內生芽孢桿菌對植物生長發育及病害防治的研究進展

楊得強 周春發 黃龍偉 張曉旭 王龍飛 劉佳 張文靜 連培康

摘要??植物內生菌是一定階段或全部階段生活于健康植物的組織和器官內部，且不會對植物造成實質性傷害的真菌或細菌。其中芽孢桿菌是最為常見的植物內生芽孢桿菌，其能形成內生孢子，無莢膜，需氧或者兼性厭氧的革蘭氏陽性細菌，有著易獲得、無致病性、環境兼容性好等特點，其在防治病害和促進植物生長發育方面的作用被廣泛研究和應用。介紹了芽孢桿菌的作用機制，概述了芽孢桿菌對植物生長發育和病害防治效果的研究進展，并對芽孢桿菌制劑未來的發展提出了展望。

關鍵詞??芽孢桿菌;植物;生長發育;病害防治

中圖分類號??S476文獻標識碼??A

文章編號??0517-6611（2020）04-0011-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.04.003

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress on Endophytic Bacillus against Plant Growth and Disease Control

YANG De-qiang1，ZHOU Chun-fa2，HUANG Long-wei3 et al??（1.Nanchang Cigarette Factory of China Tobacco Jiangxi Industrial Co.，Ltd.，Nanchang，Jiangxi 330096;2.Guangfeng Cigarette Factory of China Tobacco Jiangxi Industrial Co.，Ltd.，Shangrao，Jiangxi 334099;3.Technology Center of China Tobacco Jiangxi Industrial Co.，Ltd.，Nanchang，Jiangxi 330096）

Abstract??Plant endophytes are fungi or bacteria that live in tissues and organs of healthy plants at a certain stage or all stages without causing substantial damage to the plant.Among them，Bacillus is the most common plant endophytic bacterium，which can form endospore，non-capsulated，aerobic or facultative anaerobic Gram-positive bacteria.It has the features of easy to obtain，no pathogenicity and good environmental compatibility.Its role in controlling diseases and promoting plant growth and development has been extensively studied and applied.This paper introduced the mechanism of action of Bacillus，summarized its research on plant disease control effect and growth and development，and prospected the future development of Bacillus preparations.

Key words??Bacillus;Plant;Growth and development;Disease control

在自然條件下，植物和微生物是相互依存、相互制約的，它們之間的關系可以分為附生、內生或者密切相關[1]。植物內生菌是一類在一定階段或全部階段生活于健康植物組織和器官內部的真菌或細菌，木本、草本植物、單子葉植物和雙子葉植物內均有內生菌分布[2]。作為植物微生態系統的組成成分，內生菌占據著有利的生態位，其作為生物防治的一個重要調控因子，在病害的防治中具有獨特的優勢，另外其對寄主植物還具有內生固氮、增強其對礦物質的利用、促進植株生長等多方面的生物學作用。很多研究報道，植物內生菌可以調控植物產生植物激素、抗毒素等，具有促進植物生長、抵抗植物病蟲害、提高植物適應環境的能力[3-5]。Montan～ez 等[6]從玉米植株中分離出的一種內生細菌可以促進植物生長;Ma等[7]通過對番茄根內生菌進行研究，從根內分離出的一株假單胞菌（Pseudomonas sp.P21）具有抑制黑曲霉的活性，提高了番茄對黑曲霉的抗性。

生物防治在植物病害的防治中有著獨特的優勢，如可降低農藥施用量，避免了農藥殘留超標，具有無污染、無公害、長效性等[8]。而用于植物病害生物防治的細菌主要有芽孢桿菌屬、土壤農桿菌、綠膿桿菌、黃單胞桿菌屬等屬的菌株[9]。芽孢桿菌是芽孢桿菌屬的一個亞群，能形成芽孢的桿菌或球菌，為嚴格需氧或兼性厭氧革蘭氏陽性菌，由于其具有內生芽孢、抗逆性強、繁殖速度快等優點，且制劑穩定、施用方便、儲存期長，因此是一種理想的生防微生物[10-12]。目前，微生物制劑在植物病害生物防治中已被廣泛的研究和利用，如枯草芽孢桿菌已在黃瓜、辣椒、水稻、小麥、玉米、棉花等農作物上應用并顯現出很好的病害防治效果。利用微生物來防治植物病害已成為生物防治的一個主要內容，并展示出廣闊的應用前景。筆者對芽孢桿菌的作用機制進行了介紹，并對其在植物生長發育和病害防治效果方面進行了概述，以期為芽孢桿菌制劑的應用提供一定的參考。

1??芽孢桿菌生防作用機制

芽孢桿菌生防機制復雜多樣，根據近年來國內外研究成果，概括起來主要有競爭作用、拮抗作用、溶菌作用、誘導植物抗病性和促進植物生長等[8]。

1.1??競爭作用

競爭作用是生物個體對自然資源不足而發生的爭奪現象。芽孢桿菌的競爭作用主要體現在對食料營養需求的競爭和生存空間的競爭，具體是指存在于同一微小生物環境中的2個或2個以上微生物之間爭奪這一環境內的空間、營養、氧氣等的現象[9]。芽孢桿菌在生長過程中一方面可優先占領一定的生存空間，形成隔離帶，使病原菌不易侵入，另一方面又通過營養競爭作用掠奪了病原菌生長所需的營養成分，從而限制病原菌的生長。例如，在生態環境中，鐵離子是微生物的必需營養成分之一，缺鐵環境下，生防芽孢桿菌能產生鐵的螯合物或鐵載體，通過螯合土壤環境中Fe3+ 使得病原菌可利用的Fe3+ 大量減少，從而抑制病原菌生長[12-14]。

1.2??拮抗作用

拮抗作用是微生物界的普遍現象，具體來講，主要指2種或2種以上的微生物共同生長時，一種微生物在生長過程中會產生某種或某幾種特異的次生代謝產物，改變其微環境，從而抑制或殺死另一種微生物的現象。芽孢桿菌產生的拮抗物質在植物生防中起著關鍵的作用。伏波[15]以植物內生解淀粉芽孢桿菌EDR4為生防因子，研究其對Plasmopara viticola（P.viticola）的抑菌作用和對葡萄霜霉病的防控效果，結果發現內生芽孢桿菌EDR4可以有效抑制P.viticola的侵染及擴展，并有效防控葡萄霜霉病的發生，且對葡萄霜霉病的生防作用主要通過誘導抗性來實現。楊安明[16]為了找到一種綠色的生物防控方法防控金釵石斛莖腐病，從金釵石斛的不同組織（根、莖和葉）中篩選分離出了4株具有抑菌作用的內生菌，經鑒定得出其中3株為芽孢桿菌，1株為多粘類芽孢桿菌;該類活性物質通過主要影響氧化磷酸化代謝和氨基酸生物合成來抑制病原真菌的生長。陳奕鵬等[17]從健康香蕉植株根部中分離得到一株對多種植物病原真菌具有抑菌活性的內生細菌，經鑒定，該菌株為解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens），雙皿對峙試驗結果表明，該菌株可產生揮發性有機物（volatile organic compounds，VOCs）來抑制多種病原真菌生長，其中對香蕉枯萎病菌（Fusarium oxysporum f.sp.cubense race 4，Foc4）抑制效果最強，抑制率達66.86%±0.90%，并能抑制其孢子萌發。

1.3??溶菌作用

溶菌作用是指某些微生物通過吸附在病原真菌的菌絲上，隨著菌絲生長而生長，而后產生溶菌物質消解菌絲體;或者產生次生代謝產物對病原菌孢子的細胞壁產生溶解作用，進而導致細胞壁穿孔、畸形等現象。林福呈等[18]分離了976株細菌分離物，發現來自甘蔗根圍的1株枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）S9具有溶菌作用，與其他拮抗真菌混合具有促進防治植物病原真菌引起的植物病害的潛力。黃現青等[19]研究發現枯草芽孢桿菌fmbJ產生的代謝物質對點青霉孢子具有溶解作用?？莶菅挎邨U菌產生的抗菌物質Bacisubin能使R.solani菌絲頂端腫大、破裂[20]。

1.4??誘導植物抗病性作用

芽孢桿菌不但能抑制植物病原菌，而且能通過誘發植物自身抗病機制從而增強植物的抗病性能，即誘導植物抗病性作用，是生防菌發揮生防作用的一個重要方面。有研究表明，芽孢桿菌能通過激發植物的誘導抗病性（induced systemic resistance，ISR） 信號通路來提高植株的抗病能力[21-22]。生防芽孢桿菌誘導植物抗病性作用（ISR） 主要依賴于茉莉酸（JA） 和乙烯（ETH） 信號通路。目前有關芽孢桿菌誘導植物抗病性作用的報道有很多。Van 等[23]研究發現某些根圍促生菌（plant growth promoting rhizobacteria，PGPR） 可以誘導植株產生系統抗病性。Niu 等[24]研究發現，噴施Bacillus cereus AR156 可誘導擬南芥植株體內防衛反應的相關基因表達，進而幫助植株抵御病原菌入侵;Bacillus subtilis S499 產生的Surfactin和Fengycins 兩者協同作用也可激活植株產生ISR[25]。不同結構的Surfactin 類物質其誘導產生的ISR 活性也不相同[26]。有研究發現，芽孢桿菌還能產生揮發性氣體化合物，如3-羥基-2-丁酮和2，3-丁二醇等，這類化合物不僅能促進植物生長，還具有明顯地誘導植物產生誘導系統抗性的作用[27-28]。李德全等[29]運用離子注入的方法對Bs-916進行誘變，篩選到4株拮抗性比出發菌Bs-916提高15%以上的菌株，并發現拮抗菌Bs-916及其突變菌株分泌活性物質對水稻具有誘導抗性作用，使得水稻植株體內過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）和超氧化物歧化酶（SOD）3種酶的活性增強。

2??芽孢桿菌對植物生長發育的研究

2.1??芽孢桿菌對煙草生長發育的研究

吳劍等[30]研究表明，利用芽孢桿菌和木霉菌共同處理，能夠極顯著提高煙株的株高和莖圍，促進煙株健壯生長，顯著提高煙株最大葉長和葉寬，促進煙葉的縱向橫向生長。朱忠彬等[31]研究表明，根際接種短短芽孢桿菌能夠有效地促進煙草的生長，尤其是在煙草生長早期，有利于煙草吸收利用營養物質、增強葉片的光合作用，從而為其生長發育打下良好的基礎;也能夠促進煙草的根部生長發育，試驗組煙株根系活力和根部鮮質量顯著優于對照，這對地上部分的生長和煙草的抗病性起到重要作用。

有研究表明，芽孢桿菌不僅對煙草生長有促進作用，并且能有效促進煙草種子萌發。雷麗萍[32]研究表明，接種芽孢桿菌可減少白肋煙的亞硝胺組分，整個根系接種可有效降低葉片和主脈組織內煙草特有亞硝胺總量，分別降低了38%和80%。葉面噴施可使葉片組織內煙草特有亞硝胺總量降低44.6%。

芽孢桿菌可以增強煙草植株對病害的防御力，有利于煙草產量和質量的提高。作為內生有益菌，芽孢桿菌對煙草的生長發育起促進作用，可優化煙草植株的系統抗性，且對人體、動物無致病性，因而具有很大的應用潛力。

2.2??芽孢桿菌對其他植物生長發育的研究

芽孢桿菌可以通過生物固氮或產生生物激素如赤霉素、細胞分裂素和植物生長激素等物質，促進植物的生長發育[33]。劉棟[34]研究表明，小白菜經魚蛋白水解生防芽孢桿菌處理60 h后，其植株的干重和鮮重、酶活力、VC、多糖、葉綠素以及全氮都得到了提高，而硝態氮降低;同時芽孢桿菌還可促進小白菜的根系生長，增加根毛的長度和密度，有效誘導不定根的形成，增強根系活力。

芽孢桿菌是植物根際普遍存在的細菌種屬，其促生作用還表現在能夠促進棉花子葉的展開和幼苗的發育[35]，能提高黃瓜種子的發芽率，促進幼苗生長，并且能夠誘導黃瓜產生系統抗性[36]。蔡學清等[37]對內生枯草芽孢桿菌BS-2 對水稻的促生效果及其促生機制進行研究，結果表明，該菌的菌體及其外分泌物均可促進水稻的生長，并且該菌能通過提高水稻體內的葉綠素含量，減緩植株的膜脂過氧化，促進水稻體內吲哚乙酸的產生。何紅等[38-40]研究還發現BS-1和BS-2菌株培養液可誘導辣椒和白菜體內吲哚乙酸等促進植物生長的激素（生長素、赤霉素和玉米素等）含量提高，同時降低脫落酸的含量，對辣椒和白菜有明顯的促生作用。張霞等[41]研究也發現經生長素和細胞分裂素產量增加的枯草芽孢桿菌B931突變體處理后甘薯苗的發根數和根伸生長都顯著增加。王心選等[42]對小麥內生枯草芽孢桿菌E1R-J 菌株的促生作用進行研究，也得出類似結論。

3??芽孢桿菌對植物病害防治效果的研究

芽孢桿菌在防治植物病害方面有諸多成效，具有顯著的生防潛力， 能產生耐熱抗逆的芽孢，利于生防菌劑的生產、劑型加工及在環境中存活、定殖與繁殖，在穩定性、與化學農藥的相容性等方面明顯優于非芽孢桿菌和真菌生防菌劑[43]。

3.1??芽孢桿菌對煙草病害防治效果的研究

煙草是我國重要的經濟作物之一，消費者主要以吸食燃燒后的煙葉為主，所以煙葉的質量安全尤為重要[44-46]。由于煙田的連續多年種植，煙葉在生長的過程中極易感染赤星病、青枯病、黑脛病、花葉病毒病等煙草病害，在早期防治病害的過程中，多采用化學農藥，但自從我國加入WTO之后，食品安全越來越引起人們的重視，化學農藥的使用將越來越受到限制。近年來，對煙草病害的防治主要采用抗病育種、化學防治、生物防治等方法[47-48]。這些方法中，最根本的措施是選育優良抗病煙草品種，最普遍的是化學防治，但容易產生農藥殘留，同時造成病原菌產生抗藥性等問題[49-52]。以芽孢桿菌為代表的生物防治在煙草病害的防治上有著明顯的抗病效果。芽孢桿菌各項作用機制在植物體內表現出協同作用。

吳劍等[30]研究表明，芽孢桿菌和木霉菌共同處理對煙草花葉病、赤星病的防控效果最好，相對于空白對照防效分別為92.35% 和55.12% ，且防控效果均高于化學防治處理。朱忠彬等[31]的研究結果與吳劍等[30]的研究結果相似，都表明了芽孢桿菌對煙草病害有明顯的防控效果，其中芽孢桿菌對煙草花葉病的防控最有效。在烤煙大田期配合使用青霉菌滅活菌絲體、木霉菌、芽孢桿菌菌劑對煙草花葉病、赤星病具有顯著的防控效果。

3.2??芽孢桿菌對其他作物病害防治效果的研究

芽孢桿菌還可以防治棉花枯萎病、小麥全蝕病、稻瘟病、葉枯病、黃瓜苗期猝倒病、馬鈴薯瘡痂病、蔬菜苗期立枯絲核菌、菠菜枯萎病、小麥赤霉病、蘋果紅癌病、小麥根腐病、蘋果輪紋病等多種植物病害。陳雪麗等[53]研究表明，從大豆根際土壤中分離得到的2株生防細菌多粘類芽孢桿菌BRF-1和枯草芽孢桿菌BRF-2，對多種植物病原真菌具有較強的拮抗作用，生防菌代謝產物10倍稀釋后仍可以顯著抑制病原菌分生孢子萌發，抑制和延遲早期病害發生發展進程。劉波微等[54]的研究結果與陳雪麗等[53]的研究結果類似，并且表明芽孢桿菌對7種經濟作物病原真菌具有顯著的抑菌效果。

目前，許多國家已經成功商業化了一批優良芽孢桿菌生防制劑。在美國，GB03、MB1600、QST713和FZB24這4株枯草芽孢桿菌生防菌株已獲得環保局商品化生產應用許可。GB03和MB1600主要用于防治豆類、麥類、棉花和花生根部病;FZB24主要用于防治植物根腐病和枯萎病;QST713主要是防治蔬菜、櫻桃、葡萄、葫蘆和胡桃病害。我國利用芽孢桿菌防治病害的研究也取得較大的進展，如江蘇省農業科學院植物保護研究所開發的B.subtilis B916對水稻紋枯病療效顯著，田間防效持續10年穩定在50%～80%;由云南省星耀生物制品廠、云南農業大學植物病理實驗室和中國農業大學植物保護學院生物防治研究室共同研制出的枯草芽抱桿菌產品——“百抗”，其主要有效成分是枯草芽孢桿菌B908，對煙草、三七、花卉、小麥、白菜等作物易患的土傳病害具有很好的防治效果，特別對水稻紋枯病的防治效果高達70 %以上，目前已經獲得農業部登記注冊，成為全國第一個在水稻上獲得登記的芽孢桿菌殺菌劑?！鞍倏埂爆F已在多個省份推廣使用，并將在泰國、越南等國得到推廣應用。南京農業大學分離的B.subtilis B3，商品名為“麥豐寧”，對小麥紋枯病田間防效達50%～80%。

4??結論與展望

利用拮抗微生物防治植物病害是當今植物病理活躍的研究領域之一，其中植物病害生防枯草芽孢桿菌的開發和應用具有廣闊的發展前景。芽孢桿菌的促生機理是能產生植物生長調節劑，抑制病原微生物生長和誘導植物抗性，在抗病的同時增加植物的抗逆性，使植物生長旺盛，且具有對人畜安全、環境兼容性好、不易產生抗藥性等優點，更符合現代社會對農業生產及有害生物綜合防治的要求。但同時也存在一些未解決的問題，如芽孢桿菌雖然可以直接或者間接作用于農業來抗植物病蟲害，但其也存在著產品有效期短、見效慢、作用對象比較單一、易受自然環境影響、競爭存活能力有限等弱點;另外，由于土壤溫濕度、pH、作物生長狀況及土壤生態系統等微環境的影響，內生芽孢桿菌在農作物生產中的推廣應用也會具有一定的局限性。通過生物技術的創新，芽孢桿菌生物防治的開發應用也得到了快速的發展。如芽孢桿菌制劑與化學農藥復配，實現優勢互補、用量減少、防效增強的目的;與其他拮抗菌混合使用，實現多種抗生菌功能互補、多種病害兼防的協同防治的效果;枯草芽孢桿菌與木霉菌的混合使用能更高程度地抑制病原菌并促進植物生長發育。雖然與國際上的研究成果相比，我國在對芽孢桿菌基因組和蛋白質組學方面的研究還有待加深，產業開發也有待進一步加強，但隨著研究的深入，相信內生芽孢桿菌在生態型農業中的應用前景會越來越廣闊。

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