CO2濃度和溫度對玉米光合性能及水分利用效率的影響

劉 亮，郝立華，李 菲，郭麗麗，張茜茜，何春霖，鄭云普

CO2濃度和溫度對玉米光合性能及水分利用效率的影響

劉 亮，郝立華，李 菲，郭麗麗，張茜茜，何春霖，鄭云普※

（河北工程大學水利水電學院，邯鄲 056038）

利用可精準控制CO2濃度的大型人工氣候室，探討提高CO2濃度和溫度對玉米生長、氣體交換參數、熒光參數及水分利用效率的影響。結果表明，溫度顯著影響玉米的生長過程，但CO2濃度對玉米的生物量、葉面積和株高的變化均未產生顯著影響。另外，在25/19 ℃和31/25 ℃溫度條件下，凈光合速率（n）對溫度的響應并沒有受到CO2濃度的影響，但在37/31 ℃高溫環境下，CO2濃度升高導致玉米的n顯著提高16.4%（<0.05），表明在高溫條件下，升高CO2濃度能增加玉米的凈光合速率。此外，玉米葉片的水分利用效率（water use efficiency，WUE）隨溫度升高而顯著下降，但CO2濃度升高條件下的玉米葉片WUE明顯高于自然CO2濃度，表明CO2濃度升高可以降低升溫對玉米葉片WUE的影響。但在不同環境溫度條件下，CO2濃度升高緩解高溫對葉片WUE產生影響的機理存在差異，較低溫度時CO2濃度升高通過降低葉片的蒸騰速率提高WUE，而在高溫條件下主要是由于CO2濃度升高能有效緩解高溫對n的傷害，進而促進葉片WUE的提升。研究結果可為深入理解未來氣候變化對玉米生長及水分利用效率產生的影響提供參考，為應對氣候變化的農田管理策略制定提供數據支撐和理論依據。

作物；光合作用；溫度；玉米；CO2濃度；水分利用效率

0 引 言

自18世紀中后期西方工業革命以來，由于森林的砍伐和化石燃料的使用，導致全球的大氣CO2濃度從起初的280mol/mol升高至當前的400mol/mol，且將于21世紀末達到800mol/mol[1]。同時，相關研究表明大氣CO2濃度升高產生的溫室效應將導致地表溫度的上升，預計21世紀末全球的平均氣溫將升高1.4～5.8 ℃[1]。大氣CO2濃度和溫度是植物生長發育過程中必不可少的環境變量，兩者的變化將在很大程度上影響植物的生理生化過程，進而改變凈光合速率（n）、蒸騰速率（r）、呼吸速率（d）及水分利用效率（water use efficiency, WUE）。同時，大氣CO2濃度升高和增溫對作物的影響往往還具有一定的協同效應[2-3]。鑒于此，揭示大氣CO2濃度和溫度對植物光合性能及水分利用效率產生協同效應的潛在機理，有助于深入理解大氣CO2濃度升高條件下農田作物關鍵生理生化過程對氣候變暖的響應機制，進而為全球氣候變化背景下農田生態系統管理提供科學依據[3]。

已有研究證實，大氣CO2濃度升高能夠顯著增加C3植物的凈光合速率（n）和植株的生長速率，原因在于提高CO2濃度能對C3植物產生“施肥效應”并抑制其光呼吸過程[2]。而C4植物葉片內部獨特的“花環”結構能產生CO2“濃縮機制”，故理論上認為C4植物的凈光合速率對CO2濃度升高的響應較弱[4]。然而，一些試驗研究的結果卻顯示大氣CO2濃度的升高也可以提高C4植物的凈光合速率[4-5]。Wall等[5]的FACE（free-air CO2enrichment）試驗結果顯示，當環境CO2濃度升高200 μmol/mol，高粱（）在不同土壤水分條件下（干旱和濕潤）的凈光合速率分別提高約25%和10%。除了環境CO2濃度外，環境溫度也會對植物的n產生影響[6-8]。此外，研究表明高濃度CO2和溫度還會對C3植物的生長和光合過程產生交互效應[9-11]，但由于C4植物獨特的光合機制，通常認為這種效應不會在C4植物中產生[4]。然而，一些研究卻發現環境CO2濃度和溫度升高對C4作物n及產量產生了交互效應[12-13]。因此，目前關于這一問題還存在爭議[14]。此外，CO2濃度和溫度還通過調整氣孔結構特征和氣孔空間分布改變葉片的蒸騰速率（r），進而改變植物葉片水平的水分利用效率[15-16]。然而，r對溫度和CO2濃度升高的響應并不一致，甚至在不同物種間存在較大差異[17]。植物光合和蒸騰2個關鍵碳水耦合過程直接決定植物葉片水平的水分利用效率，且兩者對CO2濃度和溫度變化具有不同的響應機理和閾值范圍，導致CO2濃度和溫度的協同作用對葉片水分利用效率的影響更加復雜。

玉米（L）是一種在全球范圍內廣泛分布的C4植物，在中國的華北和東北地區廣泛種植。以CO2濃度升高和氣候變暖為主要特征的全球變化將會改變玉米葉片光合與蒸騰過程，進而影響作物的水分利用效率。玉米葉片水分利用效率對大氣CO2濃度和溫度變化的響應機理極為復雜，不僅包括碳吸收過程（光合）的變化，還涉及到水分擴散（蒸騰）過程的影響。以往的相關試驗研究主要關注CO2濃度或溫度單一條件對作物生長及水分利用效率的影響機制，較少涉及2個因素的共同影響。然而氣候變化對植物的影響往往涉及多個氣候因素的改變，溫度和CO2濃度是氣候變化因子中對植物影響較大的2個因素。本試驗利用人工氣候室研究了CO2濃度和溫度變化對玉米生長、光合及水分利用效率的影響，分析了CO2濃度和溫度對玉米光合及生長所產生的交互作用，剖析了大氣CO2濃度升高條件下不同溫度對玉米WUE產生影響的潛在機理。研究結果有助于揭示大氣CO2濃度升高下氣候變暖對玉米產量及水分利用率的影響機制，進而為制定應對氣候變化的農田管理策略提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設計

在河北工程大學農業水土資源綜合管理與調控重點實驗室，利用6個大型人工氣候室（高1 850 cm×寬1 800 cm×深700 cm）種植盆栽玉米（L. cv.958）。盆栽基質采用壤土混合營養土（體積配比3:1），有機質質量分數為5.26 g/kg。隨機將6個人工氣候室均分為對照組和試驗組。將對照組和試驗組的CO2濃度分別設定為400和800mol/mol。鑒于華北平原糧食產區玉米生長階段的最適溫度范圍為25～34℃[18]，且晝夜間的平均溫差約為6 ℃，故采用2個恒定晝夜溫度并設置了高溫脅迫處理。對照組和試驗組的3個氣候室溫度分別設定為25/19 ℃（晝/夜）、31/25℃（晝/夜）、37/31 ℃（晝/夜）。玉米播種后將盆栽玉米置于室外，待幼苗長出后進行間苗，然后將玉米幼苗移至氣候室。每個氣候室中放置4盆，每盆保留1株。氣候室內的光照強度1 000mol/(m2·s)、光照周期07:00－19:00（晝）/ 19:00－07:00（夜）、相對濕度55%～65%。當玉米幼苗在氣候室培養50 d后，高溫處理下（37/31 ℃）的玉米生長速度明顯放緩甚至出現停滯，試驗組玉米幼苗的生長受到高溫脅迫的顯著影響。因此，在對玉米培養60 d后停止試驗，對6個氣候室中的玉米植株進行生理生化指標測量后進行收獲。在整個培養期內，所有處理均每7 d澆灌2 L自來水，確保有水分從盆底小孔溢出。為避免人工氣候室本身的差異對研究結果帶來系統誤差，在試驗期間盆栽玉米幼苗每10 d輪換1次人工氣候室，并根據對應處理設置人工氣候室參數。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 植株生長參數的測定

使用標準直尺每10 d測量1次玉米的株高和葉面積，采用長寬系數法計算葉面積[19]。待試驗處理結束后，分別按照根、莖、葉收獲植物組織，并在105 ℃殺青30 min后，置于85 ℃條件下烘干72 h至恒質量，利用電子天平稱量組織質量。

1.2.2 氣體交換參數的測定

在試驗處理結束前，選擇自上而下完全展開的第一片葉子，利用光合測定系統（LI-6400，LI-COR Inc., Lincoln，NE，USA）測量葉片氣體交換參數，包括n、s、r、d。葉片氣體交換參數測量時，葉室內光照強度、CO2濃度為對應氣候室的設置參數值，葉室內的溫度為白天人工氣候室對應的溫度。葉片水分利用效率（WUE）利用公式WUEn/r計算。

1.2.3 葉綠素相對含量和葉綠素熒光參數的測定

隨機選取植株自上而下完全展開的第一片葉子，利用葉綠素儀（SPAD-502，Minolta Camera Co. Ltd.，Japan）測量葉綠素相對含量。由于玉米葉片不同部位的葉綠素含量可能會存在輕微差異[20]，為了減小測量過程中產生的系統誤差，在對葉綠素和葉綠素熒光進行測定時，均在每株玉米葉片同一位置處（靠近葉尖1/3）進行測量。待葉綠素相對含量測定后，再利用便攜式熒光儀（Handy PEA，Hansatech Instrument Ltd.，Norfolk, UK）測量該葉片的熒光參數。測定前，先將葉片進行暗適應30 min，隨后測量熒光參數0（初始熒光）、m（最大熒光）和v/m（最大光化學效率）。

1.2.4 葉片碳、氮元素及可溶性糖的測定

玉米收獲后，將用于氣體交換參數測定的玉米葉片樣品在75 ℃下烘干至恒質量，利用球形研磨儀研磨成粉末。利用元素分析儀（VarioMax CN，Elemnetar Corp.，Germany）測定葉片中總碳、總氮的含量。根據Wong[21]和Hoch等[22]的方法確定蔗糖、果糖、葡萄糖含量。

1.3 數據統計與分析

本研究中CO2濃度和溫度對玉米各項指標的影響均利用單因素或多因素方差分析的統計方法，再采用S-N-K法比較處理間的顯著性差異。利用SPSS 13.0軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 CO2濃度和溫度對生物量、株高和葉面積的影響

不同CO2濃度下溫度對玉米生長參數均產生顯著影響，且該影響具有一定的相似性（表1），即3個溫度處理下（25/19、31/25和37/31）玉米干物質總量、葉面積、莖高均有顯著的差異（<0.05）。隨著環境溫度的升高，干物質總量和葉面積均呈現減少的趨勢，且在31/25 ℃處理下，2個CO2濃度下的玉米株高均達到最大值。另外，在3個溫度生長條件下CO2濃度升高均未對玉米的干物質累積產生顯著影響（>0.05）。然而，在高溫環境下（37/31 ℃），CO2濃度升高顯著提高玉米的葉生物量約21.2%（<0.05），但莖和根的生物量卻僅增加6.1%（=0.79）和5.0%（=0.78），導致CO2濃度倍增提高了玉米總生物量約12.6%，但并未達到顯著水平（=0.09）。此外，溫度和CO2濃度對玉米的干物質量、株高及葉面積均未產生交互作用。如圖1所示，在25 /19 ℃溫度條件下，苗期葉面積的生長速率較緩慢，但在拔節期后葉面積保持著較快的生長速率；而31/25 ℃條件下，苗期葉面積生長速率較快，拔節期后生長速率逐漸放緩。此外，在25/19 ℃時玉米葉面積在2個二氧化碳濃度下均達到最大，分別為3 705和3 724 cm2/株。

表1 玉米生長參數對CO2濃度和溫度的響應

注：同列不同字母表示各處理間差異顯著（<0.05）。C代表二氧化碳，其下標為二氧化碳濃度值（mol·mol-1）；T代表溫度（℃），其下標為晝夜溫度。

Note: Different letters if same column indicate significant different at 0.05 level. C represents CO2, and its subscript represents the value of CO2concentration (mol·mol-1); T represents temperature (℃), and its subscript represents day/night temperature.

圖1 不同CO2濃度和溫度下玉米的葉面積變化

2.2 CO2濃度和溫度對葉片凈光合速率及暗呼吸速率的影響

不同溫度條件下玉米葉片的凈光合速率（n）具有顯著差異，且在2個CO2濃度下n值均在31/25 ℃時達到最大（圖2），不同CO2濃度下其最大值分別為25.9mol/(m2·s)（CO2濃度400mol/mol）和26.5mol/(m2·s)（CO2濃度800mol/mol）。然而，在不同溫度條件下，CO2濃度升高對n影響存在差異（圖2）。盡管在25/19 ℃和31/25 ℃條件下，CO2濃度升高對n的影響并不明顯，但37/25 ℃條件下，CO2濃度升高導致n顯著提高16.4%（<0.05）。另外，相比于25/19 ℃，增溫（31/25 ℃）使2個CO2濃度條件下的玉米葉片暗呼吸速率分別增加48.5%（<0.05）和43.1%（<0.05）。然而，玉米葉片暗呼吸速率在37/31 ℃和31/25 ℃兩個溫度之間沒有產生顯著差異（圖2）。

注：不同字母表示相同溫度下不同CO2濃度處理間差異顯著（P<0.05）。

2.3 CO2濃度和溫度對氣孔導度、蒸騰速率和水分利用效率的影響

在不同CO2濃度條件下，氣孔導度隨葉片溫度的升高呈先增加后降低的趨勢，且在31/25 ℃時達到最大值，分別為0.46mol/(m2·s)（CO2濃度400mol/mol）和0.43mol/(m2·s)（CO2濃度800mol/mol）。在較低溫度條件下（25/19 ℃），CO2濃度升高導致氣孔導度顯著降低18.7%（<0.05；圖3a），而在高溫條件下（37/31 ℃），2個CO2濃度下的氣孔導度差異并不顯著（圖3a）。CO2濃度升高導致3個溫度條件下葉片的r分別降低21.9%（25/19 ℃）、12.8%（31/25 ℃）和8.8%（37/31 ℃）（圖3b）。此外，增溫導致不同CO2濃度條件下葉片水分利用效率均顯著降低（<0.05；圖3c）。同時，CO2濃度升高導致玉米葉片的WUE在3個溫度水平上分別提高23.5%（25/19 ℃）、16.9%（31/25 ℃）和27.7%（37/31 ℃）（表2），但不同溫度造成玉米WUE升高的主導因素卻存在差異，即較低溫環境下（25/19 ℃）WUE的升高主要是由r的降低而引起，而在較高溫度下（37/31 ℃）主要是由于n的增加造成WUE上升。

圖3 不同CO2濃度和溫度條件下玉米葉片的氣孔導度、蒸騰速率和水分利用效率

表2 不同CO2濃度和溫度下凈光合速率和蒸騰速率對玉米葉片水分利用效率變化

2.4 CO2濃度和溫度對葉片Fv/Fm及葉綠素含量的影響

在25/19 ℃和31/25 ℃條件下，玉米葉片光系統II（PSII）的最大光化學效率（v/m）約為0.84，且在不同CO2濃度之間沒有顯著差異。然而，在37/31 ℃時，2個CO2下的v/m值均顯著降低，但升高CO2條件下v/m顯著高于環境CO2下的v/m約8.3%（<0.05；圖4）。另外，不同溫度條件下CO2濃度升高均未對葉綠素SPAD（soil plant analyzer development）值產生顯著影響（圖4）；在CO2濃度400mol/mol條件下，37/31 ℃的SPAD值低于31/25 ℃和25/19 ℃（<0.05），而CO2濃度800mol/mol條件下31/25 ℃的SPAD值高于37/31 ℃和25/19 ℃（<0.05；圖4）。

注：SPAD為由土壤植物分析儀測出的葉綠素值的單位

2.5 CO2濃度和溫度對葉片可溶性糖和碳氮含量的影響

隨著溫度的升高，在2個CO2濃度下，葉片中可溶性糖含量均出現了先升高后降低的趨勢（表3）。此外CO2濃度800mol/mol時，在高溫處理下（37/31 ℃）的可溶性糖含量相比較于CO2濃度400mol/mol時提高了23.8%（<0.05；表3），但是在25/19 ℃、31/25 ℃溫度條件下，提高CO2濃度對玉米葉片可溶性糖的改變并不顯著，表明高溫條件下升高CO2濃度有助于可溶性糖的合成。另外，在2個CO2濃度環境下葉片的總氮含量隨溫度的升高均呈現降低的趨勢（表3）。

表3 玉米葉片中碳、氮含量和可溶性糖含量對CO2濃度及溫度的響應

3 討 論

在適宜溫度范圍內，n通常隨溫度的升高而增加；但超出一定閾值后，n則會隨溫度的升高而降低，主要是由于高溫能通過降低植物體內關鍵代謝酶活性，進而影響光合和呼吸過程[23]。本研究結果顯示，在2個CO2濃度條件下，溫度對玉米的生長和生理參數均產生顯著影響，培養溫度31/25 ℃下玉米n顯著高于25/19 ℃下玉米的n，而培養溫度37/31 ℃下玉米的n則低于31/25 ℃時玉米的n，表明37/31 ℃的溫度環境可能對玉米產生高溫脅迫。另外，本研究還發現在高溫條件下（37/31 ℃），2個CO2濃度下的F/F值相比25/19 ℃和31/25 ℃時均顯著降低，表明在此溫度下玉米的光合反應和生長過程均受到了高溫的抑制。Hatfield等[24]集成了以往的研究成果發現玉米的最佳生長和生殖溫度約為34 ℃，本研究結果與該研究結論一致。另外，本研究還發現2個CO2濃度下，玉米的生物量均隨溫度的升高而顯著降低，但高溫條件下玉米呼吸速率明顯增加，且根部生物量顯著降低，表明溫度升高后生物量的降低可能與植物呼吸速率增加和根部生長受阻等因素有關[25-26]。

大氣CO2濃度的升高不僅會對全球氣候變化帶來深遠影響，而且還會直接影響植物的光合性能[27]。然而，當前的大氣CO2濃度已經接近C4植物n的CO2飽和點，故大氣CO2濃度的升高對C4作物的光合性能和生長的影響較小[8]。本研究結果顯示，在25/19 ℃和31/25 ℃條件下，玉米的n和生物量對溫度的響應并不受CO2濃度變化的影響。然而，值得注意的是37/31 ℃的高溫環境中，CO2濃度升高導致玉米的n和生物量分別增加16.4%（<0.05）和12.6%（=0.09），表明高溫脅迫環境下增加CO2濃度能夠提升葉片的光合反應效率，從而加速玉米的生長發育過程。早期的相關研究結果也表明，環境CO2濃度升高可以提高植物光系統中PSII的耐高溫能力[28-29]。Huxman等[29]的研究發現生長在360mol/mol CO2濃度下的絲蘭（）受高溫影響，F/F顯著降低；而生長在700mol/mol CO2濃度下的絲蘭在整個高溫處理過程中卻基本不受影響。本研究結果顯示，37/31 ℃高溫環境時，升高CO2濃度使玉米葉片n和F/F均顯著升高，表明CO2濃度升高可以提升玉米抵抗高溫脅迫的能力。然而，目前有關CO2濃度升高提升植物PSII耐高溫性能的機理還尚不清楚[30-32]。以往的研究結果表明，提高CO2濃度會提高細胞內光合代謝產物的濃度，尤其是糖和糖醇類物質的濃度[30]，能夠對高溫脅迫下的葉綠體的膜結構和類囊體起到有效的保護作用[31]。本研究結果也發現，高溫條件下（37/31 ℃），CO2濃度升高顯著提高了玉米葉片中可溶性糖含量，故葉片糖分濃度的增加可能對葉綠體起到了有效的保護作用，從而緩解高溫對光合器官產生的傷害。另外，高溫能夠導致水分的快速蒸發，引起葉片的過度失水，使植物處于高溫和干旱雙重脅迫的狀態[33-34]，而高濃度CO2通過調整氣孔開度來減小葉片蒸騰速率[35]，維持葉片水分含量，從而緩解高溫脅迫對葉片功能器官的傷害[32]。本研究中CO2濃度升高導致玉米葉片s和r均顯著降低，有助于保持玉米葉片中的水分使其免受高溫和干旱的傷害，進而減緩高溫脅迫對光合作用的影響。高溫下（37/31 ℃）提高CO2濃度導致玉米凈光合速率（n）顯著增加（圖2）。然而本研究發現高溫高CO2條件下，玉米葉片n的增加并沒有轉化成生物量，而是以可溶性糖的形式儲存在植物組織，暗示高溫還可能抑制了植物體內非結構性碳水化合物轉化為結構性生物量的代謝過程，最終表現為玉米的生物量并沒有顯著提高[36]。

通常認為，在適宜的溫度范圍內，伴隨環境溫度的升高s逐漸增大，r升高；而當環境溫度過高時，氣孔s和r會相應降低。以往研究結果還表明，升高CO2濃度也可以誘導氣孔關閉來降低葉片的s，并減小蒸騰速率[37]。本研究發現，與環境CO2濃度相比，高濃度CO2導致3個溫度條件下葉片的r分別降低21.9%（25/19 ℃）、12.8%（31/25 ℃）和8.8%（37/31 ℃），表明CO2濃度升高引起氣孔關閉，進而降低玉米葉片的蒸騰速率。同時隨著溫度的升高，高CO2濃度條件下蒸騰速率降低的幅度在逐漸減小，表明高溫條件下（37/31 ℃）由CO2濃度升高導致氣孔關閉進而降低葉片蒸騰的作用在逐漸變弱。

植物葉片水分利用效率揭示了光合作用和蒸騰作用之間的耦合關系，且當前全球氣候變化背景下植物的光合與蒸騰過程同時受大氣CO2濃度升高和增溫的影響[35]。通常而言，升高CO2濃度在增加n的同時還會降低r，從而提高植物葉片水平的WUE[32]。然而，葉片n和r對溫度和CO2濃度的響應存在差異，這將導致溫度和CO2濃度效應疊加后對植物WUE的影響變得更加復雜。以往的研究表明，CO2濃度升高導致葉片水平WUE的提高是n提高和r降低共同作用的結果[38]。然而，另有研究發現CO2濃度升高時n并未增加，WUE的提高僅是由于r降低而造成的，但Kimball等[39]卻得到相反的結論，即CO2濃度增加引起的WUE的提高是由于n增大所致，而r的降低并不明顯。在本研究中，盡管不同溫度水平下CO2濃度升高顯著提高玉米的WUE，但造成玉米葉片WUE升高的主要因素卻在各溫度處理間存在差異，即在低溫環境下（25/19 ℃），CO2濃度上升提高葉片WUE主要是由于CO2濃度升高抑制了葉片的蒸騰過程，而在高溫（37/31 ℃）環境下CO2濃度升高可緩解高溫脅迫對光合器官的傷害，得以使其維持較高的n，從而提高葉片的WUE。

4 結 論

本研究利用大型氣候室設置2個CO2濃度水平（400和800mol/mol）及3個溫度水平（25/19、31/25和37/31 ℃），探討CO2濃度和溫度對玉米生長、光合及水分利用效率的影響，得到如下結論：

1）低溫環境下（25/19 ℃、31/25 ℃）凈光合速率對溫度的響應并未受到CO2濃度的影響，而高溫（37/31 ℃）環境下，提高CO2濃度顯著緩解了凈光合速率所受到的高溫抑制，表明提升CO2濃度可以提高玉米抗高溫脅迫的潛力，減輕高溫對玉米葉片的損傷；但由于高溫對生長的抑制，最終玉米的生物量并未得到顯著提高。

2）玉米葉片的水分利用效率隨溫度升高而顯著下降，但提高CO2濃度緩解了高溫對葉片水分利用效率的不利影響，表明高CO2濃度可有效降低高溫對玉米水分利用效率的影響。

3）不同溫度環境中提高CO2濃度對玉米葉片水分利用效率的影響機理存在明顯差異，即在低溫條件下，葉片水分利用效率提高的主要原因在于蒸騰速率的降低，而高溫時則主要由于高CO2濃度緩解了高溫對葉片光合反應過程的不利影響，減緩了凈光合速率的降低程度。

[1] IPCC. Climate Change 2013: The Physical Science Basis, Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change[M]. Cambridge: Cambridge University Press, 2013: 225－248.

[2] 袁嫚嫚，朱建國，劉鋼，等. 粳稻生育后期劍葉光合日變化和光合色素對大氣CO2濃度和溫度升高的響應：FACE研究[J]. 應用生態學報，2018，29(1)：167－175.

Yuan Manman, Zhu Jianguo, Liu Gang, et al. Responses of diurnal variation of flag-leaf photosynthesis and photosynthetic pigment content to elevated atmospheric CO2concentration and temperature ofrice during late growth stage: A FACE study [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2018, 29(1): 167－175. (in Chinese with English abstract)

[3] Tan K, Zhou G, Lv X, et al. Combined effects of elevated temperature and CO2enhance threat from low temperature hazard to winter wheat growth in North China[J/OL]. Scientific Reports, 2018, 8: 4336.

[4] Ghannoum O, Caemmerer S V, Ziska L H, et al. The growth response of C4plants to rising atmospheric CO2partial pressure: A reassessment[J]. Plant, Cell & Environment, 2000, 23(9): 931－942.

[5] Wall G W, Brooks T J, Adam N R, et al. Elevated atmospheric CO2improved Sorghum plant water status by ameliorating the adverse effects of drought[J]. New Phytologist, 2001, 152(2): 231－248.

[6] Erice G, Sanz-Sáez A, Aranjuelo I, et al. Photosynthesis, N2fixation and taproot reserves during the cutting regrowth cycle of alfalfa under elevated CO2and temperature[J]. Journal of Plant Physiology, 2011, 168(17): 2007－2014.

[7] 甄博，周新國，陸紅飛，等. 拔節期高溫與澇交互脅迫對水稻生長發育的影響[J]. 農業工程學報，2018，34(21)：105－111.

Zhen Bo, Zhou Xinguo, Lu Hongfei, et al. Effect of interaction of high temperature at jointing stage and waterlogging on growth and development of rice[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2018, 34(21): 105－111. (in Chinese with English abstract)

[8] Kim S H, Gitz D C, Sicher R C, et al. Temperature dependence of growth, development, and photosynthesis in maize under elevated CO2[J]. Environmental and Experimental Botany, 2007, 61(3): 224－236.

[9] Wang D R, Bunce J A, Tomecek M B, et al. Evidence for divergence of response in Indica, Japonica, and wild rice to high CO2× temperature interaction[J]. Global Change Biology, 2016, 22(7): 2620－2632.

[10] Awasthi J P, Paraste K S, Rathore M, et al. Effect of elevated CO2on Vigna radiata and two weed species: Yield, physiology and crop-weed interaction[J]. Crop and Pasture Science, 2018, 69(6): 617－631.

[11] Delgado E, Mitchell R A C, Parry M A J, et al. Interacting effects of CO2concentration, temperature and nitrogen supply on the photosynthesis and composition of winter wheat leaves[J]. Plant, Cell & Environment, 1994, 17(11): 1205－1213.

[12] Sage R F. Variation in the kcat of Rubisco in C3and C4plants and some implications for photosynthetic performance at high and low temperature[J]. Journal of Experimental Botany, 2002, 53(369): 609－620.

[13] Abebe A, Pathak H, Singh S D, et al. Growth, yield and quality of maize with elevated atmospheric carbon dioxide and temperature in north–west India[J]. Agriculture Ecosystems & Environment, 2016, 218: 66－72.

[14] Morison J I L, Lawlor D W. Interactions between increasing CO2concentration and temperature on plant growth[J]. Plant, Cell & Environment, 1999, 22(6): 659－682.

[15] Berry J A, Beerling D J, Franks P J. Stomata: Key players in the earth system, past and present[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2010, 13(3): 232－239.

[16] Zheng Y P, Guo L L, Hou R X, et al. Experimental warming enhances the carbon gain but does not affect the yield of maize (L.) in the North China Plain[J]. Flora, 2018, 240: 152－163.

[17] Zheng Y P, Li F, Hao L, et al. The optimal CO2concentrations for the growth of three perennial grass species[J/L]. BMC Plant Biology, 2018, 18: 27.

[18] 魏育國，蔣菊芳，王鶴齡，等. 內陸河流域不同播期對春玉米土壤溫度及生物量的影響[J]. 中國農學通報，2014，30(9)：186－191.

Wei Yuguo, Jiang Jufang, Wang Heling, et al. Effect of sowing date on maize soil temperature and biological Inland River Basin[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2014, 30(9): 186－191. (in Chinese with English abstract)

[19] 楊國虎，李建生，羅湘寧，等. 干旱條件下玉米葉面積變化及地上干物質積累與分配的研究[J]. 西北農林科技大學學報：自然科學版，2005，33(5)：27－32.

Yang Guohu, Li Jiansheng, Luo Xiangning, et al. Studies on leaf area change and above-ground dry material accumulation and distribution of maize in different droughts[J]. Journal of Northwest A&F University: Natural Science Edition 2005, 33(5): 27－32. (in Chinese with English abstract)

[20] 劉暢，崔震海，張立軍，等. 玉米C4光合葉不同部位“花環”結構及葉綠素含量的變化[J]. 玉米科學，2012，20(6)：60－62.

Liu Chang, Cui Zhenghai, Zhang Lijun, et al. Changes in kranz anatomy and chlorophyll contents in the different regions of leaf with C4photosynthesis in maize[J]. Journal of Maize Sciences, 2012, 20(6): 60－62. (in Chinese with English abstract)

[21] Wong S C. Elevated atmospheric partial pressure of CO2and plant growth. II: Non-structural carbohydrate content in cotton plants and its effect on growth parameters[J]. Photosynthesis Research, 1990, 23(2): 171－180.

[22] Hoch G, Richter A, K?rner C. Non-structural carbon compounds in temperate forest trees[J]. Plant, Cell & Environment, 2003, 26(7): 1067－1081.

[23] Wang D, Heckathorn S A, Barua D, et al. Effects of elevated CO2on the tolerance of photosynthesis to acute heat stress in C3, C4, and CAM species[J]. American Journal of Botany, 2008, 95(2): 165－176.

[24] Hatfield J L, Boote K J, Kimball B A, et al. Climate impacts on agriculture: Implications for crop production[J]. Agronomy Journal, 2011, 103(2): 351－370.

[25] Melillo J M, McGuire A D, Kicklighter D W, et al. Global climate change and terrestrial net primary production[J]. Nature, 1993, 363(6426): 234－240.

[26] Edwards E J, Benham D G, Marland L A, et al. Root production is determined by radiation flux in a temperate grassland community[J]. Global Change Biology, 2004, 10(2): 209－227.

[27] Long S P. Modification of the response of photosynthetic productivity to rising temperature by atmospheric CO2concentrations: Has its importance been underestimated? [J]. Plant, Cell & Environment, 1991, 14(8): 729－739.

[28] Bauweraerts I, Mannaerts T B H L, Wertin T M, et al. Elevated[CO2] and growth temperature have a small positive effect on photosynthetic thermotolerance ofseedlings[J]. Trees, 2014, 28(5): 1515－1526.

[29] Huxman T E, Hamerlynck E P, Loik M E, et al. Gas exchange and chlorophyll fluorescence responses of three south-western Yucca species to elevated CO2and high temperature[J]. Plant, Cell & Environment, 1998, 21(12): 1275－1283.

[30] Moore B, Palmquist D E, Seemann J R. Influence of plant growth at high CO2concentrations on leaf content of ribulose-1, 5-bisphosphate carboxylase/oxygenase and intracellular distribution of soluble carbohydrates in tobacco, snapdragon, and parsley[J]. Plant Physiology, 1997, 115(1): 241－248.

[31] Santarius K A. The protective effect of sugars on chloroplast membranes during temperature and water stress and its relationship to frost, desiccation and heat resistance[J]. Planta, 1973, 113(2): 105－114.

[32] Reddy V R, Reddy K R, Hodges H F. Carbon dioxide enrichment and temperature effects on cotton canopy photosynthesis, transpiration, and water-use efficiency[J]. Field Crops Research, 1995, 41(1): 13－23.

[33] Schulze E D, Lange O L, Kappen L, et al. Stomatal responses to changes in temperature at increasing water stress[J]. Planta, 1973, 110(1): 29－42.

[34] Jarvis P G. The interpretation of the variations in leaf water potential and stomatal conductance found in canopies in the field[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences, 1976, 273(927): 593－610.

[35] 袁嫚嫚，朱建國，劉鋼，等. 不同天氣水稻光合日變化對大氣CO2濃度和溫度升高的響應：FACE研究[J]. 生態學報，2018，38(6)：1897－1907.

Yuan Manman, Zhu Jianguo, Liu Gang, et al. Response of diurnal variation in photosynthesis to elevated atmospheric CO2concentration and temperature of rice between cloudy and sunny days: A free air CO2enrichment study[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(6): 1897－1907. (in Chinese with English abstract)

[36] Lafta A M, Lorenzen J H. Effect of high temperature on plant growth and carbohydrate metabolism in potato[J]. Plant Physiology, 1995, 109(2): 637－643.

[37] 景立權，趙新勇，周寧，等. 高CO2濃度對雜交水稻光合作用日變化的影響：FACE研究[J]. 生態學報，2017，37(6)：2033－2044.

Jing Liquan, Zhao Xinyong, Zhou Ning, et al. Effect of increasing atmospheric CO2concentration on photosynthetic diurnal variation characteristics of hybrid rice: A FACE study[J]. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(6): 2033－2044. (in Chinese with English abstract)

[38] Lindroth R L, Roth S, Nord heim E V. Genotypic variation in response of quaking aspen () to atmospheric CO2enrichment[J]. Oecologia, 2001, 126(3): 371－379.

[39] Kimball B A，朱建國，程磊，等. 開放系統中農作物對空氣CO2濃度增加的響應[J]. 應用生態學報，2002，13(10)：1323－1338.

Kimball B A, Zhu Jianguo, Cheng Lei, et al. Responses of agricultural crops to free-air CO2enrichment [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2002, 13(10): 1323－1338. (in Chinese with English abstract)

Effects of CO2concentration and temperature on leaf photosynthesis and water use efficiency in maize

Liu Liang, Hao Lihua, Li Fei, Guo Lili, Zhang Xixi, He Chunlin, Zheng Yunpu※

(056038,)

Elevated atmospheric CO2has resulted in climate warming since the end of 21th century due to its greenhouse effect. Global warming coupled with elevated CO2concentration could have a drastic consequence for physiological processes of maize (L.), a stable plant with C4photosynthetic pathway. Understanding photosynthetic processes, transpiration and water use efficiency of maize under different CO2concentration and temperature would shed insight into how maize would respond to climate change. Using growing chambers, we measured growth, photosynthesis and water use efficiency of maize grown in six chambers with day/night temperature controlled at 25/19℃to 37/31℃ at ambient CO2concentration (400 μmol/mol) and elevated CO2concentration (800 μmol/mol), respectively. Other factors in the chambers were kept the same, with the relative humidity being 55% - 65%, photosynthetic photon flux density (PPFD) being 1000 μmol/m2·s, and daily 12 h photoperiod for 60 days. In each treatment, we measured the net photosynthetic rate (n), stomatal conductance (s), transpiration rate (r), leaf water use efficiency (WUE), using a portable photosynthesis system (Licor-6400). In addition, we also measured plant biomass, leaf area, total carbon and nitrogen contents, and soluble sugars (glucose, fructose, and sucrose) in the plant. The results showed that the temperature had a dramatic impact on growth of the maize, whereas the biomass and height of the plants grown under the elevated CO2were almost the same as those grown under the ambient CO2. It was also found that the response ofnto temperature was not affected by CO2when temperature was 25/19℃ and 37/31℃, while the elevated CO2increasednby 16.4% (<0.05) when temperature was risen to 37/31℃, suggesting that CO2elevation might have improved the tolerance of maize to thermal stress thereby reducing thermal damage to maize leaves. Warming significantly increased soluble sugars concentrations, especially the concentration of fructose, when temperature was risen from 25/19℃ to 31/25℃, but followed by a decline when temperature was further risen to 37/31℃, alluding that thermal stress might have suppressed the photosynthesis leading to a decrease in soluble sugars content of the leaves. At temperature 37/31℃, the elevated CO2boosted soluble sugars in the leaves due to the increased photosynthetic rates, while a further temperature rise reduced the water use efficiency (WUE) of the leaves. The elevated CO2enhanced WUE by ameliorating the adverse effect of temperature on WUE, but under different mechanisms. When temperature was 25/19℃ and 31/25℃, the elevated CO2improved WUE due to the reduction inr, while when the temperature was 37/25℃, the elevated CO2alleviated the adverse effect of temperature on photosynthesis to improve WUE. The results suggested that climate warming may reducenand WUE of maize, but the associated elevated atmospheric CO2could alleviate the adverse impact of the warming onnthereby improving the WUE. These findings are helpful for adequately assessing the consequence of climate change for growth and water use efficiency of maize and have important implication for ecosystem management in response to climate change.

plants; photosynthesis; temperature;; CO2concentration; water use efficiency

2019-10-15

2020-02-06

國家重點研發計劃項目（2017YFD0300905）；河北省研究生創新能力資助項目（CXZZBS2019165）和河北省水利科研與推廣計劃項目（2018-43）。

劉 亮，講師，博士生，主要從事農業水資源高效利用相關研究。Email：liuliang_12345@sina.com

鄭云普，副教授，博士，主要從事農業水土工程及全球變化生態學相關研究。Email：zhengyunpu_000@sina.com

10.11975/j.issn.1002-6819.2020.05.014

S162.5

A

1002-6819(2020)-05-0122-08

劉 亮，郝立華，李 菲，郭麗麗，張茜茜，何春霖，鄭云普. CO2濃度和溫度對玉米光合性能及水分利用效率的影響[J]. 農業工程學報，2020，36(5)：122－129. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.05.014 http://www.tcsae.org

Liu Liang, Hao Lihua, Li Fei, Guo Lili, Zhang Xixi, He Chunlin, Zheng Yunpu. Effects of CO2concentration and temperature on leaf photosynthesis and water use efficiency in maize[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2020, 36(5): 122－129. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.05.014 http://www.tcsae.org