南黃海近岸海域初夏浮游動物的群落特征

李奕璇, 葛汝平, 葉振江, 陳洪舉, 莊昀筠, 劉光興

南黃海近岸海域初夏浮游動物的群落特征

李奕璇1, 2, 葛汝平1, 2, 葉振江3, 陳洪舉1, 2, 莊昀筠1, 2, 劉光興1, 2

(1. 中國海洋大學 海洋環境與生態教育部重點實驗室, 山東 青島 266100; 2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋生態與環境科學功能實驗室, 山東 青島 266237; 3. 中國海洋大學 水產學院, 山東 青島 266003)

采用2016年7月和2017年6—7月在南黃海近岸海域獲取的浮游動物樣品, 研究了種類組成、豐度、生物量、優勢種和生物多樣性的變化, 并分析其與環境因子的相關性關系。結果顯示, 兩個航次的溫鹽及浮游動物群落特征差異較大。2016年7月表層平均溫度為(22.8 ± 1.8)℃, 表層平均鹽度為30.0 ± 1.6; 2017年6—7月表層平均溫度為(25.7 ± 3.6)℃, 表層平均鹽度為(27.8 ± 4.3)℃。2016年浮游動物的種類數為70種(含浮游幼蟲24類), 2017年種類數為56種(含浮游幼蟲18類)。2016年浮游動物平均豐度(4 838.2 ± 5 186.7 ind·m–3)和平均濕重生物量(324.9 ± 481.5 mg·m–3)均高于2017年(2 652.4 ± 3 507.5 ind·m–3, 216.6 ± 245.2 mg·m–3)。兩個航次共同的優勢種為小擬哲水蚤()、近緣大眼劍水蚤()和雙毛紡錘水蚤()。2016年7月的生物多樣性略高于2017年6—7月。溫、鹽等水文特征的差異是造成2016年和2017年夏季浮游動物群落結構變化的主要原因。

浮游動物; 南黃海; 群落特征; 年際變化

南黃海是我國重要的陸架邊緣海, 受蘇北沿岸水、黃海暖流、長江沖淡水等的共同影響, 不同季節間海域環流復雜多變[1], 海洋生物群落分布較復雜且群落結構的時空差異顯著。同時, 南黃海有豐富的漁業資源, 分布著眾多淺海漁場, 是很多經濟魚類的主要產卵場和育幼場。

浮游動物作為次級生產者, 是連接海洋食物網中初級生產力和高營養級的關鍵環節, 其群落變化直接或間接地影響海洋生態系統。浮游動物作為經濟魚類的餌料來源, 特別是仔稚魚的餌料, 其時空分布在很大程度上決定了不同魚種的補充機制。目前, 關于南黃海浮游動物的研究有較多的報道[2-4]。Liu等[5]研究了2006—2007年4個季節南黃海冷水團浮游動物種類組成、生物量、豐度和生物多樣性的時空變化; 賀雨濤等[6]探究了2008年8月南黃海浮游動物的群落特征及結構; 陳學超等[7]分析了2014年4—5月和11月南黃海浮游動物的群落結構變化及其與環境因子的關系。此外, 也有一些針對特定生物類群時空變化的報道, 如, 時永強等[8]研究了1959年和2000—2009年6月南黃海浮游動物6種功能群(大型甲殼類、大型橈足類、小型橈足類、毛顎類、水母類和海樽類)的時空變化; 左濤等[9]研究了2000—2002年6月南黃海鳀魚產卵場小型橈足類在數量空間分布上的年際差異。但目前我們對南黃海近岸海域浮游動物群落特征的認識還不充分。

本文利用2016年7月和2017年6—7月在南黃海近岸海域開展的浮游動物調查, 對比研究了兩個航次浮游動物的種類組成、優勢種和豐度等, 并分析了浮游動物群落結構與環境因子之間的關系, 探討兩個航次群落特征產生差異的原因。本文可為深入探討南黃海的年際生態環境變化以及浮游動物與環境相互作用提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 站位設置及采樣方法

分別于2016年7月1日—7月17日(2016年航次)和2017年6月20日—7月5日(2017年航次)在南黃海近岸海域進行采樣調查。2016年航次68個站位, 2017年航次64個站位(圖1)。浮游動物樣品采用WP2網(網口內徑為57 cm, 篩絹孔徑為202 μm)底表垂直拖網采集, 保存于5%福爾馬林海水溶液, 實驗室內使用體視顯微鏡(SZM-LED2, OPTIKA)對浮游動物進行分類鑒定計數。浮游動物濕重生物量采用電子天平(JA2003N, 上海精密儀器儀表有限公司)稱量。以上操作均參照《海洋監測規范》(GB/T 17378— 2007)?，F場溫度、鹽度和水深等環境參數由隨船CTD(rbr-xr-420 CTD)測定。

1.2 數據處理

浮游動物的豐度和濕重生物量根據采樣時的濾水體積, 以每立方米水體中個體數和濕重(ind·m–3, mg·m–3)表示。

圖1 調查站位圖

注: a: 2016年; b: 2017年

優勢度由=(n/N)×f得出, 其中n為第種的個體數,為所有種類總個體數,f為出現頻率?！?.02的種類視為優勢種類[10]。

多樣性指數以香農-威納指數(′)表示[11], 反映物種個體出現的紊亂度和不確定性。

使用surfer8.0繪制站位圖、豐度及生物量分布圖。使用PRIMER6.0軟件的Dominance plot程序繪制累計優勢度曲線(K-dominance curve)[12], 排列浮游動物豐度以表征群落中物種的均勻度和豐度百分比。使用SPSS軟件進行相關性分析, 采用Spearman相關性系數分析浮游動物豐度、生物量及多樣性與環境因子之間的關系, 環境因子包括海水表、底層溫度, 表、底層鹽度及水深。

2 結果

2.1 水文環境

2016年7月表層與底層平均溫度為22.8 ± 1.8 ℃和20.3 ± 4.3 ℃, 表層和底層平均鹽度為30.0 ± 1.6和30.2 ± 1.8, 平均水深20.2 ± 6.7 m; 2017年6—7月表層與底層平均溫度為25.7 ± 3.6 ℃和22.0 ± 7.2 ℃, 表層和底層平均鹽度為27.8 ± 4.3和27.6 ± 5.5, 平均水深21.8 ± 7.9 m (表1)。兩個航次的表層溫度、表層鹽度、底層鹽度有極顯著差異(< 0.01)。2016年表層溫度總體呈現由南向北逐漸降低的趨勢, 低值區位于研究海域的中部和北部; 2017年表層溫度呈現由沿岸向外海先降低后升高的趨勢, 低值區位于研究海域中部及山東半島東北部沿岸(圖2)。2016年與2017年表層鹽度均總體呈現由東北向西南逐漸降低的趨勢(圖2)。

2.2 浮游動物種類組成

2016年航次共記錄浮游動物70個種類, 其中成體46種, 浮游幼蟲24類(終生浮游動物幼蟲4類, 底棲動物及游泳動物幼蟲20類)(表2)。浮游幼蟲種類數占比最高, 達34.3%, 其次為橈足類和水螅水母, 占比分別為21.4%和20.0%。2017年共記錄浮游動物56個種類, 其中成體37種, 浮游幼蟲18類(終生浮游動物幼蟲3類, 底棲動物及游泳動物幼蟲有15類)。浮游幼蟲占比最高, 達到32.1%, 其次是橈足類和水螅水母, 分別占比26.8%和14.8%。

表1 研究海域2016年、2017年環境因子情況

圖2 表層溫度(℃)、表層鹽度的平面分布

注: a1: 2016年表層溫度; a2: 2017年表層溫度; b1: 2016年表層鹽度; b2: 2017年表層鹽度

2.3 浮游動物豐度及生物量

2016年研究海域浮游動物的平均豐度為4 838.2 ±5 186.7 ind·m–3, 最高值出現在38號站(23 320.9 ind·m–3),最低值出現在50號站(55.6 ind·m–3)。研究海域浮游動物豐度高值區主要分布在海州灣和蘇北外海(圖3-a1)。2017年研究水域浮游動物平均豐度為2 652.4 ±3 507.5 ind·m–3, 最高值出現在44號站(17 328.0 ind·m–3),最低值出現在48號站(5.8 ind·m–3), 豐度高值區主要集中在海州灣外海, 在其他海域浮游動物豐度分布較均勻(圖3-a2)。兩航次浮游動物豐度差異極顯著(< 0.01)。

表2 浮游動物種類組成及豐度

注: - 表示該類群未出現

2016年浮游動物濕重生物量為3.31 mg·m–3~ 3 437.15 mg·m–3, 平均值為324.9±481.5 mg·m–3, 最低值位于70號站, 最高值位于61號站, 生物量高值區分布在研究海域的東南部(圖3-b1)。2017年浮游動物生物量為63.9 mg·m–3~1 624 mg·m–3, 平均值為216.6±245.2 mg·m–3, 最低值位于8號站, 最高值位于44號站。生物量高值區位于江蘇沿岸及研究海域東南部, 離岸海域分布較均勻(圖3-b2)。2016年浮游動物濕重生物量高于2017年, 但兩航次浮游動物濕重生物量差異不顯著。

2.4 優勢種

研究海區2016年浮游動物優勢種為小擬哲水蚤()、近緣大眼劍水蚤()、雙毛紡錘水蚤(); 2017年優勢種為小擬哲水蚤、雙毛紡錘水蚤、近緣大眼劍水蚤、擬長腹劍水蚤()和橈足類無節幼蟲(Copepod nauplius)。擬長腹劍水蚤和橈足類無節幼蟲在2016年不是優勢種, 但豐度也比較高(表3)。兩航次浮游動物優勢種的平面分布見圖4。

注: a1: 2016年豐度; a2: 2017年豐度; b1: 2016年濕重生物量; b2: 2017年濕重生物量

表3 研究海域浮游動物優勢種的平均豐度及優勢度

注: 加粗部分表示該物種在該航次為優勢種

2.5 浮游動物多樣性分析

2016年航次的香農-威納指數范圍為0.51~2.79, 平均值為1.53 ± 0.58; 2017年的香農-威納指數范圍為0.30 ~ 2.66, 平均值為1.49 ± 0.58。兩個航次的香農-威納指數均呈現由南向北先降低后增大的趨勢, 2016年高值區主要位于山東半島、江蘇沿岸海域及研究海域南部, 2017年高值區主要位于江蘇沿岸及研究海域中部及南部(圖5)。

研究海域少數的浮游動物種類貢獻了浮游動物總豐度的絕大部分。小擬哲水蚤豐度在總豐度中的占比在2016年為67.1%, 2017年為40.0%。2016年與2017年浮游動物總豐度的70%以上均由兩個物種組成。2016年為小擬哲水蚤和近緣大眼劍水蚤, 2017年為小擬哲水蚤和雙毛紡錘水蚤。2016年浮游動物群落的豐富度高于2017年, 但均勻度較低(圖6)。

2.6 浮游動物群落特征與環境因子的相關性分析

兩個航次浮游動物群落特征與環境因子的Spearman相關性分析顯示: 浮游動物總豐度與表、底層鹽度呈顯著負相關(< 0.05), 與水深呈極顯著負相關(< 0.01); 小擬哲水蚤豐度與表層溫度呈極顯著負相關(< 0.01), 與底層溫度呈顯著負相關(< 0.05); 雙毛紡錘水蚤與表、底層溫度呈極顯著正相關(< 0.01), 與表、底層鹽度及水深呈極顯著負相關(< 0.01); 近緣大眼劍水蚤僅與表層溫度和水深呈極顯著負相關(< 0.01); 浮游動物生物量和香農-威納指數均與底層溫度呈極顯著正相關(< 0.01), 與表、底層鹽度及水深呈極顯著負相關(< 0.01); 香農-威納指數還與表層溫度呈顯著正相關(< 0.05)(表4)。

圖4 小擬哲水蚤、雙毛紡錘水蚤、近緣大眼劍水蚤的平面分布

注: a1: 2016年小擬哲水蚤; a2: 2017年小擬哲水蚤; b1: 2016年雙毛紡錘水蚤; b2: 2017年雙毛紡錘水蚤; c1: 2016年近緣大眼劍水蚤; c2: 2017年近緣大眼劍水蚤

圖5 2016年、2017年香農-威納指數分布

注: a: 2016年; b: 2017年

圖6 2016年和2017年浮游動物K-優勢度曲線

3 討論

研究海域2016年7月和2017年6—7月的浮游動物種類數差異較明顯, 分別為70種和56種。2017年水螅水母和浮游幼蟲種類的減少是導致差異的主要原因(表2)。歷史研究顯示, 南黃海水螅水母及浮游幼蟲種類數波動劇烈: 2006年7—8月刺胞動物和浮游幼蟲分別為44種和20種[2], 2008年8月水螅水母和浮游幼蟲分別為15種和27種[6]。浮游動物的主要類群與南黃海同季節歷史數據相似, 但各類群的種類數占比略有差異[2, 7, 13]。2015年8月[13]南黃海中型浮游生物網采樣品以橈足類種類數占比最高, 其次為水螅水母和浮游幼蟲。本研究兩個航次均以浮游幼蟲種類數占比最高, 其次是橈足類和水螅水母。研究海域浮游動物以廣溫廣鹽種(小擬哲水蚤、雙毛紡錘水蚤)和廣溫低鹽種(強壯箭蟲、異體住囊蟲)為主, 并有少量低溫高鹽種(太平洋磷蝦)和暖水種(半口壯麗水母、嵊山秀氏水母)出現。

表4 浮游動物群落特征與環境因子的相關性分析

注: **: 極顯著相關,< 0.01; *: 顯著相關,< 0.05

浮游動物的生長和分布受多種環境因子共同作用, 其中溫度和鹽度是重要的影響因子[14-15]。近年來, 南黃海夏季溫鹽的年際變動較劇烈, 平均表層溫度大多在17~24 ℃, 平均表層鹽度大多在29~32.5[8, 13]。本研究顯示, 2017年表層溫度偏高、鹽度偏低(表1)。由于不同浮游動物對溫度和鹽度耐受性的差異, 其種類組成及豐度隨之變化, 進而影響浮游動物的群落結構[16]。2016和2017年研究海域浮游動物群落結構存在巨大差異, 與兩航次的溫、鹽等水文環境因素的差異直接相關。浮游動物優勢種受溫鹽的影響顯著, 對浮游動物群落結構的改變起著關鍵作用。小擬哲水蚤是廣溫廣鹽種, 廣泛分布于渤、黃、東海及許多河口和海灣[18-19], 且常在數量上占優勢[20]。2016年小擬哲水蚤(3 245.4 ind·m–3)占浮游動物總豐度的67.1%, 2017年(1 061.1 ind·m–3)占40.0%, 其豐度的劇烈變化對浮游動物總豐度和生物多樣性等的影響極大。本研究中2016和2017年研究海域的溫度為15.4~31.6 ℃。相關性分析顯示, 小擬哲水蚤豐度與表層溫度呈顯著負相關(< 0.01)。左濤等[9]研究顯示, 表層溫度14~21 ℃時小擬哲水蚤豐度與溫度顯著正相關(< 0.05)。小擬哲水蚤對溫度的耐受范圍較寬, 但也有一定的局限性, 如, Liang等[21]研究發現小擬哲水蚤在日本福山港終年存在, 但在水溫20℃以上時生長率不再增加; 張芳等[22]研究指出, 黃海小擬哲水蚤豐度在6、7月達到最高峰, 比較適宜生存的溫度范圍是13~24 ℃; 王秀霞等[23]在萊州灣的研究結果顯示, 小擬哲水蚤高豐度對應海區表層溫度多為21~25 ℃。由此可見, 過高的海水溫度對小擬哲水蚤的生長存在限制作用。2017年表層溫度較2016年高3℃左右, 海表溫度已超過小擬哲水蚤適宜生存的范圍, 小擬哲水蚤的平均豐度僅為2016年的1/3左右(表3)。溫度的劇烈變化是導致2016和2017年小擬哲水蚤豐度差異的重要原因。

雙毛紡錘水蚤對溫度的耐受性較高, 在野外產卵、孵化和生長的最適溫度為8~24 ℃[24]。但Mckinnon等[25]研究指出紡錘水蚤在29 ℃下仍可持續產卵。2017年雙毛紡錘水蚤分布的高值區海域表面溫度均超過28 ℃(圖4-b2, 圖2-a2), 溫度高于其最適溫度范圍。相比而言, 2016年的溫度更適合雙毛紡錘水蚤的生存, 但2017年雙毛紡錘水蚤的優勢度遠高于2016年, 且豐度是2016年的2倍以上(表3)。由此推測, 溫度雖對雙毛紡錘水蚤的生存有一定的影響, 但不是決定其分布的最重要原因。相關性分析也顯示, 雙毛紡錘水蚤的豐度變化與鹽度關系密切(表4), 且雙毛紡錘水蚤的分布與鹽度呈相反的趨勢(圖2-b, 圖4-b)。雙毛紡錘水蚤的近岸低鹽特性明顯[9], 低鹽水域蘇北沿岸是2016和2017航次雙毛紡錘水蚤的共同高值區之一, 且2017年蘇北沿岸海域雙毛紡錘水蚤的豐度比2016年高一個數量級。2017年蘇北沿岸海域表層鹽度均小于23, 而2016年該海域表層鹽度則為28~29, 鹽度的變化導致雙毛紡錘水蚤豐度的產生了巨大的年際差異。

歷史研究顯示夏季南黃海浮游動物豐度呈現由近岸向外海逐漸升高的趨勢[6, 13, 26]。2011年夏季南黃海[26]WP2型浮游生物網采樣品的最低豐度出現在近岸(2 550.0 ind·m–3), 外海豐度則高于10 000 ind·m–3。本研究2016和2017年浮游動物的平均豐度分別為4 838.2 ind·m–3和2 652.4 ind·m–3; 2015年夏季[13]中型浮游生物網采樣品豐度高達17 835.8 ind·m–3。本研究區域集中于近岸(122°E以西), 而上述研究的站位大多在本研究海域以東, 豐度差異明顯。篩絹孔徑較小的網型對小型浮游動物的捕獲能力高于大孔徑網型[27], 2008年夏季南黃海大型浮游生物網采浮游動物的豐度為1 054.9 ind·m–3, 香農-威納指數為2.76 ± 0.59[6]; 2011年夏季[17]在海州灣外海使用淺水Ⅰ型浮游生物網采集到的浮游動物豐度僅為554 ± 689 ind·m–3, 香農-威納指數為2.315 ± 0.604。本研究中, 2016年的香農-威納指數略高于2017年, 但是與上述研究[6, 17]相比, 本研究的香農-威納指數均偏低。累計優勢度曲線結果顯示, 2016年浮游動物群落的種類極化程度和物種豐富度均高于2017年(圖6)。小擬哲水蚤、雙毛紡錘水蚤等小粒徑浮游動物優勢種的高豐度, 加劇了群落種間的數量極化程度高, 降低了均勻度, 是導致生物多樣性偏低的重要原因。由于觀測的站位略有不同, 可能對多樣性及優勢種等產生一定的影響。

4 結論

研究海域2017年6—7月溫度顯著高于2016年7月, 而鹽度則顯著偏低。溫鹽差異影響了浮游動物的群落結構, 2016年7月浮游動物的種類數、豐度、生物量及生物多樣性均高于2017年6—7月。研究海域的浮游動物優勢種小擬哲水蚤和雙毛紡錘水蚤等豐度的波動劇烈, 2017年的高溫不利于小擬哲水蚤的生存, 但低鹽更利于雙毛紡錘水蚤的生存。

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Community characteristics of zooplankton in the South Yellow Sea in early summer

LI Yi-xuan1, 2, GE Ru-ping1, 2, YE Zhen-jiang3, CHEN Hong-ju1, 2, ZHUANG Yun-yun1, 2, LIU Guang-xing1, 2

(1. Key Laboratory of Marine Environment and Ecology (Ocean University of China), Ministry of Education, Qingdao 266100, China; 2. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China; 3. Fisheries College, Ocean University of China, Qingdao 266003, China)

Based on two surveys conducted on the inshore area of the South Yellow Sea in the early summer of 2016 (July) and 2017 (June and July), we studied changes in the composition, abundance, dominant species, and biodiversity of zooplankton. Correlations between the zooplankton community structure and environmental factors were also analyzed. Results showed that the average sea surface temperature (SST), sea surface salinity (SSS), and zooplankton community structure were significantly different between the two surveys. The average SST values from 2016 and 2017 surveys were 22.8℃ ± 1.8℃ and 25.7℃ ± 3.6℃, respectively and mean SSS values were 30.0 ± 1.6 and 27.8 ± 4.3 g/kg, respectively. In 2016, 56 species of zooplankton adults and 24 taxa of larvae were identified, and these values were different from those identified in 2017, which were 38 species of adults and 18 taxa of larvae. The 2016 mean abundance (4 838.2 ± 5 186.7 ind·m?3) and mean biomass (324.9 ± 481.5 mg·m?3) of zooplankton were higher than those of 2017 (mean abundance, 2 652.4 ± 3 507.5 ind·m?3; mean biomass, 324.9 ± 481.5 mg·m?3). The common dominant species found both the surveys were,, and, and the biodiversity in 2016 was slightly higher than that in 2017. The significant differences in SST and SSS between 2016 and 2017 were strongly correlated with the changes in zooplankton community structure.

zooplankton; the South Yellow Sea; community structure; interannual change

Oct. 30, 2019

[National Key Research and Development Program of China, No. 2016YFA0601202; National Natural Science Foundation of China, No. 41876177; The Fundamental Research Funds for the Central Universities, No. 201822027]

P735

A

1000-3096(2020)04-0033-11

10.11759/hykx20191030001

2019-10-30;

2019-12-09

國家重點研發計劃(項目編號: 2016YFA0601202); 國家自然科學基金項目(41876177); 中央高?？蒲谢緲I務費項目(201822027)

李奕璇(1996-), 女, 山東省青島市人, 碩士研究生, 從事海洋浮游生物生態學研究, Email: liyixuan_@outlook.com; 陳洪舉(1982-),

, 男, 副教授, E-mail: hongjuc@ouc.edu.cn

(本文編輯: 趙衛紅)