤潮高發區重疊[7-9]。

福建沿海地區附近海域頻繁爆發赤潮，如中肋骨條藻和東海原甲藻赤潮，長期大規模的有害赤潮可導致底層水體缺氧的惡性生態災害[10]；而有毒的米氏凱倫藻產生溶血毒素和魚毒素能溶解魚鰓組織[11-12]，還會通過抑制紋盤鮑鰓和肝胰組織的某些酶活性，損傷其免疫系統，影響貝類幼體的早期發育，從而導致大量魚貝死亡，造成嚴重的水產經濟損失[13-14]，如2012年爆發的米氏凱倫藻赤潮造成鮑農20多億元經濟損失[15]。目前對該區域赤潮發生機制了解甚少。筆者于2018年4－5月對福建近海浮游植物群落結構演變情況進行現場調查與分析，以期為本區域赤潮預警與危害緩解奠定科學基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區域和時間

本調查主要在福建近海區域，位于25° N－28° N之間，斷面站位分布見圖1。于2018年進行2個航次調查(4月26日至4月29日，5月19日至5月22日)，以南部斷面I、II、III、IV為主，共設25個站位。

圖1 2018年2次航次調查站位

1.2 樣品采集

利用CTD多參數探頭(SBE 19plus, Sea-Bird Electronics, Inc. USA)來采集水深、溫鹽、pH等參數。嚴格按海洋調查規范對調查數據進行整理分析。采水前，把CTD連續測定的葉綠素最大值的水層定為采水中層，然后用30 L Niskin瓶采集表中底層海水樣品。采集1 L海水至1 L PET瓶中并用魯格試劑固定（魯格試劑體積分數終濃度為1%），避光保存且帶回實驗室。虹吸法濃縮樣品（赤潮樣品不濃縮），在實驗室靜置樣品24 h后，舍棄上清液至50 mL，轉置棕色小瓶中，4℃保存。對樣品進行定性定量分析，搖勻并吸取1 mL樣品至1 mL記數框(Sedgewick Rafter, PYSER-SGI, UK)，置于倒置光學顯微鏡(Olympus CKX41, Japan)下觀察，觀察倍數為100、400倍，記錄浮游植物的種類和個數。

用香農-維納多樣性指數（′）、優勢指數（）和種類更替率（）對浮游植物進行分析，計算公式如下：

=(×1)/(2×V)，

=(N/N)×f，

=[(+-2)/（+-）]，

為某個樣品中細胞豐度 (cells/L)，為取樣計數個數 (cells)，1為某水樣濃縮后的體積 (mL)，2為某個樣品采水量 (L)，i為某樣品取樣計數的體積(mL)；N為某個水層全部樣品中細胞豐度總數(cells/L），為某個水層全部樣品中物種數目，N為某個水層某樣品中某種的個數 (cells/L)；P=N/N，f為某種藻在某個水層各站點出現的頻率；為種類更替率（%），和分別是4月和5月調查的浮游植物種類數，是2次調查共同的浮游植物種類數。

1.3 數據處理

采用 Ocean Data View 2015軟件繪制浮游植物豐度、生物多樣性平面分布圖和溫鹽剖面分布圖，采用Origin 8軟件繪制群落結構圖，用Canoco 5軟件制作溫鹽與浮游植物優勢種群的限制性排序分析圖表。

2 結果

2.1 浮游植物的種類

結果顯示，2018年春季福建近海的兩次調查共鑒定出硅藻門、甲藻門、金藻門和藍藻門，共85個屬，208種浮游植物。其中硅藻門115種，甲藻門80種，金藻門7種，藍藻門6種。4月表層主要有骨條藻屬、原甲藻屬、菱形藻、角毛藻屬等；4月中層主要有骨條藻屬、原甲藻屬、海鏈藻屬、菱形藻屬、角毛藻屬、細柱藻屬等；4月底層物種豐富，主要有原甲藻屬、海鏈藻屬、菱形藻屬、輻裥藻屬、帕拉藻屬、角毛藻屬等；5月表層主要有原甲藻屬、骨條藻屬、列博藻屬、角毛藻屬、異甲藻屬、幾內亞藻屬等；5月中層主要有原甲藻屬、骨條藻屬、異甲藻屬、--角毛藻屬、輻裥藻屬等；5月底層主要有原甲藻屬、菱形藻屬、角毛藻屬、輻裥藻屬、異甲藻屬等（圖2）。4－5月，表中底層的浮游植物種群更替率分別是46.03%、38.28%、37.41%。

圖2 2018年2次調查的浮游植物群落組成結構

2.2 浮游植物時空分布

2018年福建近海海域的2次調查發現，4月和5月的赤潮原因種發生了改變。4月赤潮原因種是中肋骨條藻和東海原甲藻；DH9-0a站位發生了中肋骨條藻赤潮，影響范圍在0 ~ 10 m等深線，中肋骨條藻表層豐度約9.4×106cells/L，中層豐度約5.87×106cells/L；站位DH9-0表層發生了東海原甲藻赤潮，其豐度約1.17×106cells/L。5月赤潮原因種只有東海原甲藻，赤潮站位主要是DH8-1b和DH9-0a的表層，東海原甲藻豐度分別是1.11×106、3.87×107cells/L（圖3）。

圖3 2018年2次調查的浮游植物細胞豐度平面分布

浮游植物不同門類的時空變化顯示：4－5月，主要浮游植物種類為硅藻門、甲藻門、金藻門和藍藻門，各門物種數比例在表中底層差異不大，硅藻和甲藻為主，細胞豐度則從硅藻為主演變為甲藻為主（圖4）。4月，在表中底層，依次有81、99、109個物種，硅藻物種數占比依次是59.26%、55.56%、60.55%，細胞豐度占比依次是71.78%、79.34%、56.51%；甲藻物種數占比依次是34.57%、38.38%、32.11%，細胞豐度占比依次是27.79%、20.34%、40.98%。5月，在表中底層，依次有112、108、117個物種，硅藻物種數占比依次是66.37%、55.56%、60.58%，細胞豐度占比依次是13.66%、30.82%、57.41%；甲藻物種數占比依次是31.86%、39.81%、34.19%，細胞豐度占比依次是86.33%、68.99%、42.12%（圖4）。

香農-維納多樣性指數（′）分布圖顯示，4月，表中底層平均′值依次是2.117 2、2.288 7、2.933 9，赤潮附近海域的多樣性指數低，表中層′值靠岸低、離岸高，底層′值總體較高；5月表中底層的平均′值依次是2.222 0、2.498 6、2.767 7，赤潮附近海域的H′值較低，表層′值在斷面I、II分布低、斷面III、IV分布高，中層′值普遍變高，底層′值在斷面I、II、III都有所降低（圖5）。

2次調查共發現22個優勢種，從4月到5月，優勢種群從硅藻為主演變成甲藻為主：4月優勢種，表層有中肋骨條藻（= 0.500 4）、東海原甲藻（= 0.192 3）、心形原甲藻（= 0.041 2）、并基角毛藻（= 0.028 2），中層有中肋骨條藻（= 0.535 6）、東海原甲藻（= 0.127 5）、海鏈藻（= 0.060 3）、并基角毛藻（= 0.031 6），底層有東海原甲藻（= 0.228 2）、細弱海鏈藻（= 0.082 3）、中肋骨條藻（= 0.040 1）、輻裥藻（= 0.036 7）、長菱形藻（= 0.025 4）等。5月優勢種，表層有東海原甲藻（= 0.773 9）、灰白列博藻（= 0.053 0），中層有東海原甲藻（= 0.374 2）、下溝藻（= 0.088 7）、裸甲藻（= 0.030 4）、環溝藻（= 0.026 7）、中肋骨條藻（= 0.023 1）等，底層有柔弱擬菱形藻（= 0.073 3）、角毛藻（= 0.037 1）、長菱形藻（0.034 6）、輻裥藻（0.034 6）、環溝藻（= 0.025 1）、東海原甲藻（= 0.206 5）、中肋骨條藻（= 0.020 6）等（表1和圖2）。

2次調查都鑒出了凱倫藻，其最高豐度約4×104cells/L，未達到凱倫藻赤潮的基準線（圖6）。較高凱倫藻豐度主要出現在DH9-0a、0 ~ 10 m等深線附近海域，4月較高值區在120.4°E－120.8°E附近海域，5月往外海稍微擴散。

表1 2018年2次調查的浮游植物優勢種情況

注：表格只顯示優勢種（優勢指數≥0.02為優勢種）

圖6 2018年2次調查的凱倫藻豐度剖面

對不同水層浮游植物的優勢種和溫鹽組成數據進行Redundancy analysis（RDA）排序分析（表2，圖7），發現在2018年4月溫度對優勢種具有顯著性影響；5月鹽度對表底層的浮游植物優勢種具有顯著性影響。4－5月（圖8），各水層溫度普遍增高，特別是表層最高溫度達26℃；調查海域水體層化現象明顯，119.5°E －121°E海域的表層鹽度增加至34( psu)。

表2 2018年2次調查的浮游植物與溫鹽相關性分析

注：Explains為解釋值，< 0.05，顯著性影響。

3 討論

3.1 福建近海赤潮原因種的演替和分布

福建近海全年都有發生赤潮（12月除外）[3]，4－6月是赤潮災害的高發期[16-17]。2001－2008年在福建近海中肋骨條藻赤潮引發36起赤潮，高發期是5－7月，主要發生在閩江、羅源、黃岐、平潭、定海等海域；2001－2010年在福建近海東海原甲藻引發41起赤潮，主要發生于4－6月（高發期5月）平潭、黃岐、閩東等沿海海域[3-4, 18-19]。2018年調查研究顯示（圖2和4），4月發生了中肋骨條藻和東海原甲藻赤潮，赤潮數量級是106cells/L，影響范圍在0 ~ 10 m等深線，發生赤潮海域為120.482°E－120.644°E/26.812°N －26.8858°N。5月只有表層發生了東海原甲藻赤潮，赤潮數量級是107cells/L，赤潮站位主要是DH8-1b（121.185°E/ 27.1233°N）和DH9-0a（120.644°E/26.812°N），赤潮呈從福鼎近海往蒼南近海的東北方向移動趨勢。

溫度和水體穩定性是影響赤潮發生的2個重要因子[20]。中肋骨條藻和東海原甲藻最適增殖的溫鹽范圍是20 ~ 27℃和25 ~ 35 psu、22 ~ 28℃和18 ~ 35.7 psu[21-25]，本研究顯示溫鹽變化趨勢：4月至5月，水溫上升，4月高溫（≥24℃）海域主要在120.7°E－121.5°E，5月整個調查海域溫度都大于20℃，特別是120.0°E －122°E海域溫度大于24℃；2次調查的較高溫鹽海域都在中肋骨條藻和東海原甲藻最適增殖范圍內，適合這2種藻的生長繁殖。同時，5月水體層化現象明顯，穩定的水體促進了赤潮發生[20, 26]（圖8）。通過溫度、鹽度比較中肋骨條藻和東海原甲藻的生長，發現鹽度對中肋骨條藻的影響較小，在同等條件下，中肋骨條藻的生長率高于東海原甲藻的生長率，但是中肋骨條藻具有達到飽和生長度后快速衰敗的特點；而東海原甲藻在缺少營養鹽條件下依然可維持較高的細胞豐度[24]。

據往年調查可知，該海域赤潮高發的主要原因有：東北季風衰退、西南季風逐漸強盛，沿海海風、海浪較弱；水溫迅速上升；內陸氣旋入海和雨季增加沿海濕度；向岸流推動營養物質聚集在沿海等[16,27]。這些研究顯示該區域赤潮的根本影響因子還是溫度和水體穩定性。季風影響水流，降雨影響水體鹽度，兩者都會進而影響水體層化，所以我們的結果和以往的研究較為一致。

3.2 福建近海赤潮期浮游植物優勢種群結構變化

本研究顯示春季福建近岸優勢種群從硅藻為主演變為甲藻為主，與以往研究結果一致：東海赤潮過程中，存在硅藻-甲藻-硅藻演替的趨勢，4、9月和10月的優勢種主要是硅藻，甲藻成為優勢種則是在5月和6月[28]。1997－2000年，在23.5°N － 33°N/118.5°E －128°E海域調查顯示春季主要優勢種是洛氏角毛藻和夜光藻[29]。2010年5月在寧德沿岸海域東海原甲藻占絕對優勢[30]。2011年5月在莆田沿岸海域主要優勢種是旋鏈角毛藻、丹麥細柱藻、筆尖根管藻、中肋骨條藻[30]。本研究著重分析在119.5°E－ 122.5°E /25° N － 28° N海域各水層浮游植物種群結構變化，4月表中層優勢種比較單一，主要優勢種有中肋骨條藻、東海原甲藻、并基角毛藻等；底層優勢種主要是東海原甲藻、細弱海鏈藻、中肋骨條藻、輻裥藻等。5月表層優勢種只有東海原甲藻和灰白列博藻；中層優勢種較4月有所增加，且有7個甲藻優勢種，主要優勢種是東海原甲藻、下溝藻、裸甲藻、丹麥細柱藻、異甲藻等；底層優勢種群豐富，硅藻物種數最多，但增加了甲藻優勢種數，主要優勢種是東海原甲藻、柔弱擬菱形藻、角毛藻、輻裥藻、長菱形藻、尖斯氏藻等。赤潮的發生會降低浮游植物生物多樣性，還會影響浮游植物優勢種群大小，雖然底層依然是硅藻優勢種最多，但從甲藻優勢種增加趨勢看，可推測底層也有硅藻向甲藻演替的趨勢。

溫度常常被認為是海洋浮游植物群落演替的主要影響因子[4,31]，如1997－2000年，對東海23.5°N－33°N/118.5°E －128°E海域調查顯示水溫是影響浮游植物數量的主要因子，秋季鹽度對浮游植物數量有較顯著的影響[29]。本研究分析結果顯示4月溫度對浮游植物有顯著性影響，5月各水層溫度普遍增高；5月鹽度對表底層浮游植物有顯著性影響，但4－5月除119.5°E －121°E海域的表層鹽度上升至34 psu，整體鹽度值變化不大（圖8），斷面I、II鹽躍層與0 ~ 20 m等深線平行，水體層化現象明顯，所以5月鹽度主要作為水體層化的表征[24-25]。層化具有引起浮游植物積累效應[32]，也能通過影響營養鹽的分布來影響浮游植物的分布[33]，與硅藻和甲藻藻華演替以及優勢種的演替趨勢有關[34-35]，如2010－2011年東海藻華高發區水體層化促進東海原甲藻藻華的發生[26]；2011年春季長江口鄰近海域硅藻和甲藻藻華與水體層化的關系，甲藻藻華出現在溫、鹽躍層相對較弱的近岸海域，表層海水溫度明顯上升[35]，相比之下，本次調查5月甲藻藻華出現在鹽躍層相對較強的近岸海域（圖8）。

圖8 2018年2次調查的海水溫鹽剖面

4月至5月，溫度普遍升高、東高西低趨勢，在斷面III、IV處溫躍層與0 ~ 20 m等深線平行，在斷面II 120.4°－120.8°E海域的豐度變化最大——硅藻豐度和優勢種數降低，甲藻豐度和優勢種數大幅度增加，與2015－2016年長江口鄰近海域甲藻群落調查結果相似——隨著溫度上升，甲藻豐度和多樣性增大[36]。

結合溫鹽分析，推測4－5月該海域浮游植物群落結構變化的主要原因是溫度和水體層化。

4 結論

2018年福建附近海域2次調查得出以下結論：

（1）4月至5月，福建附近海域從中肋骨條藻和東海原甲藻雙相赤潮變為東海原甲藻單一赤潮。

（2）4月至5月，福建附近海域浮游植物優勢種群由硅藻為主轉為甲藻為主。

（3）4月至5月，表中層細胞豐度從硅藻占優逐漸演變成甲藻占優，底層豐度變化差異小。

（4）4月至5月，推測該海域浮游植物群落結構變化的主要原因是溫度和水體層化。

感謝“創新一號”全體船員對采樣的大力幫助！

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Variation of Phytoplankton Community Structure in the Coastal Water of Fujian in Spring 2018

ZENG Yu-lan1,2, LU Dou-ding1,2, WANG Peng-bin1,2, GUO Ruo-yu1,2, GUAN Wei-bing2, DAI Xin-feng1,2

(1.,,// 2.,,, 310012,)

Study the variation of phytoplankton community structure in the Coastal water of Fujian in spring 2018.We conducted two comprehensive surveys in the coastal water of Fujian in April and May,2018, respectively. And then we analyzed the succession of the red tides, the distribution of phytoplankton and the variation of the community structure.Results showed that red tides causative species varied fromandtofrom April to May. Bloom density ranged from 106to 107cells/L. Shannon-wiener diversity index of phytoplankton was lower in the waters around red tides. The variation of abundance in surface and middle layers was large, while that in bottom layer was small. Meanwhile, the main dominant phytoplankton populations succeeded from diatoms to dinoflagellates.

HABs; red tidescausative species; biodiversity; succession

Q948.8

A

1673-9159（2020）02-0053-11

10.3969/j.issn.1673-9159.2020.02.008

2019-07-29

自然資源部第二海洋研究所英才計劃項目（QNYC201502）；浙江省自然科學基金（LY19D060007）；國家自然科學基金（41406173；41876139；41706191）；海洋公益性行業專項（201505001）；自然資源部第二海洋研究所所長專項團隊項目（JT1803）；自然資源部“赤道東印度洋和孟加拉灣海洋與生態研究計劃”

曾宇蘭（1994－），女，碩士研究生，主要從事浮游植物生態研究。E-mail：1823677998@qq.com

戴鑫烽（1982－），男，副研究員，主要從事海洋生態研究。E-mail：xinfengdai@sio.org.cn

曾宇蘭，陸斗定，王鵬斌，等. 2018年春季福建近海浮游植物群落結構變化[J]. 廣東海洋大學學報，2020，40（2）：53-63.

（責任編輯：劉嶺）