不同調理劑對干熱風脅迫下小麥光合特性和產量的影響

朱云林，顧大路，文廷剛,2*，錢新民，楊文飛，杜小鳳，吳傳萬,2，賈艷艷，施洪泉，孫愛俠，吳雪芬，王偉中

(1. 江蘇徐淮地區淮陰農業科學研究所，江蘇 淮安 223001；2. 江蘇省植物生長調節劑工程技術研究中心，江蘇 淮安 223000)

干熱風是小麥生長發育后期的一種高溫低濕并伴有一定風力的農業氣象災害，也是我國北方麥區小麥生產中主要的氣象災害之一[1-3]。研究顯示，小麥在開花和灌漿期遇上干熱風時，其穎花受精能力下降，不孕花數增加，穗粒數減少；同時，小麥葉片光能利用率降低，蒸騰強度增大，水分供需失調，正常的生理活動受到抑制或破壞，促使小麥灌漿期縮短，千粒重下降，嚴重時可使小麥青干逼熟[4-6]。在江蘇省，特別是蘇北地區的大部分土壤均為黃泛沖積土，土壤保水性能差。每年5月底至6月初，小麥進入灌漿中后期時常遭遇干熱風襲擊，此時強烈的蒸騰失水導致籽粒灌漿速度滯緩甚至停止，植株發生早衰，千粒重下降[7]，對小麥的生長發育、品質及產量的形成產生極為不利的影響。

前人研究顯示，黃腐酸可以提高玉米、小麥、大豆等作物的產量及抗旱生理特性[8-9]。張志芬[10]研究指出，腐植酸能減輕干旱對葉肉細胞的損傷，提高葉片滲透調節物質含量，并提高燕麥光合速率，降低干旱脅迫下產量的損失。牛改利[11]研究認為，乙酰膽堿可緩解干旱對煙草植株的氧化損害，增加葉片氣孔開度和張開率，調控非氣孔限制因素，提高干旱下煙草葉片的碳同化能力?！皠咆S”是當前推出的新型化控生理調節劑，能改善小麥品質和產量[12]。本試驗研究了干熱風脅迫下，不同調理劑對小麥旗葉光合特性指標、生長發育和產量形成的影響，旨在為小麥安全生產和干熱風的科學預防提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2017～2018年在淮安市農科院高新科技園區內進行，前茬為水稻，土壤0～20 cm耕層含有機質18.43 g/kg、堿解氮256.7 mg/kg、有效磷27.43 mg/kg、速效鉀105.3 mg/kg。該試驗地位于江蘇省蘇北平原中部，屬南暖溫帶季風氣候，光照充足，雨量充沛，多年平均降雨量為910～970 mm，年平均溫度為14.1～14.9 ℃。試驗田塊地勢較平，肥力中上等，屬典型的稻麥二熟制田塊。

供式小麥品種為淮麥33，于2017年10月27日播種，播種量210 kg/hm2，于11月3日出苗，2018年6月10日收獲。播前深翻并施入氮肥120 kg/hm2、P2O560 kg/hm2、K2O 120 kg/hm2作基肥；拔節期追施氮肥120 kg/hm2，氮肥為尿素。其他管理措施同大田高產栽培。

1.2 試驗設計

試驗在小麥破口期先噴施抗干熱風調理劑，在小麥灌漿中期進行干熱風處理。調理劑設3個處理：T1(黃腐酸鉀，1000 mg/L)、T2(氯化膽堿，500 mL/L)、T3(勁豐，5 mL/L)，以噴清水為對照；各處理兌水450 kg/hm2，于小麥破口期均勻噴施。干熱風處理(HT)于小麥灌漿中期進行。試驗時段內氣溫28.1～29.8 ℃，空氣相對濕度31%～33%，風速2.0～3.0 m/s，此前無干熱風發生。干熱風脅迫試驗采用便攜式模擬干熱風發生裝置，干熱風處理氣溫34.0～36.2 ℃，空氣相對濕度22%～25%，風速3.0～4.0 m/s，符合高溫低濕型小麥干熱風指標要求[8]。對照為噴施清水未受干熱風脅迫的正常生長小麥(CK)。每小區面積為4 m×5 m=20 m2，3次重復，隨機區組分布。

1.3 測定項目及方法

分別于干熱風脅迫后0、1、2、3 d取主莖旗葉測定超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性和丙二醛(MDA)含量。SOD酶活性測定采用氮藍四唑法[13]；POD酶活性測定采用愈創木酚法[14]；MDA含量測定采用硫代巴比妥酸法[15]。同時，在干熱風處理后3 d，各處理選取5片長勢一致的旗葉，用LI-6400光合蒸騰觀測系統(Li-Cor Inc.公司生產)測定旗葉凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間二氧化碳濃度(Ci)。成熟期取樣考察小麥株高以及產量構成因素。

2 結果與分析

2.1 不同調理劑處理對干熱風脅迫下對小麥凈光合速率和蒸騰速率的影響

由圖1可知，在干熱風脅迫下，小麥的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)均受到極大的抑制。與對照相比，干熱風脅迫分別降低了凈光合速率和蒸騰速率73.9%和61.7%。T1、T2、T3處理在不同程度上緩解了干熱風對小麥凈光合速率和蒸騰速率的抑制作用，其中以黃腐酸鉀和勁豐處理的效果較好，分別較干熱風處理增加了161.1%和105.5%、158.8%和112.0%。這表明3種調理劑對緩解干熱風脅迫對小麥光合和蒸騰的抑制作用均有顯著效果。

2.2 不同調理劑處理對干熱風脅迫下小麥氣孔導度和胞間二氧化碳濃度的影響

由圖2可知，在干熱風脅迫下，小麥的氣孔導度(Gs)較對照顯著下降，降幅達50.5%；而T1、T2和T3處理則顯著緩解了干熱風引起的氣孔閉合作用，分別較HT處理提高39.7%、21.2%和46.2%；其中T1、T3較T2的效果顯著。就胞間二氧化碳濃度(Ci)而言，HT處理的胞間二氧化碳濃度顯著增加，較對照提高24.7%；而T1、T2和T3則較HT的胞間二氧化碳濃度減少，分別降低7.1%、6.0%和14.5%，其中處理T3達顯著水平。這表明干熱風處理會引起小麥葉片氣孔部分關閉，從而會限制二氧化碳進出葉片。試驗中3種調理劑均能緩解干熱風脅迫對小麥葉片氣孔導度的閉合作用。

圖2 不同調理劑處理對干熱風脅迫下小麥氣孔導度和胞間二氧化碳濃度的影響

2.3 不同調理劑處理對干熱風脅迫下對小麥葉綠素含量的影響

由圖3可知，在干熱風脅迫下，小麥旗葉葉綠素含量急劇下降，較對照降低16.4%。處理T1、T2和T3與對照相比則顯著增加，分別增加10.9%、9.1%和14.5%。由此可見，干熱風脅迫會減少小麥葉綠素含量，3種調理劑處理均能有效提高小麥光合色素含量。

圖3 不同調理劑處理對干熱風脅迫下小麥葉綠素含量的影響

2.4 不同調理劑處理對干熱風脅迫下葉片活性氧清除酶活性的影響

干熱風脅迫下小麥葉片SOD、POD活性都呈先升后降的趨勢(圖4)。干熱風處理后1 d，3種調理劑處理的SOD、POD活性均高于對照，且黃腐酸鉀處理組活性大于其他2個調理劑處理；干熱風處理后2 d，黃腐酸鉀和勁豐處理的SOD活性仍在緩慢增加，而氯化膽堿和干熱風處理的SOD活性開始下降。POD活性在處理后2 d時，各處理均表現為下降，其中以干熱風降低最多，勁豐處理降低最少。干熱風處理后3 d，各處理的SOD和POD酶活均表現為降低，其中仍以黃腐酸鉀和勁豐處理含量較高?？梢?，干熱風處理會快速增加小麥內源SOD酶和POD酶的活性，隨后酶活性又快速降低，而3種調理劑處理不僅能提高內源SOD酶和POD酶活性，還能將酶活性維持較長一段時間，有利于清除小麥體內活性自由基，降低干熱風對小麥的危害。

圖4 不同調理劑處理對干熱風脅迫下葉片活性氧清除酶活性的影響

2.5 不同調理劑處理對干熱風脅迫下小麥葉片丙二醛含量的影響

由圖5可知，小麥葉片MDA含量隨處理時間的逐漸增加。干熱風處理顯著增加了小麥葉片中的丙二醛含量，而3種調理劑處理均顯著降低了MDA含量，其中黃腐酸鉀和勁豐處理的MDA含量最低。這表明干熱風增加了小麥葉片膜脂的氧化程度，而黃腐酸鉀、氯化膽堿和勁豐均能夠降低葉片中MDA含量，從而減輕干熱風對葉片的傷害。

圖5 不同調理劑處理對干熱風脅迫下小麥葉片丙二醛含量的影響

2.6 不同調理劑處理對干熱風脅迫下小麥產量形成的影響

由表1可知，與對照相比，干熱風處理顯著降低了小麥的株高，幅度達6.7%，表明干熱風嚴重抑制了小麥植株的生長發育。干熱風處理還顯著降低了小麥穗粒數、千粒重和產量，分別較對照降低了9.4%、8.2%和16.4%?？梢?，小麥灌漿期干熱風脅迫極大的影響小麥產量的形成，造成嚴重減產。3種調理劑處理均顯著緩解干熱風對小麥生長和產量形成的不利影響。黃腐酸鉀、氯化膽堿和勁豐處理均提高了干熱風脅迫下的小麥株高、穗粒數、千粒重和產量，其中以黃腐酸鉀的作用最顯著，其次為勁豐處理。由此可知，在小麥干熱風脅迫下，不同調理劑對小麥的產量及其構成因素均有顯著改善作用，尤其是對穗粒數、千粒重的提高作用顯著，從而增加了小麥的最終產量。

表1 不同調理劑處理對干熱風脅迫下小麥產量及其構成的影響

3 結論與討論

前人研究顯示，干熱風的特點是高溫低濕，會引起葉片迅速失水，造成生理干旱[16]。因此，在干熱大氣環境中，作物光合產物輸出變慢、光合機構受損、光合速率和蒸騰速率受非氣孔限制增強[17]。本試驗中，干熱風脅迫后，小麥旗葉的光合速率和蒸騰速率顯著降低?？梢?，干熱風顯著損害了小麥正常的光合能力，而3種調理劑處理則較干熱風處理顯著增加了小麥光合和蒸騰速率。這表明黃腐酸鉀、氯化膽堿和勁豐處理能減少干熱風對光合作用的損害，起到有效的預防作用。此外，干熱風還顯著增加了葉片氣孔導度，并增加了胞間二氧化碳濃度，而3種調理劑處理均較干熱風處理顯著增加了氣孔導度，胞間二氧化碳濃度也有所降低。這說明3種調理劑處理能有效緩解干熱風脅迫對小麥葉片氣孔導度的閉合作用，從而可減輕氣孔閉合對胞間二氧化碳濃度的抑制作用，有利于恢復葉片的光合能力。試驗結果還顯示，干熱風能顯著降低小麥葉綠素含量，而3種調理劑則能有效提高光合色素含量。這表明干熱風脅迫直接損害了小麥的葉肉細胞，3種調理劑均能有效預防干熱風對光合色素的損害。綜上可以看出，本試驗中干熱風直接損害了小麥葉肉細胞的光合能力，葉片凈光合速率和蒸騰速率降低，葉片氣孔導度也隨之下降，但因葉片光合組織受損而降低了對二氧化碳的利用，引起了胞間二氧化碳濃度升高。這與前人的研究結果一致[18-19]。

SOD和POD是清除植物體內活性氧的關鍵酶，當作物受到干熱風脅迫時體內會產生大量的活性氧，此時作物會啟動體內的活性氧清除系統來抵御干熱風的危害[20-21]。本試驗中，干熱風處理1 d后，小麥旗葉中的SOD酶活顯著升高，處理后2～3 d開始下降；而3種調理劑處理在干熱風處理后的1～3 d均增加了SOD酶的活性。同樣，POD酶活在干熱風處理后1 d顯著升高，隨后逐漸降低，3種調理劑處理則均增加了POD酶活?？梢?，3種調理劑均能增強小麥旗葉細胞內的抗氧化體系的清除能力，也能夠更好地保護小麥免受氧化傷害。MDA是膜脂過氧化作用的產物之一，其含量多少也反映出膜受損傷程度[22]。干熱風脅迫下，旗葉內MDA含量急劇增加，至干熱風處理后3 d，旗葉MDA含量達到最高，較對照增加了185.2%；而黃腐酸鉀、氯化膽堿和勁豐處理則顯著降低了干熱風脅迫下旗葉的MDA含量，從而減輕了干熱風脅迫對小麥的傷害程度。

Rintamaki等[23]研究發現，小麥在灌漿期受到高溫脅迫會使葉片提前變黃，灌漿提前結束，千粒重下降。本試驗中，干熱風不僅顯著影響了小麥生長，株高較對照降低5.7 cm，還顯著降低了小麥穗粒數和千粒重，最終顯著降低了產量，達16.4%。黃腐酸鉀、氯化膽堿和勁豐處理則顯著緩解了干熱風對小麥植株生長和產量形成的傷害程度，較干熱風處理的株高、穗粒數、千粒重和產量均有顯著提升，但均低于對照。這說明黃腐酸鉀、氯化膽堿和勁豐處理能顯著緩解干熱風對小麥植株生長和產量造成的傷害，提高植株抵御干熱風脅迫的能力，減輕干熱風的不利影響，對小麥的穩產增產有積極作用。