鼠年再談鼠
——《化石》中的“鼠”知識（二）

郭建崴 匯編

匯編者單位：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所/中國科學院大學

文接上回，我們繼續將曾經發表于《化石》里的涉及“鼠輩”的古生物學知識匯編于下。

“鼠輩”對生物地層學的貢獻

上文已經與大家“見面”的李茜，在發表于2012第4期的《二連的百年與十年》一文中談道：“（以往）在有關二連盆地哺乳動物化石的研究和報道中絕大多數都是大型的哺乳動物化石，而涉及到小型哺乳動物如嚙齒類、兔形類和食蟲類的報道和研究相比之下就顯得很少，難道，當時是大型動物的天下嗎？其實不然。近10年的工作中，通過篩洗法，我們獲得了非常豐富的小型哺乳動物化石，特別是嚙齒類。想來當年蒙古高原化石豐富、發掘者的眼球顯然更易被容易辨識的化石所吸引，可能不會有太多的精力分配給需要仔細用眼尋找的小化石，所以才有了以上的疑問。

眾所周知，哺乳動物化石是劃分新生代陸相地層的可靠依據，而相比其他的哺乳動物嚙齒類進化速度快，種類和數量都很多，這些特點使得嚙齒類在劃分生物地層和確定地層年代的問題上更具優勢?！涍^篩洗和挑選，許多的小哺乳動物化石包括牙齒、以及部分頭后骨骼被挑選出來成為了研究材料。這些化石經過了歲月的埋藏，又再次的被發現，以各自獨特、精巧的結構向我們低述著過往的種種，一場穿過了幾十萬年的對話就在這些化石和研究者之間進行著。研究顯示，嚙齒類化石在不同層位中有不同的組合變化，這些組合已成為二連地區詳細的生物地層劃分的重要依據，嚙齒類連續的演替序列也可以幫助二連地區不同地點剖面間建立橫向的對比關系，這為解決之前所提到的地層對比困難提供了更多有力的依據?！?/p>

“Gomphos elkema，最初被發現在蒙古、是典型的早始新世伯母巴期（Bumbanian）的代表，它在二連盆地呼和勃爾和剖面腦木根組上部地層中的發現，是蒙古以外發現Gomphos elkema的第一個地點，第一次明確指示出二連盆地有早始新世早期地層的存在，并且古新世/始新世（也就是常說的P/E）界線有可能在二連盆地出現。有關P/E界線的研究也是全球研究的熱點問題之一，在界線之交有一次全球性的高溫事件，這一事件與哺乳動物的大擴散事件緊密地聯系，現生的奇蹄類、偶蹄類和靈長類在始新世早期幾乎同時出現在北美、歐洲和亞洲，因而對這一界線的關注對于現生哺乳動物的起源和演化都有非常重要意義。Gomphos化石的發現給了我們在二連盆地尋找P/E界線的希望。隨著后續工作的展開，在呼和勃爾和地區Gomphos層之下的哺乳動物化石都是典型的晚古新世格沙頭期的類型，而上部含有早始新世嚙形類Gomphos elkema可與蒙古伯姆巴期相對比。接著，在這一區域我們又展開了磁性地層學的研究工作，根據哺乳動物化石的數據并結合磁性地層的工作，認為呼和勃爾和剖面記錄了P/E界線，位于Gomphos層或稍下層位?！薄敖鼛啄甓B盆地有關哺乳動物化石的研究，如蘇崩地點古新世軟食中獸、呼和勃爾和地區嚙齒類、靈長類的研究，越來越多的證據表明在始新世初期多個現生哺乳動物門類的亞洲起源，并印證古新世/始新世界線附近‘東方伊甸園’擴散模式的理論?！?/p>

“鼠輩”與古氣候、古環境、古生態

推測古氣候、古環境、古生態是“鼠輩”們的重要貢獻之一。早在1974年第一期中，計宏祥老師在《從動物化石看古氣候》一文里就有這樣的描述和分析：“陜西半坡出土的動物化石……竹鼠的存在，至少說明當時有竹林生長，竹林的存在也說明當時的氣候比現在溫暖濕潤……現在的西安附近已見不到竹鼠?！薄爸袷蟆谝笮娴拇嬖?，同半坡的情況一樣，標志當時的氣候比現在要溫暖濕潤?！?/p>

在1995年第四期中，韓德芬老師在《遠古動物群落與人類生活環境》一文中，也涉及到了嚙齒類對分析古環境的指示意義?！瓣惣腋C猿人動物群……一律的北方類型，且嚙齒類動物占的比例大，反映出陳家窩猿人生活在溫涼氣候，以草原為主的自然條件之中?！薄澳险僦绷⑷藙游锶褐械淖匦?、三門馬、腫骨鹿、河貍都是北京猿人動物群的成分，故其地質年代與周口店第1地點接近，動物組合中還有巨獏……等南方種類，兩者的共同存在使這一動物群帶有南北過渡地帶的色彩，反映出一種森林草原景觀的暖溫帶氣候特點?！?/p>

“金牛山動物群的年代，據有關資料測定認為其人化石層距今約24萬年。哺乳動物就有50多種，此外還有不少鳥類和爬行類。就哺乳動物生態類型分析：林棲和林棲為主的森林草原型的種類約占50%強，如變異倉鼠、紅背?、東北鼠兔、居氏大河貍、獼猴、劍齒虎、獵豹、洞熊、象等；草原型或荒漠型有麝鼴、蒙古黃鼠、沙狐、普氏羚羊等和廣棲型如小家鼠、北豺、變異狼等約占動物總數的近50%。反映在金牛山堆積形成過程中（第6-4層）為森林草原景觀，氣候要比今日當地稍干冷，而后（第3層）氣候又轉為溫暖的森林環境?！薄靶露慈司嘟衲甏s17.5-13.5萬年。在40種動物種類之中，嚙齒類動物有13種之多。其中有食綠色植物葉尖和種子、草根的倉鼠和田鼠，有草地堅實沙土為棲息地的黃鼠，巖松鼠則活躍于樹叢和巖縫之中。碩獼猴、象、鹿是森林、灌叢的棲息者。由此說明，新洞人生活在偏暖多樹的灌叢草原環境之下?！薄傍澴佣慈藙游锶褐邪謼氖橙鈩游锖透珊祷虬敫珊挡菰貐^生活的兔形類、嚙齒類和有蹄類動物。反映當時鴿子洞一帶為草原為主兼有森林的自然環境，披毛犀和巖羊的存在，又說明處于干涼的氣候條件下?！?/p>

“薩拉烏蘇人距今約5-3.7萬年，動物群中大多數是習慣于生活在比較寒冷、干旱或半干旱地區的類型，據研究其中的嚙齒類和有蹄類所占比例高達80%以上，但也有諾氏古菱齒象、王氏水牛、虎等一些喜暖濕、喜森林和灌叢的動物，反映出當時‘河套人’生活在草原為主兼有森林的環境中，氣候可能與今日當地相當或偏涼?！薄伴L武人、涇川人和烏珠臺人伴生動物群中動物種類都比較少，披毛犀是三者均共有的，長武動物群還有鼢鼠、普氏野馬、野驢、涇川亦有中華鼢鼠，其基本面貌較近于薩拉烏蘇動物群，其自然環境可能也大體相同?！薄皷|洞人距今年代亦為2.8萬年，動物群中除歐洲野兔、中華鼢鼠、棕熊代表比較涼爽氣候條件下生活的種類外，沒有喜寒冷氣候的生存者，……青頭山人距今約10940年，動物群主要是適于草原環境生活的嚙齒類居多，森林種類較少，此時期氣候可能更為干冷，被認為正當最后一次冷期的極盛期?！?/p>

2004年第3期中，我們《化石》雜志的老主編尤玉柱老師在《初訪萬壽巖》一文中談到：“從1999年9月至2000年1月，福建博物院、三明市文管辦和三明市博物館聯合對萬壽巖的靈峰洞、船帆洞進行了發掘?！陟`峰洞洞內發現了75件石制品和一批哺乳動物化石。經年代測定，文化層年代為距今18-20萬年前，屬于舊石器時代中期；哺乳動物有：蝙蝠、鼯鼠、社鼠、竹鼠、鼬、中國犀、巨貘和牛等，從這一動物群看，屬于溫暖氣候條件下的成員較少，可能與那時正處在里斯冰期的后一階段有關，氣候偏涼?！薄霸诖炊磧?，考古人員意外發現了上、下兩個文化層，出土了300余件石制品和一批哺乳動物化石。經年代測定，下文化層為距今3-5萬年前；上文化層為距今10000年前?！衔幕瘜映鐾恋牟溉閯游锘嬘校褐袷?、豪豬、獼猴、熊、水牛、鹿和野豬等；下文化層出土的哺乳動物化石有：蝙蝠、竹鼠、鼠、獼猴、鬣狗、虎、棕熊、巨貘、中國犀、水牛和鹿等?！?/p>

從上述幾例可看出，“鼠輩”對古氣候、古生態和古環境的指示作用多被學者們用在分析第四紀古人類遺址和舊石器考古遺址中，那么作為中國古人類學和舊石器考古學的發祥地，對周口店遺址的討論自然會不時地出現在我們的雜志上。

2007年第2期，魏生生在《北京猿人的生活環境》一文中提到：“新洞（20-10萬年）時期，出沒于森林、灌叢地帶的動物有：披毛犀、象類、腫骨鹿、棕熊等，約占35%?；顒佑诓菰?、裸露巖地或沙土地帶的類型較多，如倉鼠、兔類、田鼠等，喜歡樹棲或巖洞的動物有南方分子，氣候溫暖濕潤。但與第1地點（猿人洞）的溫熱層相比，稍偏涼?！?/p>

2011年第4期，董為研究員的《北京猿人生存環境的變遷》一文對兩位前輩的工作進行了介紹：“李炎賢和計宏祥研究員曾根據與北京猿人伴生的哺乳動物化石探討了北京猿人生活時期的自然環境及其變遷。在與北京猿人伴生的哺乳動物中北方的或喜冷的種類有：蒙古旱獺、復齒旱獺、居氏大河貍、洞熊、燕山犀等；南方的或喜暖的種類有：碩獼猴、竹鼠、豪豬、獵豹、大熊貓、納瑪古菱齒象、德氏水牛等。他們對各個層位出土的種類進行了分析，認為北京猿人生活時期的氣候有過三次大的波動：第11-10層指示溫帶氣候；第9-5層指示溫暖潮濕氣候；第4-1層指示溫帶半干旱氣候?！?/p>

不僅僅是第四紀，“鼠輩”與古環境古生態等的關聯還體現在更早的地質時期。

李茜在我們雜志2007年第3期發表的《“丈量”西藏——古生物工作者的認知和向往》一文，討論了包括嚙齒類在內的動物群在探索青藏高原隆起問題上的作用?！凹∨璧乩锍练e了很厚的晚新生代河湖相堆積，沃馬村就在吉隆河的一個巨大沖積扇上。此次我們在這里的工作重點是進行小哺乳動物化石的篩選工作，……我們在小哺乳動物化石層位中發現了倉鼠、鼠兔和高冠松鼠，這些小動物的牙齒齒冠都很高，表明它們的食物很可能是堅硬的樹皮和樹根，或者是草。另外還有三趾馬、?？坪烷L頸鹿科的大型哺乳動物，根據這些化石面貌反映出當時吉隆盆地的生態系統是干旱的草原。也就是說當時喜馬拉雅山已經達到了相當的高度?！?/p>

古鼠雜趣

本回的最后一節，讓我們帶領大家一起領略《化石》上曾經介紹的古老鼠的幾個讓我們腦洞大開的有趣知識。

1997年第4期上，彭光照研究員介紹了《空中飛翔的地鼠》?！皩ι钤诖蠹s2千6百萬年前的已絕滅的嚙齒動物奎氏始鼠的認識……在德國恩斯帕爾發現的化石首次向我們展示了該動物……一個完整的骨架，并且知道了它的皮膚和毛發?！m然奎氏始鼠與北美地鼠的關系更為密切，但這個4英寸長的嚙齒動物具有類似飛翔的松鼠那樣的皮膜。它的前肢的肘部有一骨距。這種骨距在飛翔的松鼠上也存在，它象風箏的支架一樣伸展開來，支撐著皮膜?！l現于古代湖床沉積物中，表明這種特別的嚙齒動物可能犯了一個倒霉的錯誤。它可能意外地在湖上著陸而被淹死在那里?？鲜际罂赡芫哂谢枘芰?，但沒有證據表明它會游?！?/p>

2008年第4期里，李茜在《訪德之旅》一文中說起，“麥塞爾是世界最著名的始新世化石地點之一，……發現了許多保存完好的嚙齒類，……一種大嚙齒類，體長超過了1米，有一個長長的尾巴可以卷起，就如今天生活在北美亞熱帶森林里的豪豬一樣，可以用能夠卷起的尾巴攀握住樹木，在叢林之間移動。這種嚙齒類背部保存有一些皮毛，但是在尾部沒有任何毛發，這也是很典型的樹棲動物的特征。另外，在這些嚙齒類的胃里，只發現有一種樹的樹葉，這也從另一個側面說明它是樹棲生物，如果是地棲的嚙齒類會吃多種的草本和灌木植物。而另一類的嚙齒類就完全相反了，它們的腿非常短，也沒有長且能夠卷曲的尾巴，但是卻有長長的爪子，有很強的挖掘能力，看來它們生活在地面甚至會打洞?！?/p>

2009年第2期刊登了鄧濤研究員的《山旺印象》。他在文中對山旺動物群做了詳細的介紹：“70年代，硅藻土作為催化劑載體的功能使山旺的礦業開采大規模發展。隨著生產的進行，山旺硅藻土礦有幾位工人對于收集化石極為熱心，發現了不少珍稀的化石標本，包括昆蟲、蠑螈、蟾蜍、龜鱉、鳥類、蝙蝠、皮毛尤存的鼠類和大型的哺乳動物，其中一部分被研究發表，在山東博物館中也保存了相當多的標本?！?/p>

“山旺硅藻土中的化石以哺乳動物最具時代意義，是進行陸相地層劃分和對比的主要依據。山旺已報道的哺乳動物相當多，包括食蟲目的泰山魯鼩、翼手目的意外山旺蝙蝠，嚙齒目的山旺半圓齒鼠、李氏松鼠、中華近松鼠、亞洲花松鼠、臨朐東方松鼠、山東硅藻鼠，食肉目的孔子犬熊、楊氏半熊、東方祖熊、豺熊，長鼻目的嵌齒象，奇蹄目的解家河古貘、矢木氏近貘、爪獸、山旺近無角犀、纖細近無角犀、對鼻角犀、山旺矮腳犀，偶蹄目的臨朐中國擬豬、山旺豬獸、半島豬獸、三角原古鹿、柯氏柄杯鹿、德氏柄杯鹿、辛氏柄杯鹿、湯氏皇冠鹿等。山旺組中的其他脊椎動物化石至少還包括6種鳥類、3種爬行類、8種兩棲類和6種魚類。無脊椎動物化石中以美麗多姿、色彩斑斕的各類昆蟲最為豐富，至少有12目74科162屬272種，其中絕滅屬為49個。山旺的植物化石包括真菌、硅藻、苔蘚、蕨類、裸子植物和被子植物及藻類，大植物化石已發現155種，分屬50科104屬。材料以枝葉最多，多數尚保留原有顏色，花、果實和種子也保存得非常完美。更有同樣精美、個體微小、需用顯微鏡才能見到的植物——硅藻，有18屬近100個種和變種。因此，山旺堪稱世界古生物化石寶庫之一?！?/p>

而后，他重點介紹了一個生物物種的驚世新發現：“最有意思的是硅藻鼠。2005年春天，生物學家宣布在老撾發現一個‘新物種’，命名為‘老撾謎鼠’。這是一種生活在當地巖洞中的嚙齒動物，它看起來既有松鼠的特點又類似巖鼠。這一發現引起了生物學界的討論，當時科學家認為，這一嚙齒動物應該劃分為一個單獨的科。然而，古生物學家把這種動物與在中國及亞洲其他地區發現的硅藻鼠化石作了仔細比較，發現其相似程度“令人驚詫”。此前，科學家曾認為，硅藻鼠生活繁盛的年代大約是3400萬年至1500萬年前，它們在距今1100萬年前就已滅絕。但研究人員現在認為，硅藻鼠可能在老撾森林這樣比較孤立的生態環境中得以生存下來?！?/p>

硅藻鼠（倪喜軍供圖）

老撾謎鼠（倪喜軍供圖）

關于這個令人震驚的發現，倪喜軍和郭肖聰在2017年第一期我們的雜志上《拉扎勒斯與三角獸》一文中也曾談及；像上回一樣，我們在此就不引述了，而是將其全文鏈接在我們古脊椎所網站《化石》雜志的的網頁上。欲知其他《化石》中的“鼠”知識，請看下回分解。