設施土壤連作障礙產生原因及防治方法綜述

王長義 郝振萍 陳丹艷 張愛慧 朱士農

摘要：連作障礙是世界性難題，作物長期連作導致土傳病害發生嚴重，影響作物的產量和品質，已成為制約現代農業可持續發展的重要限制因子。近年來，國內外學者對土壤連作障礙的產生機制和防治措施從多方面、多角度進行了研究。然而，受研究條件和研究基礎限制，未能深入揭示連作障礙發生的真正原因。本文從土壤養分失衡、土傳病蟲害積聚、植物自毒和根際微生態系統失衡等方面系統闡述了連作障礙發生機制，從間作、輪作、嫁接和增施微生物肥料等方面系統總結了當前生產中連作障礙的防治措施，并提出土壤連作障礙的發生是由于連作作物的根系分泌物影響土壤微生物的群落結構和根際土壤微環境，根際土壤微生物群落結構和土壤微環境的改變造成土壤供應養分和水分能力的降低，最終造成作物產量降低、產品品質下降。

關鍵詞：設施;土壤;連作障礙;進展;產生原因;防治方法

中圖分類號： S344.4文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）08-0001-05

收稿日期：2019-03-12

基金項目：土壤與可持續農業國家重點實驗室開放基金（編號：Y412201447）;金陵科技學院博士啟動基金（編號：jit-b-201319）。

作者簡介：王長義（1975—），男，山東濟南人，博士，副教授，主要從事設施園藝作物逆境生理及分子生物學研究。E-mail：cywang@jit.edu.cn。

我國是設施農業生產大國，溫室面積占世界設施農業總面積的85%以上，據有關部門統計，2015年，我國大拱棚以上的溫室面積超過213萬hm2。在設施作物生產中連作障礙普遍存在，已成為制約我國設施農業發展的最大限制因子。連作障礙是指同一作物或近緣作物連作后，即使在正常栽培管理情況下，也會產生產量降低、品質變劣、生育狀況變差的現象。作物產生連作障礙的主要原因歸納起來可分為以下幾個方面：（1）土壤養分虧缺或失衡;（2）土壤有害生物積聚;（3）土壤理化性狀惡化;（4）化感物質和植物自毒作用;（5）土壤微生物區系劣變等[1]。近年來，我國設施土壤連作障礙的發展呈加重趨勢，設施作物由最初僅西瓜、黃瓜等瓜類作物必須通過嫁接才能進行生產，發展到溫室主要蔬菜番茄、黃瓜、茄子、辣椒、甜瓜和西瓜等均須通過嫁接才能進行生產。

1?連作障礙產生的原因

連作障礙是植物-土壤-微生物及其環境等諸多因素綜合作用的外在表現。目前普遍認為，土壤養分虧缺或失衡、土傳病蟲害積聚、土壤生態環境的破壞和植物自毒作用是連作障礙產生的主要原因。近年來，學者們轉向研究環境友好型、資源優化型的生物防治方法，認為根際微生態失調可能是連作障礙發生的主要原因[2]。

1.1?土壤養分失衡

土壤養分失調理論認為，植物在生長過程中對某些元素進行選擇性吸收，特別是對某些中量、微量元素有著特殊需求，長期連作往往會造成土壤養分的不均衡，致使作物體內各種養分比例失調，進而出現生理和功能性障礙。在葡萄生產中，與種植3年的葡萄新園相比，種植30年，重茬3次的葡萄園，土壤中鐵（Fe）、錳（Mn）含量減少，鋅（Zn）、銅（Cu）含量增加，Zn/Mn、Zn/Fe、氮（N）/Fe、磷（P）/Fe、Zn/鉀（K）等比例嚴重失調[3];也有研究表明，黃瓜長期連作可造成土壤中N、P、K等養分元素供應的失衡[4]?；陴B分失衡理論，在連作土壤中，可通過夏季休閑及秸稈還田對連作溫室土壤養分失衡進行修復，試驗結果表明，夏季秸稈覆蓋增加了土壤N、P、K的有效性以及土壤微生物群落生物量、多樣性和種群密度[5]。

1.2?土傳病蟲害積聚

土傳病蟲害積聚理論認為，連作為根系病原菌提供了寄生和繁殖場所，造成病原菌積累，再加上化肥施用過量導致土壤中病原菌拮抗菌減少，過度使用農藥導致病原菌抗藥性增加，使農業生態環境惡化。土傳蟲害主要是病原線蟲寄生于植物的根部形成根結線蟲病害。韓雪等的研究表明，植物根系分泌物為土壤中的病原微生物提供了營養，促進了病原微生物的繁殖，抑制了有益微生物的生長[6]。吳鳳芝等的研究表明，土壤微生物群落多樣性指數、豐富度及均勻度指數均隨著種植年限的增加而降低[7-8]。馬寧寧等在番茄上的研究表明，連作明顯改變了土壤細菌的群落結構和土壤真菌的優勢種群結構，連作20年的番茄土壤真菌優勢種群數量最多，且與非優勢種群真菌的數量差異較大，而多數土傳病害是由真菌引起的[9]。類芽孢桿菌SQR-21是西瓜枯萎病的生物調控因子，尖孢鐮刀菌是西瓜枯萎病的致病真菌，接種SQR-21的西瓜根系分泌物中致病真菌分生孢子的萌芽率降低，而接種尖孢鐮刀菌的根系分泌物中致病真菌分生孢子的萌芽率提高;西瓜根系分泌物中的肉桂酸對尖孢鐮刀菌分生孢子的萌發具有刺激作用[10]。在西瓜和水稻間混套作系統中，西瓜的根系分泌物促進了西瓜枯萎病病原孢子的萌芽與繁殖，而水稻根系分泌物對其具有抑制作用[11]?；谶B作障礙的病蟲害理論，在茄子生產中，可通過嫁接恢復茄子根際土壤微生物群落多樣性，從而提高茄子對土傳病害的抗性[12]。

1.3?植物自毒作用

植物自毒作用理論認為，在連作條件下，土壤生態環境特別是病原微生物代謝產物、植物莖葉揮發和淋洗物、植物殘體腐解物以及根系分泌物的化感作用等對植物生長產生抑制作用。近年來，該理論受到廣泛重視。張重義等對藥用植物連作障礙發生的原因進行了分析，認為藥用植物的化感自毒作用是其連作障礙產生的主要原因[13]。Huang等的研究表明，花生植株不同部位及根際土壤水浸液對花生種子萌發和幼苗生長均具有不同程度的抑制作用[14]?；ㄉ母捣置谖镲@著抑制了花生幼苗株高的生長和鮮質量的增加[15]。其中豆蔻酸、軟脂酸和硬脂酸在花生根部的積累可能與花生土傳病害的發生有關[16];對羥基苯甲酸、香草酸和香豆酸則隨著連作年限的延長而增加，這些酚酸對花生幼苗的株高和根長生長表現出低促高抑特點，對茄腐鐮刀菌孢子萌發有促進作用[17]。在茄子的根系分泌物中，肉桂酸和香草醛在低濃度時能促進茄子幼苗的生長，高濃度時則抑制茄子幼苗的生長[18]。同樣，黃瓜根系分泌物中的肉桂酸對黃瓜幼苗本身具有自毒作用，而對黑籽南瓜幼苗根系生長無顯著影響[19]，這為以黑籽南瓜為砧木嫁接黃瓜提供了理論基礎。Yu等采用植物根系浸提液對幾種葫蘆科植物進行處理，結果發現，西瓜、甜瓜和黃瓜的胚根伸長生長和幼苗生長都會被自身根系浸提液抑制，但南瓜、苦瓜和絲瓜很少發生自毒作用[20]。辣椒的根系浸出液也顯著抑制了辣椒種子發芽和胚根伸長生長，并對生菜種子萌芽和胚根伸長生長產生了抑制作用[21]。但西瓜的根系浸提液并沒有抑制南瓜種子的萌發和胚根的伸長生長[20]，這為西瓜在生產過程中以白籽南瓜作為砧木進行嫁接提供了理論基礎。

1.4?根際微生態系統失衡

根際微生態系統是一個以植物為核心，以植 物- 土壤-微生物及其環境條件相互作用過程為主要內容的微生態系統[22]。該理論認為，連作障礙的產生是由于植物根系分泌物、地上部淋洗物等不斷進入土壤，使根際微生態系統中的微生物群落結構發生改變，導致一些原來非優勢的種群成為優勢種群，這些微生物代謝產物的累積有可能抑制作物生長。同時，植物在生長過程中產生大量次生代謝物，使害蟲蟲卵孵化，群體數量增加，進而侵染植物，給植物造成嚴重傷害[23]。在根際微生態系統中，土壤微生物是最活躍的因子，它們在土壤團粒結構的形成、植物營養元素的轉化與供給、污染環境的凈化與修復、農田病蟲害的防治等過程中起著不可替代的作用。有些微生物，特別是根際微生物對植物生長具有促進作用，如豆科植物的固氮菌有生物施肥作用，根際微生物可分泌促進植物根系生長的物質，控制病蟲害水平，誘導植物的抗逆性，誘導植物產生系統性抗性等[24]。劉峰等通過水蘇糖銨鹽培養液對土壤細菌進行培養，證明了水蘇糖對土壤細菌有篩選作用，它抑制了大多數土壤細菌的繁殖，從而造成了地黃根部土壤微生物群落結構的失衡[25]。Zhang等的研究表明，隨著連作年限的增加，地黃根際土壤細菌種類大量減少，群落結構趨于簡單，根際真菌的群落多樣性降低，根際土壤微生物群落功能失調[26]。Xiong等分別對連作10、21、55年的土壤理化性質、酶活性、微生物群落結構和組成進行了研究，結果表明，長期連作會導致土壤pH值、酶活性、有機質含量均顯著降低，同時導致土壤細菌豐度降低[27]。

2?連作障礙的防治辦法

生產上主要通過農業生態防治、植物調控防治和生物防治等方法來克服土壤連作障礙，具體措施包括間作、輪作、嫁接、增施微生物肥料等。

2.1?間作

間作具有增產、提高養分資源利用率等優點，可降解連作作物根際土壤中的自毒物質，改變自毒物質的種類和含量，從而減輕自毒物質對病原菌生長的刺激作用，緩解連作障礙[28]。大量研究證明，間作在克服土壤連作障礙中具有重要作用，胡國彬等研究發現，小麥與不同品種蠶豆間作改變了蠶豆根際的真菌群落結構，提高了蠶豆根際真菌的活性、多樣性和豐富度，改善了根際土壤的微生態環境，降低了鐮刀菌的數量，提高土壤酶活性并改善蠶豆生長，增加了蠶豆產量[29]。馬琨等研究發現，玉米與馬鈴薯間作使土壤微生物群落總生物量降低，但群落功能多樣性提高，促進了以羧酸類化合物、多聚化合物、芳香類化合物、氨基酸類化合物為碳源的微生物種群代謝活性的增強;蠶豆與馬鈴薯間作增加了土壤微生物總生物量，并增強了以碳水化合物為碳源的微生物種群代謝活性[30]。張亞楠等研究發現，茅蒼術與花生間作減少了連作花生土壤線蟲的總數，顯著提高了花生根際土壤食細菌線蟲、食真菌線蟲和捕食或雜食線蟲的相對豐度，降低了植物寄生線蟲的相對豐度[31]。張海春等研究發現，用生菜或芹菜與番茄間作可以顯著增加連作土壤中微生物總量、細菌數量和細菌或真菌的比例，顯著降低真菌數量，提高土壤中蔗糖酶、脲酶、磷酸酶、過氧化氫酶活性[32]。以上研究結果表明，不同作物間的間作是生產上克服連作障礙的有效途徑之一，能有效改善因連作造成的土壤根際微生態環境的失衡，提高土壤酶活性和微生物種群多樣性。

2.2?輪作

輪作是目前生產上解決土壤連作障礙的最好方法。相關研究表明，西瓜—草菇—辣椒輪作的土壤較西瓜連作2年后的土壤初始值pH值上升，可溶性鹽濃度（EC值）降低，有機質含量提高，細菌和放線菌數量增加，真菌數量減少[33]。生產上，水旱輪作是改善設施蔬菜連作障礙最經濟有效的途徑，可以提高旱生蔬菜的產量和品質。菱—茄子輪作顯著提高了土壤pH值，降低了水溶鹽的總量，顯著提高了堿解氮、有效磷、速效鉀的含量[34]。吳鳳芝等研究了大棚黃瓜在輪作和連作條件下，土壤過氧化氫酶、脲酶、轉化酶、多酚氧化酶活性的差異，結果表明，輪作土壤的過氧化氫酶、脲酶、轉化酶的活性顯著高于連作7年的土壤[35]。菊花與番茄輪作土壤的微生物量碳（C）、氮（N）含量以及總微生物種群數量、有機碳含量和總氮含量均顯著高于對照[36]。通過在夏季休閑期種植水稻、水菠菜或水芹能有效緩解連作15年的辣椒連作障礙，顯著提高秋茬辣椒的產量[37]。西瓜和大蒜輪作降低了土傳病害的發生，并使土壤有機質含量顯著提高，土壤酶活性顯著升高，土壤細菌、放線菌種群數量和細菌/真菌比例顯著增加，西瓜產量顯著高于對照[38]。

2.3?嫁接

嫁接是目前生產上克服土壤連作障礙普遍采用的方法，能有效控制土傳病害和線蟲病害，提高植株對環境脅迫的抗性以及作物產量[39]。大量研究表明，茄子嫁接后其根系分泌物中的苯甲酸芐酯類化合物促進了植物生長物質含量的顯著升高，并使其產量、生長勢、抗病能力均顯著高于對照[40-42]。番茄嫁接后其土壤微生物量C和N含量、總微生物種群數量、有機碳和總氮含量均顯著高于對照，產量顯著高于對照，而品質并未因嫁接而降低[36，43]。辣椒和西瓜嫁接改變了根系分泌物的蛋白質組成，進而增強了植株的抗性，顯著提高了辣椒和西瓜的產量[44-46]。甜瓜嫁接后可提高對多種土傳病害的抗性，進而提高了甜瓜的產量和品質[47]。以上研究結果表明，在生產上通過嫁接可以改變植物根系分泌物的種類和數量，進而影響根際微生物的群落結構與組成，使有益微生物數量增加，有害微生物種群密度降低，這有利于土壤有機質的礦化和礦質營養元素的供給，從而增強植株從土壤中獲得水分和養分的能力，增強植株抗性，提高作物產量和品質。

2.4?增施微生物肥料

增施微生物肥料，改善因連作導致的土壤根際微環境失衡是防治連作障礙的最新嘗試。Ling等經過4年的試驗發現，在苗圃和移苗時增施生物有機肥（BIO）能有效抑制西瓜枯萎病的發生[48]。生物有機肥（BIO-36和BIO-23）在茄子上的試驗結果也表明，2種生物有機肥均能抑制茄子青枯病的發生，同時使葉片中的過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性顯著提高，根際土壤的真菌、放線菌數量顯著提高，青枯勞爾氏菌數量顯著減少[49]。在果樹上，增施植物生長促進根瘤菌提高了多年生蘋果樹土壤中固氮菌、磷酸鹽增溶菌、硅酸鹽細菌和拮抗菌的種群數量和密度[50]。而不同連作年限的番茄土壤中增施生物有機肥后生物量、根系活力、土壤CAT活性、土壤SOD活性、土壤POD活性均顯著升高，土壤根際細菌和放線菌數量大量增加，土壤真菌數量顯著減少[51]。在中藥孩兒參種植過程中增施生物有機肥提高了土壤細菌的多樣性，并使拮抗細菌種群數量明顯增多，進而抑制了孩兒參枯萎病的發生[52]。在菊花生產中，增施生物有機肥不僅抑制了菊花鐮刀枯萎病的發生，增強了土壤脲酶和過氧化氫酶活性，顯著增加了土壤微生物群落數量，而且顯著提高了菊花的觀賞品質[53]。以上研究結果表明，在連作土壤中增施微生物肥料，能緩解因連作而引起的土壤微生物群落失衡，提高有益微生物特別是有益細菌和真菌在土壤微生物群落中的組成和占比，增強土壤酶的活性和植物對病原菌的抗性，進而提高作物的產量和品質。

3?展望

土壤連作障礙是世界性難題，降低土壤復種指數，使土壤得到適當的修整是解決連作障礙的最好方法。然而，隨著世界人口的急劇膨脹和可耕地面積的不斷萎縮，降低復種指數幾乎是一項不可能完成的工作，特別是在發展中國家。目前，各國科學家對土壤連作障礙的研究取得了一定的成果，也提出了許多解決措施，但從目前生產上看，各種防治措施還存在許多局限性。受經濟效益和實施成本的影響，間作和輪作在生產上應用不多;嫁接是生產上防治連作障礙的有效措施，但也不能從根本上消除連作障礙，只是延緩了土壤連作障礙的發生，因為砧木本身也會發生連作現象;增施微生物有機肥可部分緩解土壤連作障礙，但因土壤是一個復雜的生物系統，其作用效果仍待檢驗。發達國家在園藝作物生產，特別是設施作物生產中普遍采用無土栽培的方法徹底解決土壤連作障礙問題，然而，受生產成本的影響，無土栽培并不能在世界范圍內大面積推廣。

從近年來各國科學家對土壤連作障礙的研究結果來看，土壤連作障礙產生的原因可能是連作作物的根系分泌物影響土壤微生物的群落結構和根際土壤微環境;土壤微生物特別是根際土壤微生物群落結構的改變嚴重影響了土壤養分的礦化能力，根際土壤微環境的改變影響了土壤的pH值和相關土壤酶的活性，造成土壤供應養分和水分的能力降低;連作作物因得不到充足的養分和水分，加之根系分泌生長抑制物質的存在，最終造成作物產量降低、產品品質下降。

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