珍稀瀕危植物繡球茜(Dunnia sinensis Tutcher)的生境特征和繁殖技術

任澤楷, 楊禮香

珍稀瀕危植物繡球茜(Tutcher)的生境特征和繁殖技術

任澤楷1, 楊禮香2*

1. 華中農業大學園藝林學學院武漢 430070 2. 廣州大學生命科學學院廣州 510006

對中國特有珍稀瀕危植物繡球茜(Tutcher)開展了分布范圍、種群大小、生境特征、繁殖技術和保護狀況研究。研究結果表明, 繡球茜主要分布于廣東省境內龍門縣南昆山省級自然保護區、臺山市北峰山森林公園、臺山市古兜山林場和陽春市八甲峨凰嶂省級自然保護區、新會市崖西鎮鵝坑水庫、珠海高欄島東側海岸、電白縣羅坑鎮馬房村等7個地點的公路邊坡次生疏林或荒坡上, 其所在群落的植物多樣性較低, 繡球茜是陽生性種類, 其主要伴生種是芒萁(Underw)。繡球茜所在群落的土壤為酸性赤紅壤, 土層較薄, 養分含量較高。該種野外個體約有2380株, 因公路、水庫和工廠建設導致繡球茜喪失棲息地是導致其種群減少的主要原因。本文所研究的4個地點的繡球茜種群, 有臺山市北峰山和龍門縣南昆山的2個種群處于衰退中。根據世界自然保護聯盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)標準, 該種可列為極瀕危級(CR)。繡球茜的種子在濕潤河沙+泥炭生境下自然發芽率僅8 %, 生根劑ABT、萘乙酸、IBA吲哚-3-丁酸浸泡后的扦插條存活率為分別為13.3%、20.0%和20.0%。建議: (1)對該種加強就地保護, 對保護區外的分布點設立保護小區, 同時防止保護小區內喬木層郁閉影響繡球茜的更新; (2)對所有分布點的植株進行有遺傳多樣性代表性的遷地保護; (3)開展全球變化背景下的野外回歸; (4)在引種馴化的基礎上開展種苗生產和栽培基質等商品化生產研發。研究結果對這類需要適度干擾的珍稀瀕危植物的保護和可持續利用有參考價值。

珍稀瀕危植物; 繡球茜; 群落特征; 繁殖技術; 種群結構

0 前言

植物是人類生存的基礎, 但由于人類活動和全球變化的影響, 植物物種的滅絕速度較工業革命前加速了許多[1,2]。這些珍稀瀕危植物大多為各國特有, 具有不可替代的生態、經濟、文化和研究價值, 急需在研究的基礎上進行有效保護[3]。珍稀瀕危植物的保護是一項系統工程[4-6]。在研究方面, 目前主要集中在調查評估、致瀕危的原因、生殖障礙、遺傳多樣性保護、解除致瀕危的技術、全球變化對珍稀瀕危植物的影響等[5,7-10]。

繡球茜(Tutcher)是茜草科繡球茜屬的直立型灌木。它是中國特有植物, 1999年被列為國家二級重點保護野生植物。其葉對生, 長橢圓狀倒披針形; 傘房狀聚傘花序頂生; 花黃色; 果實為蒴果, 種子細小, 較多, 有圓形膜質的翅, 果期4—11月[11]。前期研究表明, 它僅分布于廣東的龍門縣南昆山、陽春市八甲鎮水庫邊、臺山市赤溪鎮赤溪村、新會市崖西鎮鵝坑水庫和珠海市高欄島東側海岸等5個地點, 且每個地點的數量都不多[12]。繡球茜因花色艷麗常作為庭院觀賞植物, 還是民間常用于清熱解毒的藥用植物(俗稱野黃岑), 有較大的開發和研究價值, 目前還沒有完全解決其繁殖技術。因其分布區狹窄, 且常遭砍伐, 挖根作藥用, 因此面臨滅絕風險[12]。鐘智波等(2009)研究發現[13], 繡球茜在同一植株上同時具有長花柱和短花柱兩種花型, 兩種花型植株的自交和同型植株間異交都不能結實, 僅在型間異交才能結實, 蝶類和蜂類是其主要傳粉昆蟲。林正眉等(2010)研究了臺山分布點繡球茜的生物學特性, 并發現其種子發芽率為11%—39%[14]。Chiang等(2002)[15]和Ge等(2002)[12]發現, 地理隔離、歷史上生境破碎化和近來的生境干擾導致瓶頸效應, 進而使其種群衰退和遺傳多樣性減少, 基于遺傳分化可將其野外居群分為東部和西部兩個亞類群。

本文首次系統研究了繡球茜的分布范圍、所有種群大小、生境特點、繁殖技術及保護狀況, 回答如下3個科學問題: (1)繡球茜在野外的分布及種群大小如何？(2)生長的環境如何？(3)是否可以通過扦插繁殖繡球茜？研究結果可為繡球茜的保護和開發提供保護生物學方面的參考。

1 研究方法

1.1 研究區概況

通過對繡球茜相關文獻收集和資料整理, 對其所有分布點進行了系統評估后, 野外調查集中在廣東省內的龍門縣南昆山省級自然保護區(簡稱南昆山)、臺山市北峰山森林公園(簡稱北峰山)、臺山市古兜山林場(簡稱古兜山)和陽春市八甲峨凰嶂省級自然保護區(簡稱峨凰嶂)等4個分布點(圖1, 表1)。這些地點均屬南亞熱帶地區, 氣候溫暖, 年平均溫度20.8—2.4 ℃, 年均降雨量1400—2100 mm。土壤為赤紅壤, 其分布生境主要位于公路邊的次生林邊緣或石壁邊坡上。

繁殖實驗在廣州市中國科學院華南植物園引種苗圃(23o35' N, 112o57' E)開展。園內以低丘陵臺地為主, 土壤是赤紅壤。屬于南亞熱帶季風氣候, 年平均溫度21.8℃, 最熱月(7—8月)平均氣溫28.3 ℃, 最冷月(1月)平均溫度13.3 ℃。年降水量約1600 mm。

圖1 繡球茜分布地點

Figure 1 The distribution sites ofTutcher

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調查

由于這個種分布點較多而且基礎信息不全, 因此野外調查工作持續在2014年8月—2019年8月間進行。在對每個點進行野外勘察的基礎上, 沿公路從山腳到山頂方向上設置3個面積為5 m ×5 m 的固定樣方, 樣方間距大于100m, 并記錄樣地經緯度和海拔。調查樣方內所有喬木(H>1.5 m)的名稱、高度(H)、胸徑(DBH); 灌木(H為0.5—1.5 m)、草本(H<0.5 m)和藤本的名稱、高度、冠幅或蓋度, 估測樣方的郁閉度[16]。

1.2.2 土壤測定

在進行植物調查的同時, 在每個點的各個樣方內用土鉆隨機取5個0—20 cm的土壤混合成1個樣品, 分3份作為重復, 裝入封口袋后密封送中國科學院華南植物園的植被生態學實驗室和公共實驗室處理。在實驗室經過風干后, 清理斷根和碎石, 并過1 mm篩。采用《土壤理化分析與剖面描述》國家標準, 測定土壤含水量、pH值、有機質、全N、有效P、速效K等含量[17]。

1.2.3 繁殖試驗

種子自然萌發試驗于2014年8月13日在華南植物園苗圃進行。萌發期50余天, 約25天長出真葉, 試驗至2014年10月2日結束。試驗用的種子于2014年8月11日采自南昆山。實驗時采用自然溫度和光照周期, 將150粒種子分為三組, 用濕潤河沙加泥炭土萌發。萌發過程每天觀測一次, 至連續20天沒有幼苗萌發才結束觀測, 統計萌發率[12, 18]。

扦插試驗于2014年8月13日至2015年8月2日進行。扦插育苗材料前一天取自南昆山的繡球茜自然群落, 用濕苔蘚包扎切口保濕轉運到華南植物園。選擇生長健壯、無病蟲害、無機械損傷、而且頂部有芽的成叢植株作為母株, 取成叢母株上外圍帶芽的一年生枝條為插條。插條帶1個芽, 長約10 cm, 去掉插條下部葉片, 保留上部葉片2—4片, 并將葉片剪去一半以保持水分, 最下面的切口要剪成45°斜口。參考易慧琳等(2014)的方法[19], 用生根劑ABT、NAA萘乙酸、IBA吲哚-3-丁酸浸泡處理。試驗共設立對照組(無菌水處理)、生根劑ABT(0.25 g·L–1)泡15秒鐘、NAA萘乙酸(0.25 g·L–1)泡3分鐘、IBA吲哚-3-丁酸(0.25 g·L–1)泡1小時。為了不影響繡球茜野生狀態, 每組只用15個枝條。在華南植物園引種苗圃的棚栽苗圃床, 用盆栽方式進行扦插, 在盆中放入黃土, 加入一些泥炭和沙混合, 為了保持插枝條的水分, 在扦插前澆透水放1小時。將枝條扦插在處理過的盆中, 扦插深度為枝條的1/4左右。先用鉛筆在盆的土中插孔, 然后插入枝條, 再將枝條周圍輕輕壓實。扦插完成后, 每天澆水保持濕潤。當年統計扦插枝條的成活率和插條生長情況。

1.2.4 數據分析

按彭少麟(1996)方法計算重要值、物種豐富度指數(Marglef指數)、Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou均勻度指數、生態優勢度[16]。采用Excel軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 群落特征

本研究調查的4個繡球茜分布點的群落特征如表1。其中, 峨凰嶂種群所在群落共有高等植物30種, 分屬22科18屬。樣地內主要植物種類是: 繡球茜、大頭茶((Roxb. ex Ker Gawl.) D. Dietr.)、崗松(L.)、毛稔(Sims.)、米碎花(R. Br.)、耳草(L.)、鱗籽莎(ex Meyen)、粽葉蘆((Roxb.) Kuntze)、烏毛蕨()、芒箕(Underw)、石松()等。該群落可分為兩層, 其中喬灌木層高度約3.0 m, 郁閉度40%。草本層高度約25 cm, 郁閉度20%。

古兜山種群所在群落共有高等植物25種, 分屬22科19屬。樣地內主要植物種類有: 繡球茜、馬尾松()、木荷()、大頭茶、變葉榕()、桃金娘()、崗松、細齒柃()、毛稔(Melastoma sanguineum)、越南葉下珠()、黑莎草()、耳草、烏毛蕨、芒箕、石松、玉葉金花()等。該群落是疏林, 可分為兩層, 其中喬木層高度約8.0 m, 郁閉度20%。草本層高度約25 cm, 郁閉度20%。

表1 群落結構及種群大小

注: 3個25 m2樣地統計中, *有些草本和藤本植物沒有株數, 只有蓋度, 當作1計算。

北峰山種群所在群落共有高等植物18種, 分屬14科15屬。樣地內主要植物種類包括: 繡球茜、紅花荷(Hook. f.)、臺灣相思(Merr.)、細齒柃()、毛稔、三菅蘭()、黑莎草()、耳草、烏毛蕨、芒箕、深綠卷柏(Hieron.)等。該群落可分為兩層, 其中喬木層高度約5.0 m, 郁閉度30%。灌草層高度約1.3 m, 郁閉度40%。

南昆山種群所在群落共有高等植物23種, 分屬18科16屬。樣地內主要植物種類如下: 繡球茜、密花樹(Mez.)、水楊梅(Hance.)、山蒼子((Lour.) Pers)、網脈山螞蝗(Champ.)、崗松、映山紅(Sweet.)、毛稔、地稔(Lour.)、鱗籽莎、粽葉蘆、耳草、念珠藤(Benth)、烏毛蕨、芒箕、石松等。該群落可分為兩層, 其中喬灌木層高度約1.5 m, 郁閉度30%。草本層高度約15 cm, 郁閉度20%。

與附近的森林相比[16], 這4個點的物種數均不算多, 密度也不高。其Shannon-Wiener指數為2.03—2.57, Simpson指數為0.14—0.24, Pielou均勻度指數為0.70—0.80, 生態優勢度為0.14—0.24, 因而其多樣性也不高。由于在所有繡球茜分布點都發現了芒萁, 因此繡球茜的主要伴生種是芒萁, 與它們一起出現頻率較高的物種還有耳草、大頭茶、崗松、毛稔、石松、烏毛蕨等種類。

2.2 繡球茜的種群特征

野外觀測發現, 繡球茜在每個種群內植株個體大小分明, 大部分幼苗可能是其中一株或幾株的后代, 基于樣方內繡球茜個體高度分布情況, 將高度>35 cm的個體算作成年植株, 高度<35 cm當作幼年植株, 這4個地點的3個25 m2樣方內繡球茜的成年和幼年個體分布如圖2。從圖可見, 北峰山和南昆山種群因成年個體遠大于幼年個體, 可認為處于衰退中, 而峨凰嶂和古兜山種群結構還比較合理。

圖2 四個地點的繡球茜種群年齡結構

Figure 2 The age structure ofpopulation at four studied sites

2.3 繡球茜所在群落的土壤理化性質

繡球茜所在群落的土壤比較薄, 而且這些土壤主要在基巖上或開挖的邊坡上。土壤主要理化性質如表2所示。其土壤為赤紅壤, 呈酸性, 富含腐殖質, 有較豐富的養分(表2)。

2.4 繡球茜的繁殖試驗結果

種子萌發試驗表明, 3組平均發芽率為8.0%± 0.1%, 比林正眉等(2010)的試驗結果(11%—39%)低。扦插試驗表明(表3), 扦插12個月后, 直接扦插試驗失敗, 沒有1株存活。用生根劑ABT處理, 存活率僅13.3%, 且葉片樹平均達3.5片。而用NAA萘乙酸和IBA吲哚-3-丁酸處理效果會比傳統生根劑處理好一些, 但存活率也僅20%。

3 討論

從繡球茜的分布范圍和生境特點可知, 其分布在廣東境內從陽春至龍門的南亞熱帶區域, 其陽光和雨水充足, 生長在低山緩坡、疏林邊緣或山區公路邊的石灰巖上的淺土層上。其所在群落較矮, 物種組成結構比較簡單, 植物郁閉度不高, 林下陽光充足。主要的伴生種類有芒萁, 其他還有鱗籽莎、棕葉蘆、垂穗石松等。繡球茜生長的環境主要是開挖公路邊的有腐殖質的基巖、粗粒為主并伴有枯枝落葉的紅壤, 屬酸性土壤。北峰山分布點的部分幼苗在陰濕環境生長也較好?？傮w上講, 該種屬陽生性種類, 適于陽生性環境生長。

本研究發現繡球茜在4個分布點約有2200株個體。其中在保護區和森林公園內共有3個點, 另1個點位于林場。這4個點的繡球茜種群中, 鵝凰嶂和古兜山分布點幼苗較多, 種群較穩定, 而北峰山和南昆山分布點幼苗很少, 種群處于衰退中(表1和圖2)。此前Ge等(2002)發現其有5個分布點中, 新會崖西鎮鵝坑水庫和珠海高欄島東側海岸因為工程建設未發現繡球茜植株。此外, 黃向旭等2016年還在廣東茂名市電白縣羅坑鎮馬房村的臺灣相思/馬尾松芒萁群落內發現約180株(高度在0.9-1.2 m, 胸徑全部在2 cm以下, 通訊資料)。王崢峰等2019年還在珠海高欄島發現了60株個體。這些分布點內的繡球茜野生植株數量很少, 長期自交可能導致其居群內遺傳多樣性降低?？傮w上看, 自2002年以來, 繡球茜因藥用價值而被采挖的情況沒有發現, 但因公路、水庫和工廠建設導致其喪失棲息地是種群減少的主要原因。參照IUCN (2001)標準[20], 考慮到其分布范圍、個體數量、種群結構、受威脅因素等, 繡球茜可列為極瀕危級(CR)。此外, 該種1999年被列為國家二級重點保護野生植物, 根據本研究結果, 若更新國家重點保護野生植物名錄, 這個種仍可列為二級。

表2 繡球茜所在群落的土壤理化性質(平均數±標準差)

表3 扦插的存活率及葉片情況(平均數±標準差)

繡球茜的繁殖主要依靠種子繁殖和扦插, 但存活率均不高。扦插繁殖用不同生根劑種類效果不同, 需要進一步探討提高扦插繁殖存活率的最佳濃度和浸泡時間。

鑒于這個種的生長環境特殊, 對其保護要進行遷地、就地、回歸和商品化生產的綜合保護策略[21]。即對現有種群進行就地保護, 主要是在保護區外的點設立保護小區, 但這種保護需要不斷清理其上層的喬木, 不可讓喬木生長郁閉而影響林下的繡球茜種群更新。目前華南植物園已從這些分布點采集種子或枝條到植物園進行遷地保護, 并將繁殖的小苗開展了異地野外回歸, 但這兩種保護方式的3年成活率均較低?？紤]到全球變化, 還需要異地回歸到比現有分布地點冷或熱的地方去試驗?？紤]到它是二型花且異交才能成功傳粉, 回歸時要把多株種在一起更利于它的繁殖。當然對這個種最好的保護是進行商品化生產, 即通過馴化選育出新品種, 研發提高其種子萌發和扦插條成活率新技術, 再進行規?；a, 同時研發配套的土壤基質和栽培技術。這樣的綜合保護可能對這類需要適度干擾的珍稀瀕危植物種類保護具有示范作用。

4 結論

繡球茜是一種陽生性植物, 主要分布于南亞熱帶廣東境內, 主要生長在公路邊坡或次生疏林邊緣的石質或粗砂坡面上的酸性腐殖土壤上。繡球茜野外曾有7個分布點, 但目前只發現5個相互隔離的點仍有分布, 總株數約2380株, 這其中有2個點的種群處于衰退中。根據IUCN標準, 該種可列為極瀕危(CR)級。繡球茜的種子自然發芽率僅8%, 生根劑浸泡后的扦插條存活率為13%—20%。建議對這個種要進行綜合保護: 在各分布點對所有野生植株采取有效的保護措施, 通過保持陽生生境就地保育好母樹和幼苗; 通過種子萌發和扦插繁殖等方式, 建立種苗圃, 通過遷地方式把所有野外個體的遺傳多樣性保護下來; 加強生態生物學研究, 開展野外回歸實驗, 擴大野生種群及其遺傳多樣性; 開展種苗生產及栽培技術試驗進行商品化生產, 發揮其藥用和園林用途。

致謝: 感謝王瑞江、王崢峰、周欣欣老師幫助植物群落調查, 歐陽康婷、許展慧、黃耀、鄒澤遠同學和龍青春老師幫助土壤取樣和分析, 王少平老師幫助繁殖試驗, 張倩媚老師幫助數據分析處理, 感謝王哲、宋建陵、杜赧等老師的指導。

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The habitat and propagation techniques ofTutcher, a critically rare and endangered plant in southern China

REN Zekai1, YANG Lixiang2

1. College of Horticulture & Forestry Sciences, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China 2. College of Life Sciences, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China

The distribution, population size, habitat characteristics, propagation technology and conservation status ofTutcher, an endemic, rare and endangered plant in southern China, were studied. The results showed that it was mainly distributed at the edge of secondary sparse forests or barren land of road slope in lower subtropical area. The plant diversity of its community was low, and its associated species wasUnderw. It grew well on the acid soil in the sunny environment. It was estimated that approximately 2380 individuals in the field in total. Two of the four populations investigated were in decline due to the absence of emerged seedlings or existence of few young individuals.should be categorized as Critically Endangered according to evaluation criterion on theInternational Union for Conservation of Nature (IUCN). The seed germination rate under natural condition was only 8 %, and the survival rate of cuttings soaked with rooting agent was 13%-20%. We have recommended an integrated species-conservation plan for the species that includes strengthening in situ protection, establishing an ex situ living collection that contains the entire wild genetic diversity (accomplished by cuttings from representative wild individuals), and implementing reintroduction to augment the wild population, and facilitating propagation for commercial use. The results are valuable for the protection and sustainable utilization of similar rare and endangered plants.

rare and endangered plant;Tutcher; community structure; propagation technique; population structure

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.03.004

Q945.3

A

1008-8873(2020)03-025-06

2019-11-11;

2019-12-05

廣東省科技計劃項目(2016A030303044)

任澤楷(2001—), 男, 本科生, 研究方向為生態學, E-mail: gzrenzk@126.com

楊禮香, 女, 副教授, 研究方向為植物學, E-mail: yanglx@gzhu.edu.cn

任澤楷, 楊禮香. 珍稀瀕危植物繡球茜(Tutcher)的生境特征和繁殖技術[J]. 生態科學, 2020, 39(3): 25–30.

REN Zekai, YANG Lixiang. The habitat and propagation techniques ofTutcher, a critically rare and endangered plant in southern China [J]. Ecological Science, 2020, 39(3): 25–30.