淮北麥區不同產量水平小麥主要農藝性狀及其抗倒性的基因型差異

賴尚科，劉曉飛，王衛軍，賴上坤，崔小平

(江蘇省農業科學院 宿遷農科所，江蘇 宿遷 223800)

小麥(TriticumaestivumL.)是世界上種植面積最大和食用范圍最廣的糧食作物[1]，也是我國重要的口糧作物之一。進入新世紀以來，我國小麥種植面積常年穩定在2400萬hm2左右[2]。小麥產量的穩定對于保障我國糧食安全有著重要作用。奪取高產是我國小麥生產永恒的目標，而高產創建勢必需要提高生物產量，致使株高增加，這就加劇了高產與倒伏的矛盾，倒伏也隨之成為小麥生產的主要不穩定因素[2]。前人研究表明，小麥倒伏后產量和品質均會大幅下降，穗發芽風險和收獲成本也急劇增加，給小麥生產帶來巨大損失[6-7]。近年來，因氣候變暖引發的臺風暴雨[8]和秸稈還田導致的土壤表層疏松[9]等問題使得小麥倒伏問題愈加嚴峻。國內外學者對小麥倒伏類型、影響因素和相關表型做了大量研究，結果表明，小麥倒伏主要包括根倒和莖倒2種類型，其中后者占比超過60%，且多集中在基部節間[10]。影響小麥倒伏的因素主要有自然災害[8,11]、栽培技術[12-14]和品種特性[5,15-16]等，其中品種特性中與倒伏相關的主要農藝性狀和生理指標為株高[4,17-18]、基部節間長度[19]、節間壁厚[17,19-20]、節間維管束數量[20]、節間木質素含量[21]及其代謝途徑[22-23]、纖維素含量[21]、相關酶活性[23]及莖稈相關力學指標[24]等。

有研究指出，緩解小麥倒伏的最有效手段是選育抗倒伏品種[4-5]，而明確不同產量水平小麥品種抗倒性及其莖稈性狀的基因型差異，從而準確鑒定小麥育種材料的抗倒能力對于抗倒伏小麥新品種的培育至關重要。近年來，開展小麥新品種抗倒性評估[20,25-26]及栽培調控[12,27-28]的研究較多，但關于小麥品種抗倒性與相關農藝性狀的基因型差異及其與產量的相關性報道甚少。呂厚波等[19]對西北麥區14個主推小麥品種的比較試驗發現，供試品種莖稈特性和倒伏指數存在差異，表現為基部第2節間機械強度越大、莖稈壁越厚、充實度越高則倒伏指數越小。郭翠花等[24]對不同產量水平小麥莖稈力學特性研究發現，小麥產量構成因子中基本苗與高峰苗的增加會導致倒伏風險增大。上述2例報道初步揭示了小麥倒伏相關農藝性狀的品種間差異及小麥高產群體創建與倒伏的矛盾，但由于供試品種較少，二者均未深入分析不同品種抗倒性及相關農藝性狀的基因型差異。本研究以62個淮北麥區最新育成的小麥區試品種為供試材料，系統分析不同遺傳背景小麥品種莖稈特性和倒伏指數的基因型差異及其相互關系，以期為小麥抗倒伏新品種培育和高產抗倒栽培技術的制定提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與供試材料

本試驗于2016-2017年在江蘇省農業科學院宿遷農科所泗陽城南小麥育種基地進行。試驗地土壤為沙壤潮土，土壤有機質19.1 g/kg，全氮1.1 g/kg，速效磷15.3 mg/kg，速效鉀124.9 mg/kg，pH值7.8。

供試材料為淮北麥區最新育成的62個新品種(系)：申河1291、?？汽?622、保麥1611、保麥1633、豐麥2號、航麥302、華麥1505、華麥1507、華麥1545、華麥XH409、淮核16132、淮河16174、淮麥20、淮麥608、淮麥610、佳麥1601、佳麥1602、佳麥16-1、佳麥16-2、建豐麥-1、江麥1019、江麥9131、江麥977、金麥3128、金麥1601、連1612、連1619、輪選190、輪選191、明麥6號、寧S15141、寧S15143、寧麥1523、寧中15105、寧中15142、寧紫麥1號、農麥163、農麥165、遷1609、瑞華549、瑞友559、潤揚麥066、山農32、泗1516、泗X2-12、蘇麥485、蘇麥628、泰麥601、泰麥605、西農129、西農2761、西雜1209、徐麥14021、徐麥14123、徐農14199、徐農14204、煙農118、鹽234-1、鹽235N003、揚麥20、中研麥0518、中研麥616，均由江蘇省種子管理站提供。

1.2 試驗設計與材料培育

采用完全隨機設計，每個供試品種均種植13.3 m2，設3次生物學重復。播種期為2016年10月18日，采用人工條播，行距20 cm，播種量為220粒/m2。播前施51%硫基復合肥(N-P2O5-K2O=17%-17%-17%)600 kg/hm2和尿素300 kg/hm2作基肥，拔節期追施尿素180 kg/hm2，適時防治病蟲害。

1.3 測定內容和方法

1.3.1 樣本選擇和取樣 各處理于開花后30 d從長勢均勻的小區位置分別連根挖取代表性植株5株，置于水桶中帶回室內，注意保持植株水分和完整性。

1.3.2 彎曲力矩測定 從取回的樣本苗中隨機選取其中15個單莖洗凈去根，用剪刀逐一分解成麥穗、倒數第1～5節間及各自葉鞘(從穗下第1節間往下數，超過5個節間則將倒5以下舍去)，依次測量各部分長度及鮮重，并參考Ookawa[29]方法計算倒數第3～5節間(最易折斷的3個節間)彎曲力矩。計算公式：彎曲力矩(N·cm)=節間基部至穗頂的長度(cm)×該節間基部至穗頂的鮮重(g)×0.001×9.8，其中9.8為重力加速度，單位為m·s2。

1.3.3 節間抗折力測定 將完成長度及鮮重測量的倒數第3～5節間(不帶葉鞘)，用YYD-1型莖稈強度測定儀(浙江托普云公司)測定各節間抗折力。測定方法：將各節間置于儀器支架上，根據節間長度調整支撐點間距(一般取3、4、5 cm)，然后操控測頭向節間中點施加壓力，儀器會自動記錄折斷瞬間的最大壓力。參照Ookawa[29]和賴上坤等[30]研究方法計算節間抗折力。計算公式：抗折力(N)=節間折斷的最大壓力(N)×支撐點間距(cm)/4(cm)，其中4為調和系數(取值于大量測定樣本支撐點間距中位數)。

1.3.4 倒伏指數計算 參考Ookawa[30]研究方法計算倒數第3、4、5節間的倒伏指數。計算公式：倒伏指數=彎曲力矩/抗折力×100，其中100為放大系數。

1.3.5 其他指標測定或計算方法 以各節間長度與穗長之和計算株高。各處理小區連續割取2 m2小麥，脫粒晾曬后測定籽粒產量。

1.4 數據處理

本試驗為單因素完全隨機設計，小區重復3次。采用Excel 2019處理數據，用SPSS 22.0進行統計分析，方差分析和兩兩比較分別采用GLM和Duncan模型，用系統聚類方法進行聚類分析，采用LSD法進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 產量變異情況

用SPSS 22.0對所有供試品種籽粒產量進行頻數分析。由圖1可知，62個小麥品種籽粒產量符合正態分布。其中產量最高值為10300.3 kg/hm2，最低值為6589.2 kg/hm2，標準差為878.9 kg/hm2，變異系數為10.3%，產量組成存在較大遺傳差異。

圖1 所有供試小麥品種產量頻數分布

將供試品種按產量進行系統聚類。由表1可知，62個品種被自動分成相對高產(HY)、中產(MY)和低產(LY)3個類群，分類結果與頻數分析一致。其中，高產類群包含17個品種，產量均值為9606.7 kg/hm2，變異系數為4.06%。中產類群包含36個品種，產量均值為8329.9 kg/hm2，變異系數為4.15%。低產類群包含9個品種，產量均值為7116.9 kg/hm2，變異系數4.04%，3類品種內部變異系數均低于5.00%，具有較好的代表性。

表1 所有供試品種聚類分析結果

注：類群HY、MY、LY分別表示高產、中產和低產水平小麥品種。下同。

2.2 株高及穗部性狀

株高是小麥表型中最直觀也是最重要的倒伏相關性狀之一，由莖稈總長和穗長構成。由表2可知，62個小麥品種株高、穗長、節間總長、穗鮮重和節間總鮮重均有較大的離散度，變異系數分別為7.6%、11.9%、8.7%、22.0%和16.3%。方差分析表明，供試品種間株高及穗部性狀基因型差異均達極顯著水平。

由圖2可知，聚類后小麥株高、穗長、節間總長、穗鮮重和節間總鮮重均隨產量降低呈降低趨勢，3個類群趨勢一致。方差分析表明，不同產量水平小麥株高及穗部性狀差異均達顯著或極顯著水平。

表2 所有供試小麥品種株高及穗部性狀的變異情況

注：P≤0.01表示達極顯著水平，0.010.05表示未達顯著水平。下同。

不同小寫字母表示差異達0.05顯著水平。下同。

2.3 莖稈節間性狀

2.3.1 節間長度 節間長度與倒伏的相關度僅次于株高[31]。由表3可知，62個供試品種各節間長度差異較大，倒1～倒5節間變異系數從10.4%～29.5%不等，平均值變異系數為8.7%，除倒1節間外，變異度從上到下呈增大趨勢。方差分析表明，供試品種間各節間長度差異均達極顯著水平。

表3 所有供試小麥品種節間長度的變異情況

由圖3可知，聚類后供試小麥節間長度均表現為倒1>倒2>倒3>倒4>倒5規律，3個類群趨勢一致。從不同產量水平看，各節間長度及其平均值均呈現高產>中產>低產趨勢。說明高產水平小麥品種節間長度相對較長，這與節間總長和株高趨勢一致。方差分析表明，不同產量水平小麥品種各節間長度及其均值差異均達顯著或極顯著水平(表4)。

株高和節間構成指數可以反映小麥節間長短比例構成情況[6]。由圖4可知，不同類群間株高和節間構成指數多表現為高產品種小于中低產品種，其中株高構成指數(I)達顯著水平，說明高產品種類群的倒1節間和倒2節間長度之和占株高比例顯著小于另外2個類群，即高產品種基部節間比中低產品種相對較長。

倒1、倒2、倒3、倒4、倒5分別表示倒數第1、2、3、4、5節間(從上往下)。下同。

圖3 不同產量水平小麥品種節間長度差異

表4 不同產量水平小麥品種節間性狀和倒伏指數的顯著性檢驗(P值)

I=(L1+L2)/L;In=Ln/(Ln+Ln+1);L為株高，Ln為節間長，n為伸長節位(由上向下，1為穗下節間)。

圖4 不同產量水平小麥品種株高和節間構成指數差異

2.3.2 節間鮮重 節間鮮重反映了小麥節間的充實程度。由表5可知，62個供試品種各節間鮮重存在不同程度變異，倒1～倒5節間變異系數從15.6%～39.0%不等，平均值變異系數為16.4%，除倒1節間外，變異度從上到下呈增大趨勢。方差分析表明，供試品種間各節間鮮重差異均達極顯著水平。

由圖5可知，除倒1節間外，供試小麥節間鮮重從上往下呈下降趨勢。從不同產量水平看，各節間鮮重及其均值均呈現高產>中產>低產規律。方差分析表明，不同產量水平小麥品種節間鮮重及其均值差異均達顯著或極顯著水平(表4)。

表5 所有供試品種節間鮮重的變異情況

2.1 倒伏指數及其構成因子

2.4.1 彎曲力矩 節間彎曲力矩為該節間至穗頂的長度與鮮重的乘積，其綜合反映了該節間所承受的物理壓力。由表6可知，62個供試品種各節間彎曲力矩均存在較大變異，倒1～倒5節間變異系數從16.8%～22.1%不等，平均值變異系數為17.0%。方差分析表明，供試品種各節間彎曲力矩差異均達極顯著水平。

表6 所有供試品種節間彎曲力矩的變異情況

由圖6可知，聚類后供試小麥品種彎曲力矩倒1<倒2<倒3<倒4<倒5節間，3個類群趨勢一致。從不同產量水平來看，各節間彎曲力矩均表現為高產大于中低產類群。方差分析表明，不同產量水平小麥品種彎曲力矩差異達極顯著水平(表4)，說明高產品種節間承受了相對較高的物理壓力。

2.4.2 抗折力 節間抗折力反映了該節間承受外部物理壓力的能力。由表7可知，62個供試品種各節間抗折力存在較大變異，倒1～倒5節間變異系數為23.5%～33.3%，平均值變異系數為25.0%，除倒1節間外，變異度從上到下呈增大趨勢。方差分析表明，供試品種各節間抗折力差異均達顯著或極顯著水平。

由圖7可知，聚類后供試小麥品種節間抗折力均表現為倒1<倒2<倒3<倒4<倒5節間，3個類群趨勢一致。從不同產量水平看，高產品種節間抗折力略大于中產和低產品種，但差異均未達顯著水平(表4)。

圖5 不同產量水平小麥品種節間鮮重差異

圖6 不同產量水平小麥品種節間彎曲力矩差異

表7 所有供試品種節間抗折力的變異情況

圖7 不同產量水平小麥品種節間抗折力差異

2.4.3 倒伏指數 倒伏指數是評價小麥倒伏風險的綜合指標，較科學地反映了小麥植株的抗倒能力。由表8可知，62個供試品種倒伏指數存在較大變異，倒1～倒5節間變異系數從19.5%～34.4%不等，平均值變異系數為20.8%。除倒1節間外，變異度從上到下呈增大趨勢。方差分析表明，供試品種各節間倒伏指數差異均達顯著或極顯著水平。

表8 所有供試品種倒伏指數的變異情況

由圖8可知，聚類后供試小麥品種倒伏指數倒1<倒2<倒3<倒4<倒5節間，3個類群趨勢一致。從不同產量水平看，高產類群各節間倒伏指數均高于中低產類群。方差分析表明，不同產量水平小麥品種倒伏指數差異達極顯著水平(表4)，說明高產品種存在相對較高的倒伏風險。

3 討論

倒伏是小麥高產創建的重要限制因子，選育抗倒品種是解決小麥倒伏的有效農藝措施。一般情況下，倒伏程度隨產量增加而增大[32]，如何化解高產與抗倒之間的矛盾尤為重要。前人研究表明，小麥倒伏主要由于基部節間組織結構不發達，難以支撐植株地上部分重量所致[33]。許多學者[17,19]用倒伏指數來評價小麥抗倒性能，倒伏指數越大，抗倒伏能力越弱。盡管不同學者對倒伏指數的計算方法略有不同，但參與計算的參數通常都涵蓋了大部分與倒伏相關的農藝性狀，如：株高、穗重、莖稈形態及強度等[34]。本研究利用Ookawa[29]和賴上坤等[30,35]等研究方法對淮北麥區最新育成的62個小麥新品種抗倒性及其相關性狀進行系統分析。結果表明，供試品種各節間倒伏指數均存在顯著基因型差異，與呂厚波等[19]研究結果一致，說明品種間抗倒性差異巨大，這也成為抗倒品種選育的遺傳基礎。從不同節間看，倒伏指數從植株頂部至基部逐漸增大，這再次證實基部節間是小麥倒伏的高危部位[4-5]；從不同產量水平來看，高產品種各節間倒伏指數顯著高于中低產品種，這與Marza[32]和郭翠花[24]等研究結果一致。本研究對62個供試小麥品種產量和倒伏相關農藝性狀的相關分析表明，小麥倒伏風險與株高、莖稈性狀、穗部性狀及籽粒產量均存在顯著相關性(表9)。

表9 供試小麥品種株高、莖稈性狀、穗部性狀和籽粒產量與倒伏指數的相關系數

注：**表示達極顯著水平，*表示達顯著水平。

圖8 不同產量水平小麥品種節間倒伏指數差異

彎曲力矩是倒伏指數的重要參數，其整合了植株高度、節間長度、節間鮮重、以及麥穗長度和鮮重等性狀[29]。馮素偉等[36]對百農矮抗58等黃淮麥區主推小麥品種的研究結果表明，小麥倒伏指數與株高、基部節間長度密切相關。王丹等[18]針對同一批品種進行不同生育時期的分析發現，小麥倒伏風險在開花期最小，花后30 d達到最大。孟令志等[20]對黃淮冬麥區的12個小麥新品種(系)集中分析發現，倒伏指數與植株高度和基部第1、2節間長度有關。本研究對淮北麥區62個最新育成小麥品種花后30 d的倒伏指數及相關性狀進行變異度分析發現，供試品種彎曲力矩、株高、穗部性狀和節間性狀均存在顯著或極顯著基因型差異，且均與倒伏指數存在顯著或極顯著相關性(表9)。從不同產量水平看，高產品種彎曲力矩顯著高于中低產品種，這與高產品種株高、穗長、穗鮮重、節間總長和節間總鮮重較高導致的彎曲力矩增大和植株重心升高有關[18,36]。此外，本研究還發現高產品種株高構成指數亦顯著低于中低產品種，說明株高構成不合理即基部節間占株高比例過高亦是高產小麥品種倒伏風險增大的重要原因，這與朱新開等[6]研究結果一致。

基部節間抗折力是倒伏指數的另一構成要素。大量研究證實，小麥基部節間強度與倒伏風險顯著負相關[17,19,34]。本研究發現，62個供試品種節間抗折力存在極顯著基因型差異且基部節間倒伏指數與抗折力存在極顯著負相關(表9)，說明供試小麥品種間基部節間強度存在較大的變異，這主要與節間壁厚、維管束大小與分布[20,37]以及纖維素和木質素含量[18]有關，此外與節間C/N[38]、充實度[17]亦存在關聯。本研究對供試材料按籽粒產量聚類后進一步分析發現，盡管高產品種基部節間長度顯著高于中低產品種，但同步增加的節間鮮重使得單位節間充實度沒有明顯變化，從而導致高產品種基部節間抗折力與中低產品種并無顯著差異，說明高產品種倒伏風險高于中低產品種主要源于彎曲力矩的大幅增加和重心升高而與基部節間強度關系不大。

綜上所述，不同小麥品種抗倒性存在極顯著基因型差異，且高產品種倒伏風險明顯高于中低產品種，這主要與高產品種植株較高、穗型較大導致的彎曲力矩增加和重心升高有關。因此，小麥生產中應選用穗型適中、株高相對較矮的多穗型品種，栽培調控方面應以提高單位面積穗數為主，注意施氮量和施氮比例的科學運籌，著重平衡植株C/N比、增強基部節間充實度、控制株高及其構成指數、創建合理的群體質量，以實現高產和抗倒的協調統一。

4 結論

本研究結果表明，不同小麥品種倒伏指數及其構成要素存在顯著基因型差異，這種差異主要與節間長度及麥穗長度和鮮重的變異有關；而不同產量水平品種倒伏風險的差異可能是節間長度和鮮重、麥穗長度和鮮重、株高及其構成指數等參數綜合影響的結果。除品種外，小麥倒伏還受栽培制度和外部環境等多種因素的影響，本研究結果尚需更多互作試驗的檢驗和補充。