溫度和水流對八斑唇腕水母生長發育的影響

楊翠華, 王文章, 王海銘

溫度和水流對八斑唇腕水母生長發育的影響

楊翠華, 王文章, 王海銘

(青島海洋科技館, 山東 青島 266003)

在不同溫度和水流條件下, 作者分別對八斑唇腕水母()傘徑、傘高、出芽率和存活時間等生長發育情況展開研究, 以期為其人工飼養和科普展示奠定基礎。近海9.5℃~14℃采集的八斑唇腕水母暫養1 d后, 置于不同水流(靜止的1 L燒杯和氣泡帶動水流的13 L水浴缸)和不同溫度(10℃、15℃、20℃和22℃)交叉條件下人工飼養。結果顯示, 77 cm/s的水流條件下, 10℃組水母存活時間最長。傘徑、傘高與飼養時間呈負相關。溫度越高, 水母存活時間越短。溫度能促進生殖腺快速成熟, 但是10℃水母能持續性出芽。水流能保持水母活力, 延長存活時間。研究表明, 八斑唇腕水母可以通過水螅體橫裂生殖和性腺出芽生殖兩種方式繁育水母體。因為其個體較小, 科技館可采用低溫水浴缸進行培養和長期展示, 并對其特殊的出芽生殖方式進行科普講解。

八斑唇腕水母(); 溫度; 水流; 出芽; 存活時間

八斑唇腕水母(), 又稱八斑芮氏水母, 屬水螅蟲總綱(Hydrozoa)、水螅水母綱(Hydroidomedusa)、絲螅水母目(Filifera)、唇腕水母科(Rathkeidae)、唇腕水母屬()[1]。自然界中, 水母體傘高3 mm~4 mm, 高略大于寬; 傘呈梨形, 有實心頂突; 胃短, 長方形, 具有錐形的胃柄; 生殖腺圍繞在胃柄基部[2]。與大多數水螅水母由水螅體產生水母體不同, 八斑唇腕水母不僅可以通過固著的水螅體產生水母體[3](圖1), 而且可以通過圍繞在胃壁上的生殖腺, 生出水母芽[4](圖2), 脫落后發育為可以自由游動的水母體。Bouillon等[5]研究了八斑唇腕水母芽的形成過程, 結果顯示, 出芽生殖的水母體僅僅由母體的外胚層產生, 而水螅體產生的水母體來源于水螅體的內胚層和外胚層。兩種方式產生的水母體傘高和傘徑的比值不同[6]。

八斑唇腕水母與大多數水母一樣, 存在世代交替[7]。1950年, Berrill[4]觀察到八斑唇腕水母無性出芽生殖。1958年, Werner[3]在室內通過改變飼養溫度, 第一次獲得了八斑唇腕水母的水螅體。本試驗通過在封閉循環缸內飼養發育成熟的水母體, 第一次觀察到有性繁育階段游離的生殖細胞、受精卵和發育過程, 根據實驗室觀察繪制了生活史示意圖(圖3)。

由于具有特殊的繁殖方式和優美的外形, 隨著對八斑唇腕水母實驗室觀察的深入和飼養經驗的積累, 水族館對其水母體長期科普展示的需求越來越高。目前研究主要集中在基礎分類描述方面[8-9], 關于水溫和水流對八斑唇腕水母飼養和繁育的影響未見報道。本文研究了水溫和水流對其形態、出芽率和存活時間的影響, 旨在豐富該水母的生物學資料, 以期為采集水螅水母的人工馴化和室內繁育提供必要的參考資料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗用水母2016年3月采集于魯迅公園前海碼頭, 采集海域表層水溫9.5℃~14℃, 用200目篩絹撈起。實驗在青島海洋科技館實驗室內進行, 采集的成熟水母體放在15℃生化培養箱的1 L燒杯內靜水暫養。試驗用水經過黑暗沉淀、砂濾、臭氧、活性炭預處理, 鹽度32~33, pH7.5~8.2。1 d后, 挑選平均傘徑3.65 mm、傘高4.08 mm、大小一致的成體水母隨機分組飼養。每日10:00投喂孵化24 h的鹵蟲無節幼體(), 投喂4 h后完全換水。

圖1 正在橫裂的水螅體

圖2 正在出芽的八斑唇腕水母體

圖3 八班唇腕水母生活史示意圖

1.2 方法

1.2.1 實驗設計

水流靜止組試驗在生化培養箱的1 L燒杯內進行, 水流組在充氣帶動水流的13 L圓形水浴缸內進行, 采用漂流測速法測定水流速率[10], 重復測定6次, 計算平均值為77 cm/s。試驗設10℃、15℃、20℃、22℃共4組, 溫差±1℃, 每組放入30個成體水母, 每天完全換水后, 將分裂的水母幼體取出, 最初分組的水母成體繼續試驗。每3 d用顯微鏡測量10只水母的傘徑和傘高, 記錄水母出芽情況(用脫離母體的小水母表示)和存活數。

1.2.2 測定方法

將水母放在載玻片水滴中1 min, 使其充分伸展, 在10×1倍奧林巴斯SZ61體視顯微鏡下使用cellsens standard1.6軟件測量傘徑和傘高。

1.3 數據統計與處理

數據統計結果表示為平均值±標準差(Mean±SD), 對數據進行正態分布檢驗(Kolmogorov-Smirnov test)和方差齊性檢驗(Levene test)。使用Excel2010統計平均傘徑、傘高, 及其標準差, 并對傘徑、傘高與飼養時間進行相關性分析。使用SPSS19.0統計軟件進行One-way ANOVA分析, Duncan法進行多重比較, 顯著性水平為0.05。

2 結果與分析

2.1 溫度和水流對傘徑、傘高的影響

不同條件下水母傘徑、傘高分別見表1和表2。實驗用八斑唇腕水母傘徑平均3.65 mm,傘高4.08 mm, 靜止組傘徑和傘高均與飼養時間負相關。10℃、15℃、20℃和22℃組水母在人工飼養后30、24、18、12 d后, 傘徑分別為2.68、3.00、2.58和2.60 mm, 第二天均全部死亡。水流組水母傘徑變化趨勢與靜止組類似, 但是能更長時間的保持自然狀態。

表1 不同條件下水母傘徑

注: 表中的“—”表示水母全部死亡(表2、表3同)

表2 不同條件下水母傘高

續表

試驗用八斑唇腕水母傘徑︰傘高為1︰1.12, 經人工飼養后, 傘徑: 傘高為1︰1.13, 傘徑和傘高相關系數=0.95, 說明在飼養過程中, 隨著傘徑的縮小, 傘高也在萎縮, 兩者密切相關。

經Duncan法進行多重比較, 靜止組10℃與15℃飼養條件下水母的傘徑和傘高差異不顯著(>0.05), 與其他組差異均極顯著(<0.01)。水流10℃組水母的傘徑和傘高與其他組差異均極顯著(<0.01)。無論是否有水流, 20℃和22℃組間差異均不顯著(>0.05)。說明10℃是人工養殖采集的八斑唇腕水母的最佳條件, 15℃短期內也能滿足該水母的生存需要, 但是更高的溫度將會引起水母死亡。

10℃飼養條件下, 水流組水母傘徑和傘高極顯著大于靜止組(<0.01)。而其他溫度組間差異不顯著(>0.05)。說明溫度是影響八斑唇腕水母生存的決定因素, 在低溫條件下, 水流對該水母的長期生存也是必須的。溫度越高, 水母越容易萎縮, 而水流的影響越小。

2.2 溫度和水流對分裂數影響

表3顯示了不同條件下30只水母的分裂數。靜止10℃、15℃、20℃和22℃組在飼養3 d內分別分裂1、3、4和5只水母幼體, 除了10℃組在以后飼養的18 d正常分裂外, 其他3組3 d后很少分裂。水流10℃組水母在57 d內保持形態正常, 同時正常產生水母芽, 其他溫度下產生水母幼體的趨勢與靜止燒杯中飼養的水母相似, 即隨著人工飼養時間的延長, 每天產生的水母幼體數量越來越少, 并且相同的水流條件下, 溫度越高, 最初產生的水母幼體數量越多, 但是持續時間越短。無論是否存在水流, 試驗水母在萎縮死亡前6 d不再分裂幼體。10℃組在水流靜止的條件下30 d分裂16個水母幼體, 在77 cm/s水流的環境中能存活64 d, 分裂25個幼體, 水母出芽率分別為53.3%和83.3%。其次為15℃水流組, 在存活的27 d內分裂11個水母幼體, 而分裂數量最少的均出現在水流靜止組, 15℃和20℃組分別分裂3個和4個幼體。

表3 不同條件下水母分裂數

2.3 溫度和水流對存活時間的影響

從圖4、5可以看出, 溫度是影響該水母存活的首要因素, 溫度越低, 水母存活時間越長。無論是否存在水流, 10℃組水母的存活時間均最長, 分別為33和64 d。而20℃和22℃組均在飼養9 d內, 部分成體水母開始死亡, 平均存活時間小于16 d。

圖4 靜止組水母存活情況

圖5 水流組水母存活情況

水流對20℃和22℃組水母存活時間影響較小, 但合適水流將10℃組水母平均存活時間從19.9 d延長到58.4 d, 也將15℃組水母的平均存活時間延長了4.8 d。靜止10℃組較15℃組水母平均存活時間僅長1.8 d, 在飼養第18天時, 15℃組較10℃組多存活2只水母, 說明在靜止水流中, 兩種溫度對該水母影響差異很小。但在合適水流條件下, 10℃組水母最長能存活64 d, 而15℃組僅存活30 d, 說明水流與溫度共同作用, 是水母正常生存的必須要素。

3 討論

3.1 溫度影響八斑唇腕水母的形態和豐度

八斑唇腕水母在膠州灣是冬季的優勢種類。2003年膠州灣浮游生物淺水I型網中水母的調查顯示, 八斑唇腕水母2、3月份的豐度均很高, 分別為64.7 個/m3、118.0個/m3, 分別占水母總平均豐度的99.5%和98.0%[11]。但在其他季節, 隨著水溫升高, 該水母的豐度變少, 除2006年4月石島外站占絕對優勢外, 其余7調查航次豐度很小或者未發現[12]。在低溫低鹽條件下, 八斑唇腕水母采食水中浮游動物快速生長繁殖的同時, 也可以作為其他浮游動物的餌料, 黃有松等[13]以核糖體小亞基基因(18S rDNA)為目標序列, 研究了青島近海中華哲水蚤的現場食物組成, 其中含有八斑唇腕水母基因序列的樣品占總樣品的40%以上。本試驗每天投喂1次孵化24 h的鹵蟲無節幼體, 水母采食正常, 水流10℃組57 d仍能分裂水母幼體, 成體水母在人工條件下可以存活64 d, 說明餌料和水流能滿足水母生長發育要求。

缽水母綱水母(Scyphozoa)生活史研究較多, 咖啡金黃水母()的碟狀體在合適的水流和充足的食物條件下, 60 d內可以變態為傘徑10 cm的水母育成體, 水母成體能在人工條件下飼養8~10個月[14]。水螅綱水母體的存活時間較缽水母綱短, 僅為60 d~90 d。王丹麗等[15]在不同溫度、鹽度、pH等脅迫條件下, 研究了信陽桃花水母的存活情況, 結果表明, 在合適飼養條件下, 水母在試驗結束時, 形態保持正常, 存活率100%, 并且桃花水母的耐高(低)溫能力與其生活狀態密切相關。本試驗在水流10℃組八班唇腕水母傘徑、傘高能長時間保持正常, 并且水母持續性出芽產生幼體, 存活時間達到64 d, 與其他水螅類水母生命期接近, 說明八斑唇腕水母可以在10℃、合適的水流條件下人工繁育。

3.2 合適的水流促進水母發育和存活

在自然界中, 水流為水母帶來食物和新鮮的水質。在人工飼養過程中, 水流速度和方向也是水母繁育的關鍵因素。與缽水母具有縱肌和環肌不同, 水螅水母依靠傘緣的緣膜和外傘表面發育程度低的上皮細胞, 借助水的動力游泳。本試驗在封閉的燒杯和循環缸內進行, 充氣帶動水流的循環缸內水質穩定均一, 并且水流可以幫助水母自由游動。而在沒有水流情況下, 水螅水母游動能力弱, 采食前可以懸浮在水中, 但采食后主要沉積在容器底部。本次試驗結果表明, 合適的水流促進了水母幼體的分裂, 延長了水母的壽命, 是人工飼養八斑唇腕水母的必要條件。

刺胞動物生活史由水螅型世代和水母型世代組成, 水螅型世代用無性出芽生殖方式產生水母型世代, 而水母型個體脫離母體, 長大成熟以后, 又以有性生殖方式產生水螅型個體, 兩個世代相互交替進行, 僅有少數種類缺少某個階段。與其他刺胞動物的水母體從水螅體或者浮浪幼蟲發育不同, 八斑唇腕水母體既可以從水螅體無性出芽生殖, 又可以從成熟的水母體出芽發育而來, 在科學研究和科普展示等方面都具有特殊性和代表性, 值得長期飼養展示。鑒于該水母個體較小, 傘徑僅為3.65 mm, 經管道水流沖擊變形后, 能通過40目的隔柵網, 建議在飼養工作中, 采用換水量小的滴水水浴缸或者完全封閉的充氣水浴缸飼養展示。

3.3 水溫促進生殖腺的成熟

水溫是影響動物生殖腺發育的主要外界因素, 生物學上將某種生物的生殖腺必需在外界水溫達到某一特定的下限水溫稱為生物學零度, 而要使生殖腺發育成熟, 必需在其生物學零度以上經一段時光的積聚, 即有效積溫。如海灣扇貝在水溫17℃, 積溫267℃時, 性腺達到成熟期, 水溫21℃, 積溫446℃時, 性細胞開始排放[16]。Lucas[17]認為, 溫度通過直接調節海月水母的代謝速率及間接提高水體的浮游動植物數量, 使海月水母快速生長, 并在個體較小的情況下達到性成熟。本試驗中, 靜止和水流條件下, 22℃組雖然存活時間僅為15和24 d, 但第3天分裂幼體均為5個, 而10℃組分別為1個和2個, 可能由于高溫促進了水母細胞的增長和分化, 導致生殖腺的快速成熟。

3.4 野生水母的人工馴化和人工繁育

八斑唇腕水母是偏低溫低鹽的種類, 廣泛分布于北大西洋沿岸、北太平洋沿岸、黑海、地中海和北極海等邊緣海域[18]。在中國出現在冬、春季的黃海及其以北海域, 以中國內?！澈Ｗ疃? 浙江和福建沿海也有少量分布[19]。與大型水母經常暴發并對漁業資源和漁業生產造成較大影響不同[20], 目前水螅水母的豐度變化與海洋生態和經濟關系的研究較少。本次試驗材料采集于黃海西北部, 屬溫帶季風氣候, 2016年3月10次共采集914只八斑唇腕水母, 這與該區域水溫穩定、風力小、餌料豐富等環境條件密切相關。

野生魚的人工飼養和繁育已被深入研究[21], 但水母的相關報道很少。由于水母存在世代交替, 在自然界中具有明顯的季節性, 為保證長期飼養研究, 水母在人工條件下的馴化和繁育更加重要。本試驗水母采集溫度9.5℃~14℃, 最好的人工飼養水溫也應該是9.5℃~14℃。但是如果作為科普展示種類, 滿足此條件對設備要求很高, 因此希望在保證水母展示效果和存活時間的前提下, 找到一個合適的溫度飼養該水母。本試驗結果表明, 溫度越低, 水母生長越好, 存活時間越長, 水流對水母的正常生長發育是必需的。在合適水流情況下, 10℃能保持水母自然形態和存活。但由于八斑唇腕水母具有特殊的水母出芽生殖, 伴隨著水母幼體的不斷產生, 在實際飼養工作中, 當溫度短期內升高到15℃時, 水母也能依靠自身的繁育持續存活。

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Effects of water temperature and velocity on the development of

YANG Cui-hua, WANG Wen-zhang, WANG Hai-ming

(Marine Science and Technology Museum, Qingdao 266003, China)

is a smalljellyfish that is widely distributed in the North Atlantic coast, the North Pacific coast, the Black Sea, the Mediterranean Sea, the Arctic and other marginal waters. In recent years, this species has gained more attention because of its unique reproduction cycle. To enable further study, a large number of jellyfish have been kept indoors for a long time, and a life cycle pattern has been observed. Therefore, to optimize artificial breeding and facilitate scientific study of this species, we examine the effects of water temperature and velocity on the diameter, height, budding, and survival time of these jellyfish. Lots of jellyfish were collected along the coast of Lu Xun Park in March 2016 with the surface water temperature 9.5℃- 14℃. After 24 h of temporary cultivation,were raised under the cross conditions of different water flow rates (1 L beaker with stationary water, 13 L tank with bubbles to drive water) and different temperatures (10℃, 15℃, 20℃, or 22℃). The results showed that the survival time in 10℃ group was the longest when the water velocity was 77 cm/s. However, this was negatively related to the umbrella diameter, umbrella height, and feeding time. Higher temperatures proportionally reduced the survival time of the jellyfish. Temperature promoted rapid maturation of gonads, but budding was persistent in the 10℃ group. The survival time was more 38.5 d under the water flow 77cm/s than the static environment at 10℃ group. The study shows that water velocity promoted the activity of jellyfish and significantly prolonged survival time.can be bred through polyp and gonadal reproduction, and it preferentially grows at low temperatures in water baths. These data may help to promote and enhance the captive breeding and display of these remarkable jellyfish for research and educational purposes.

; temperature; water velocity; budding; survival time

Jun. 6, 2018

[Science and Technology Development Project of Qingdao Shinan District, No.2018-4-011-ZH]

Q959.132.2

A

1000-3096(2020)04-0067-08

10.11759/hykx20180606002

2018-06-06;

2019-06-01

青島市南區科技發展資金項目(2018-4-011-ZH)

楊翠華(1978-), 女, 山東壽光人, 高級工程師, 博士, 主要從事觀賞性海洋動物繁育研究, 電話: 0532-82890112, E-mail: ycuihua@hotmail.com

(本文編輯: 譚雪靜)