基于MAXENT模型和Arc GIS預測蠟梅適生域在中國的潛在分布

秦思思, 顏玉娟, 歐陽晟

基于MAXENT模型和Arc GIS預測蠟梅適生域在中國的潛在分布

秦思思, 顏玉娟*, 歐陽晟

中南林業科技大學風景園林學院, 長沙 410004

蠟梅()是我國二級瀕危珍稀植物, 是重要的冬季傳統觀花植物。利用已報道的246個分布點和worldclim中提取的19個氣候因子, 基于最大熵(Maxent)模型和地理信息系統(Arc Gis)對蠟梅在中國的潛在適生區分布進行預測分析, 采用受試者工作特征(ROC)曲線對預測結果進行檢驗和評價。結果表明蠟梅的潛在適生范圍相對集中, 主要集中在西南的四川盆地、華中、華東及華北的中南部地區, 其他地區則適應性較低。溫度是影響蠟梅分布的決定性因子, 其中, 當最冷季度平均溫度接近0℃, 等溫性范圍為0—10℃, 降雨量變異系數約為45時, 蠟梅的分布概率最大。與原分布區相比較, 蠟梅的適生區范圍正向中國東部地區和北部地區遷移。ROC曲線檢驗評價結果表明, Maxent模型的ROC曲線分析法的面積(AUC)值為0.986, 預測結果達到了極高精度。

蠟梅; Maxent; Arc GIS; 模型預測

0 前言

蠟梅()又稱臘梅, 為蠟梅科(Calycanthaceae)蠟梅屬(Chimonanthus)落葉灌木, 是我國二級瀕危植物, 是經第四季冰川遺留下的亞熱帶代表植物之一, 冬季開花, 具有極高的觀賞價值、藥用價值和深厚的文化寓意。據《中國植物志》記載, 蠟梅主要生于山地林中, 中國野生蠟梅主要分布在山東、江蘇、安徽、浙江、福建、江西、湖南、湖北、河南、陜西、四川、貴州、云南等省, 廣西、廣東等省區均有栽培[1]。在蠟梅的資源分布方面, 部分研究者進行了實地調查研究, 張啟翔等[2]對湖北神農架陽日鎮野生蠟梅資源開展了3次調查, 對該地的野生蠟梅進行了資源調查及群落分析。陳慧君等[3]就湖北?？堤烊幌灻焚Y源分布及其生態環境進行了初步研究, 蠟梅在中國的野生分布區主要集中在鄂西、湘西北、浙西北等地。宋興榮等[4]對四川省萬源市野生臘梅資源調查進行調查研究, 其結果表明該地野生蠟梅具有保存完整, 分布廣而集中, 生境差等特點。調查結果表明, 蠟梅野生分布區具有穩定性, 且多分布集中, 生境要求不高, 適應性強, 是極具潛力的園林冬季觀花植物。

目前常用的物種潛在分布區生態位模型有多種, 與傳統的實地踏查法相比, 生態位模型的應用能更大程度的節省人力財力, 且方法簡單, 結果可靠有效。Maxent模型和Arc Gis軟件的配合使用已廣泛應用于物種的潛在分布區預測[5-8], 主要涉及領域有藥用植物[9-11]、入侵物種[12-13]、珍惜瀕危物種[14-15]、病蟲害防治[16-17]等。Maxent模型的主要作用機理在于能夠根據僅有的數據信息, 找出物種分布的最大熵, 繼而預測物種的潛在分布區[18], 且Maxent模型相較于其他預測模型, 其應用領域更為廣泛, 預測結果更為精確[19-20]。多項研究表明, Maxent 模型對于物種的潛在分布預測結果明顯要優于其他預測模型, 特別是在物種分布數據不齊全的情況下, 使用Maxent模型預測潛在分布區往往能取得更好的預測結果[21-22]。羅玫等[23]以大熊貓數據為研究對象, 分別使用Biomod2和MaxEnt兩種軟件進行分布區的預測, 結果表明在誤差允許范圍內, 建議優先使用MaxEnt模型預測。曹向鋒等[24]采用了5種生態位模型, GARP(the genetic algorithm for rule-set predi-ction)、Maxent、ENFA((ecological niche factor analysis)、Bioclim和Domain對黃頂菊(())在中國的適生區進行預測, 結果表明Maxent模型的模擬精度最好?？紤]到預測結果的精準性及可靠性, Arc Gis軟件繪圖的準確性及美觀性, 本文利用Arc Gis軟件與Maxent模型, 結合前人的標本信息和調查數據, 首次從生態位模型角度對蠟梅的適生分布區進行空間化分析及預測, 并結合已有的生境環境分析進行模型準確性驗證, 分析影響蠟梅生存的主要生境因子并模擬其空間分布區域, 旨在為蠟梅的野生資源保護以及更大范圍的引種栽培提供有價值的理論參考。

1 材料和方法

1.1 數據收集整理

蠟梅地理位置數據主要來源于已發表的文獻資料、教學標本標準化整理整合與資源共享平臺(http: // mnh.scu.edu.cn/)、中國數字植物標本館(http: //www. cvh.ac.cn//)、中國物種信息系統(http: //www.china biodiversity.com/)等, 共收集到246個經緯度信息準確的蠟梅分布點。

環境數據采用從世界氣候數據庫Worlclim中下載的19個生物氣候變量, 本文就19個生物氣候變量對蠟梅的適生區進行相關性分析。

1.2 方法

采用Excel軟件用于原始數據的收集整理, 利用Google Earths拾取246個分布點的經緯度, 然后將Arc Gis輸出的蠟梅標本分布點和19個生物氣候變量導入到Maxent中, 隨機選取數據的75%標本點用于模型的構建, 剩余25%的標本分布點用于模型的驗證。采用刀切法(jacknife)網格化評估, 每次從19個氣候環境變量中剔除1個, 得到新的樣本, 之后由每個樣本計算估計值, 循環往復, 據此來逐步確定個變量在模型中的貢獻值, 從而準確判斷出影響蠟梅分布的主導因子, 之后進行敏感性分析, 定量分析各因素對蠟梅分布的影響程度, 以輸出數據的貢獻性大小作為各因子對蠟梅分布影響大小的評判, 數值越大, 則影響越大。

Maxent模型預測結果的精度檢驗, 以受試者(25%標本點)工作特征曲線下的面積值即AUC作為檢驗標準, AUC的取值范圍為0.5—1[25], 其中0.5—0.7診斷價值較低, 0.8—0.9診斷價值中等, 0.9—1.0則為診斷價值達到優秀水平[26]。

將Maxent模型處理的結果生成格式為ASCII柵格圖層, 導入ARC GIS 10.2軟件后與中國行政區劃圖進行疊加, 輸出蠟梅潛在適生區分布圖, 根據圖面結果進行分析總結。

2 結果與討論

2.1 地理分布概況

從收集到的標本點來看, 蠟梅分布區域在102°38′—121°56′ E, 20°01′—40°11′ N, 主要集中在西南東部、華中、華東地區, 遍及四川、貴州、重慶、湖南、湖北、江西、安徽、河南、北京、江蘇、浙江、福建、廣東、云南、甘肅、山東、海南、廣西、上海共20個省級行政區, 其中以湖南、湖北、重慶、浙江、上海分布區域最廣(圖1)。王建梅等[27]人認為我國蠟梅資源主要分布在秦嶺以南, 橫斷山脈以東的廣大區域, 這一結論與圖1中蠟梅樣點的分布情況基本一致。

根據蠟梅的海拔分布圖(圖2)并結合標本點的海拔分析發現: 蠟梅的海拔分布區間主要在100—2000 m, 其中分布點最多的集中在500—1000 m區間內, 該海拔范圍地形以山地為主, 多山巒和山脈。文獻調查發現, 目前發現的蠟梅自然種質資源集中地主要有湖北神農架及附近、四川大巴山、巫溪、達州、湖南石門鄉、浙江華東地區等地, 其地形特點與所得結論大體一致。

圖1 蠟梅標本點分布圖

Figure 1 The distribution map of the specimen of dried plum

根據蠟梅樣點的生境植被類型圖(圖3)分析發現: 蠟梅主要分布在常綠闊葉林、落葉闊葉林、莊稼、稻田以及其他植被區, 其中常綠闊葉林、落葉闊葉林和其他植被區分布數量最多。趙冰等[28]對蠟梅屬植物的生境及分布特點進行了分析總結, 其結果表明蠟梅更喜生于暖溫帶、亞熱帶濕潤的常綠落葉闊葉混交林和常綠闊葉林地帶, 與本文所得結論一致, 由此也進一步驗證了數據收集的可靠性高。結合蠟梅分布海拔及典型的常綠闊葉林和落葉闊葉林的土壤類型來看, 該分布范圍內的土壤以黃壤、黃棕壤和棕壤居多。

2.2 適生區分析

運用Arc GIS將Maxent輸出結果與中國行政圖進行疊加, 得出了蠟梅的適生區分布圖(見圖4)。將潛在適生區按生境適應指數劃分為5個等級: 0—0.1248非適應區, 0.1248—0.2466低適應區, 0.2466—0.4933適應區, 0.4933—0.6166較適應區, 0.6166—0.7400最適應區。結果表明, 蠟梅的潛在適生分布區與蠟梅的標本樣點分布區(圖1)高度一致。由表1可知, 蠟梅的非適應區面積最大, 占國土總面積的69.46%, 涉及省份最廣。蠟梅的核心潛在分布區(適應區、較適應區、最適應區)占國土總面積的26.14%, 遠小于非適應區。其次為最適區, 占比14.44%, 適應區占7.36%, 較適應區和低適應區分別占比4.356%、4.40%。其中, 適應區所分布區域涉及省份僅少于非適應區, 明顯高于其他分區。

圖2 蠟梅樣點的海拔分布圖

Figure 2 Elevation distribution of the sample spot of bologna

圖3 生境植被類型圖

Figure 3 Habitat vegetation type map

結合分析圖4與表1可得: 蠟梅最適應區主要分布在四川盆地(四川東部及重慶)、上海、江蘇的南部(南京、常州、無錫、蘇州、南通、揚州及泰州南部)及湖北的中部(荊門、孝感)地區。較適應區主要分布在山東的西部(德州、聊城、濟南、菏澤、濟寧、泰安)及東部(青島、煙臺)地區、安徽、江蘇北部(鹽城、徐州、宿州、連云港、淮安、揚州及泰州北部)、河南最南部(信陽、南陽東部)、天津及北京的大部分地區; 適應區主要分布在廣西北部(河池、柳州、桂林)、河南中部(鄭州及南陽西部局部區域)、陜西中南部(寶雞、咸陽、渭陽)、湖北西部(十堰、施恩土家苗族自治州、宜昌西部)、山東中北部(濰坊)及東部(威海東部區域)、河北南部(保定、石家莊、衡水、邢臺、邯鄲)、湖南、貴州、江西3省的大部分地區; 其他區域則為不適應區和低適應區。

從圖4與圖1的比較可發現, 蠟梅的適生區范圍正向中國東部地區和北部地區遷移, 其原因可能與全球氣候變暖有關。與原分布樣點相比, 四川盆地仍為蠟梅的重點分布區, 湖南南部、江西中部及鄱陽湖周邊、安徽北部、河南東部、河北南部、山東全省、江蘇北部及廣東北部均為原分布點外可擴增栽培區域。

2.3 模型精度檢驗

利用ROC曲線分析法對蠟梅的Maxent模型預測進行精度檢驗, 曲線下得到的面積即為AUC值, 常用作模型預測準確性的指標, 其數值越接近1.0則表明預測結果越準確[29]。圖5顯示, 本次檢驗AUC數值為0.981, 遠大于隨機測試值0.5, 屬于優秀(0.9-1.0)范圍, 由此表明Maxent模型的準確性極好, 可以用來預測蠟梅的潛在分布區。

2.4 主導氣候因子的確定

根據參與模型構建的19個生物氣候變量對Maxent模型的貢獻率, 可以判斷出影響蠟梅分布的主要環境因子, 各因子的影響大小如表1所示, 結果表明19個生物氣候因子中有16個環境因子對蠟梅的分布有影響, 其中3個因子的貢獻率大于10%, 分別為: 最冷季度平均溫度度占47.8%, 等溫性占16.1%, 降水量變異系數占10.7%, 累積貢獻率高達74.6%。由此說明最冷季度平均溫度、等溫性、降水量變異系數三個因子為影響蠟梅分布的主導因子, 其中最冷季度平均溫度是影響蠟梅分布的最大氣候因子, 這與蠟梅耐寒、耐旱、怕澇的生長習性是一致的。其中最冷季度平均溫度和等溫性(晝夜溫差月均值/最冷月最低溫)2個氣候因子貢獻率高達63.9%, 約為降水量變異系數所占貢獻率的6倍之多。由此可看出, 溫度可能是影響蠟梅分布的決定性氣候因素。25 ℃為蠟梅種子發芽的最適溫度, 低于或高于該溫度, 蠟梅的發芽率及生長均會受到抑制, 且蠟梅種子在0 ℃時無法萌發[30], 這可能是溫度限制其物種擴增的一個重要的手段。溫度影響物種的分布在南方紅豆杉()[31]、小葉櫟()[32]、水葫蘆()[33]等物種的地理分布研究中均有體現。從圖4可知, 蠟梅的適生區范圍有向中國東部地區和北部地區遷移的趨勢, 其原因也可能與全球氣候變暖密切相關。

圖4 潛在適生區分布圖

Figure 4 Distribution of potential suitable areas

表1 潛在適生區預測分區面積統計

圖5 ROC曲線及AUC值

Figure 5 ROC curve and AUC value

從Maxent模型輸出的最冷季度平均溫度與地理分布概率的關系圖(圖6)可以看出: 整個曲線呈現先升后降趨勢, 當最冷季度平均溫度為0℃時, 分布率達到最高峰, 約為82%, 當最冷季平均溫度低于0℃時, 蠟梅分布急劇下降。由此可說明, 最冷季平均溫度為0℃時是蠟梅分布的臨界溫度, 低于該溫度不利于蠟梅的栽培繁殖。

從Maxent模型輸出的等溫性與地理分布概率的變化趨勢圖(圖7)中可看出: 曲線呈不斷下降趨勢, 溫度保持在0—10 ℃時, 分布率最大, 高達90%, 之后隨溫度的上升, 分布率呈現不斷下降的態勢, 由此得出等溫性變化范圍在0-10℃范圍內蠟梅的分布概率最大。

從Maxent模型輸出的降水量變異系數與地理分布概率的變化趨勢圖(圖8)可看出: 曲線呈現先升后降的趨勢, 降水量變異系數在0—45范圍內分布率呈現急速上升的趨勢, 變異系數在45以后開始下降, 下降趨勢較為平緩。由此可得出降雨量變異系數在45左右時, 蠟梅的分布概率最大。

表2 最大熵模型各環境變量的貢獻

圖6 最冷季度平均溫度變化趨勢

Figure 6 Trends of mean temperature in the coldest quarter

圖7 等溫性變化趨勢

Figure 7 Trend of isothermal variation

圖8 降水量變異系數變化趨勢

Figure 8 Variation trend of precipitation coefficient

3 結論

綜合分析表明, 海拔100—2000 m, 植被類型為常綠闊葉林、落葉闊葉林, 土壤類型為黃壤、黃棕壤和棕壤是蠟梅生長的適宜環境。蠟梅的核心適生區分布范圍小, 僅占國土總面積的26.14%, 由此可見, 蠟梅在中國的適應范圍具有一定的局限性, 分布相對集中。結合環境氣候因子對蠟梅的適生分布進行預測表明, 影響蠟梅分布的環境氣候因子共16個, 其中最冷季度平均溫度、等溫性及降水量系數3個因子是影響其分布的主導因子, 且當最冷季度平均溫度低于0 ℃, 等溫性變化范圍在0—10 ℃, 降水量變異系數在45左右, 蠟梅的分布概率最大。因而, 在進行蠟梅的引種栽培時, 可將這些指標作為引種地選擇的參考。隨著全球氣候變暖的影響, 蠟梅的分布有向中國東部地區和北部地區遷移的趨勢, 因而在引種栽培時, 可在保證蠟梅正常生長的前提下, 可適當小幅度地向東部和北部地區遷移。

本文利用生態位模型對蠟梅的適生區進行預測分析, 對于預測蠟梅潛在適生分布區的野生資源保護范圍, 為蠟梅引種地選擇提供參考依據, 以及對蠟梅作為觀賞植物在園林景觀中更大范圍的應用的可行性提供理論支持。本文存在的不足在于研究選取的19個環境變量并不能完全代表影響蠟梅的地理分布的因素, 除去所選取的因子外, 其他非生物因素如: 光照、空氣、土壤等, 生物因素如人為因素、物種間的影響等都對物種的分布有重要影響[34]。因此, 在今后的研究中可將各類生物因素和非生物因素歸入模型中加以考慮, 可得到更為準確的分布區預測, 從而建立更為完善的蠟梅種質資源保護體系, 同時也為蠟梅的引種栽培提供更為可靠的理論依據。

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Prediction of the potential distribution ofin China based on MAXENT model and Arc GIS

Qin Sisi, Yan Yujuan*, Ouyang Sheng

School of Landscape Architecture, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China

is a second-class endangered plant in China and an important traditional ornamental flower in winter. Based on the reported 246 distribution points and the 19 climatic factors extracted from worldclim, the distribution of potential suitable areas ofin China was predicted and analyzed based on the maximum entropy (Maxent) model and geographic information system (Arc Gis), and the predicted results were tested and evaluated by ROC curve. The results showed that the potential suitable rangeofwas relatively concentrated, mainly concentrated in Sichuan Basin in Southwest China, Central China, East China and the central and southern parts of North China, and the adaptability was relatively low in other areas. Temperature was the decisive factor affecting the distribution of. Among them, when the coldest quarter average temperature was close to 0 °C, the isothermal range was 0-10 °C, and the variation coefficient of rainfall was about 45, the distribution probability ofwas the largest. Compared with the original distribution area, the suitable area of thewas moving towards the eastern and northern regions of China. The ROC curve test and evaluation results showed that thearea (AUC) value of the ROC curve analysis method ofMaxentmodel was 0.986, and the prediction result reached extremely high precision.

; maximum entropy (Maxent); geographic information system (Arc Gis); model prediction

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.03.008

S685.9

A

1008-8873(2020)03-049-08

2019-05-06;

2019-09-05

國家林業局“十三五”重點學科項目([2015]44); 湖南省教育廳“十二五”重點學科項目(2011-76); 湖南高校一流本科專業（湘教通〔2019〕138號）（園林專業）

秦思思（1995—）, 女, 湖南衡陽人, 碩士研究生在讀, 主要從事園林植物與應用，E-mail: 2245920453@qq.com

顏玉娟, 女, 博士, 副教授，主要從事植物景觀規劃與設計、園林植物資源與應用、植物景觀維護，E-mail: 1964610285@qq.com

秦思思，顏玉娟，歐陽晟. 基于MAXENT模型和Arc GIS預測蠟梅適生域在中國的潛在分布[J].生態科學, 2020, 39(3): 49–56.

Qin Sisi, Yan Yujuan, Ouyang Sheng. Prediction of the potential distribution ofin China based on MAXENT Model and Arc GIS [J]. Ecological Science, 2020, 39(3): 49–56.