夢回泥盆紀：加拿大米瓜莎國家公園略記

金文馳

在距今約4.2-3.6億年前的泥盆紀，魚類高度多樣化，成為當時動物界中的“霸主”，泥盆紀也因此有了“魚類時代”的別稱。在全球已知的泥盆紀化石遺址中，最著名的恐怕要算加拿大的米瓜莎國家公園（Parc National de Miguasha）。這座公園位于魁北克省東南部的加斯佩半島南岸，很是袖珍，面積僅87公頃。

這里迄今共出土了約20種魚類，不少化石的消化道和血管等軟組織也保存完好。在晚泥盆世的6類魚類中，這里就有5類之多，它們可以追溯到距今約3.8億年前。此外還有近70種孢粉、5種植物和8種無脊椎動物，它們共同組成了一幅世界級的晚泥盆世立體生態畫卷。1999年，公園被聯合國教科文組織列入《世界遺產名錄》。2019年7月，我輾轉來到米瓜莎國家公園，徜徉于琳瑯滿目的魚類化石間，漫步化石產地，過了一把夢回泥盆紀的癮。

初識米瓜莎

7月4日是美國獨立日，我們從美國馬薩諸塞州中部啟程，驅車6個多小時后，抵達了加拿大魁北克省的省會魁北克城。從魁北克城出發，還要翻山越嶺開約6小時車，才能抵達加斯佩半島南岸的小鎮Carleton-sur-Mer。小鎮背山面海，景色不賴，市鎮規模不大，但據說已是加斯佩半島南岸人口排名第五的城鎮。

在小鎮上過了一夜，翌日清晨我們便興致勃勃地前往米瓜莎國家公園。這一段路程很短，不到15千米，一路上不用翻越大山。一大段平路后，左側近乎突兀地出現了國家公園的停車場。這里雖然緊靠沙勒灣，但還看不到水光，遠處有些高度僅數百米的蔥郁山丘，一長溜陡峭的山崖泛出明顯的紅色，那是含鐵較豐富的博納旺蒂爾組（Bonaventure Formation）砂巖巖層。加斯佩半島的原住民米克馬克人把這一區域稱為“Megouasag”，意思正是“紅色崖壁”，這也是“米瓜莎”一名的來由。

近處的一片混交林中，樺屬（Betula）泛白的樹皮頗有風致，此外楊屬（Populus）和冷杉屬（Abies）數量也較多，展現出溫帶闊葉落葉林到泰加林的過渡植被類型。如果僅從景觀上看，這座國家公園恐怕要讓人失望。不過我們也不是沖著壯美景色而來。在停車場旁，有一棟規模頗大的建筑，外墻棕紅色，一個白色的外圓內方的世界遺產標志甚是醒目，不難看出公園對這一榮譽稱號甚為珍視。

這棟建筑集游客中心和博物館等于一體，展示了不少珍貴化石標本。博物館體量并不大，但布展理念和設計都頗有可圈可點之處，一條單向而曲折的參觀路線串聯起多個永久展室。首先迎面而來的一面藍色背景墻，墻上用法語（公園所在的魁北克省的官方語言）和英語寫明了整個展示的主題：“從水到陸”。繼續閱讀銀色的文字：“我們現在身處泥盆紀晚期……一個重要的演化事件即將上演：一只脊椎動物準備登上干燥的陸地。讓我們忘記當下和周圍的加斯佩半島景觀，踏入赤道地區的河口淺灘，溫暖的水浪正拍擊著米瓜莎的海岸……讓化石來講述它們的故事。這也是身為脊椎動物的你的故事?！?/p>

沿參觀路線前行，很快便見一幅復原場景壁畫。畫中山水交映，水體占了畫面的一半，在米瓜莎出土的多種魚兒正游弋在這清淺的水中。在晚泥盆世，已知魚類共有6類：無頜類、盾皮魚、棘魚、輻鰭魚、肉鰭魚和軟骨魚。除軟骨魚外，其它5類在米瓜莎都有化石遺存。軟骨魚的開枝散葉要等到泥盆紀后的石炭紀，這樣看來，米瓜莎缺乏軟骨魚也就不算太大的遺憾了。

米瓜莎國家公園的標牌

整個展示的主題：“從水到陸”

作為如此重要的化石產地，米瓜莎是何時被發現的呢？一間展室專門介紹了米瓜莎從發現到揚名世界的簡要過程。將時光回溯到1842年，這一年，達爾文完成了《物種起源》的初稿。同年，在大西洋彼岸的米瓜莎，加拿大地質學家和醫生亞伯拉罕·季斯納（Abraham Gesner）發現了古生物化石。季斯納將大批化石標本寄往大英博物館，據說引起很大震動。此后，人們陸續在這里發現了大量魚類等化石，一個世界級的泥盆紀化石產地就在偏遠的加斯佩半島南岸誕生了。為了永續保護化石資源，1985年，魁北克省政府將米瓜莎地區約87公頃的土地購下，設立了米瓜莎國家公園。雖然帶有“國家”二字，但公園并不歸加拿大公園局管轄，而在魁北克省治下，因此也可算是“省級”公園。

魚類化石拾零

徜徉于各個展室，以魚類為主的化石琳瑯滿目，讓人目不暇接。不少化石“含金量”頗高，如某一物種體型最大或最完整的化石并沒有藏在庫房中，而是大大方方地展示出來，讓人直呼過癮。除化石本身外，最新的學術發現、形態復原圖和系統發育樹等也歷歷在目，從多角度揭示了泥盆紀魚類的奧秘。

米瓜莎的泥盆紀復原場景壁畫

介紹米瓜莎研究歷史的展室

可供參觀者零距離接觸化石的互動展室

首先要介紹的是隸屬無頜類骨甲魚亞綱的Escuminaspis laticeps。這種魚扁平的頭甲明顯，形態幾乎渾圓。一些在系統發育史上出現較早的骨甲魚的頭甲是“鐵餅一塊”，而這種魚的頭甲則是由數百個小骨甲組成的，隨著年齡增長，每塊小骨甲都會長大，但始終不會愈合在一起。在不同的發育階段，這種魚的大小和形態差異較大。在已發現的化石中，頭甲的寬度從3到30厘米不等。我在這里看到了一塊這種魚已知的最大頭甲的化石，寬度約30厘米，估計體長達60厘米。人們曾把這種魚分成了3個種，現在發現原來只是“女大十八變”罷了。一對眼睛位于頭甲前端頂部，兩眼相距較近，這暗示著它們是一種底棲魚類。

在成為化石的漫長歲月中，頭甲較易保存，而未被頭甲覆蓋的身體其它部分就較難保存。在骨甲魚中，這是少有的保留下頭甲以外部分的物種之一。另一件品相頗佳的標本上不僅可見頭甲，還可見頭甲后緣著生的一對槳狀胸鰭、部分軀干和一個背鰭。這一標本的最大亮點便是指出了胸鰭中具有鈣化的軟骨支撐組織，這是一項發表于2004年的新發現。此前，人們在無頜類中沒有發現這一特征，而在現生有頷魚類的胚胎發育早期是能看到這一特征的。

骨甲魚亞綱的Escuminaspis laticeps，這一標本的最大亮點便是指出了胸鰭中具有鈣化的軟骨支撐組織

不知不覺間走入一間特別的展室。墻上掛著發掘化石的場景等照片，還有Escuminaspis laticeps和高大呈寶塔形的古羊齒（Archaeopteris）等代表性生物的化石照片和復原圖等，營造出濃郁的博物學氣氛。墻體上還有可拉出的抽屜，里面有各種“題目”，其中一道便是讓參觀者分辨兩塊幾乎一模一樣的“化石”哪塊是原件哪塊是復制品。如果還嫌不過癮，展室中部有一平臺，上面放著20多塊化石，參觀者可以零距離觸摸和觀察。為了讓小朋友也能夠得到，平臺周圍還設有可站立于上的木箱。

缺甲魚亞綱的Euphanerops longaevus

被稱為“無頭魚”的Endeiolepis aneri

隨后又看到兩種缺甲魚亞綱的魚類：一是Euphanerops longaevus，另一種是Endeiolepis aneri。Euphanerops longaevus外觀上和現生的七鰓鰻（Lampetra）類似，由于缺乏偶鰭（胸鰭和腹鰭），又很難見到保存較好的頭部，以至于1900年發表時，它被畫成上下顛倒的樣子，直到一個多世紀后才“翻身”。它們眼睛后方的體側具有多個鰓孔，據推測，這一特征和適應氧氣較缺乏的水體有關。一塊化石的腹部有細小的深色顆粒物，這些是這條魚生前吃下的葉肢介Asmusia，這件化石因此為我們了解這種魚的食性打開了一扇窗。旁邊的另一塊化石是最近才發現的，它是這種魚已知體型最大的化石。

Endeiolepis aneri的化石只能看到軀干后半部、臀鰭和碩大的尾鰭，鱗片和鰭條清晰可見，解說詞將它稱為“無頭魚”。人們在米瓜莎僅出土了約60號這種魚的化石，它們都產自一小塊區域的砂巖巖層中。所有化石都沒有頭部，因此在研究約60年后，人們還是不能完全復原這種魚的模樣。

繼續前行，我們便走進了肉鰭魚的世界。在米瓜莎出土的化石魚類中，恐怕沒有什么魚的學名比Quebecius quebecensis更能體現公園所在的魁北克省特色了。這種魚最初于1889年以Glyptolepis quebecensis一名發表。1973年，另一新種以Quebecius williamsi之名發表。到了1987年，一項研究表明這兩種魚其實是同一種，很大程度上得怪它在不同發育時期的形態差異。

這一肉鰭亞綱的魚類在米瓜莎數量不多，迄今為止人們也只發現了約20號而已，這似乎暗示著它們并不是當時的常見魚類。展現在我們眼前的有三件化石：保存較為完好、依舊立體的頭部，魚鱗清晰可數的壯碩軀干以及一個小小的尾部。僅憑這三件化石我很難想象出它的體貌，好在這里也展出了彩色復原圖、成魚和亞成魚的線描圖，看起來頗有幾分現生的、同為肉鰭魚的澳洲肺魚（Neoceratodus forsteri）的模樣。Quebecius quebecensis不僅學名讓人一見難忘，而且其形態特征在肉鰭魚中也算一朵奇葩。絕大多數肉鰭魚的偶鰭基部肉質化，不過Quebecius quebecensis僅胸鰭的基部肉質化。

與“米瓜莎王子”相遇

在永久展室中的行程接近尾聲時，我們終于走進了“壓軸”展室。這間展室詳細介紹了一種三列鰭魚科魚類：富氏真掌鰭魚（Eusthenopteron foordi）。這種魚具有許多早期兩棲動物的特征，展現出從水生到陸生的過渡。例如胸鰭和腹鰭基部肉質；具有內鼻孔，這是四足動物呼吸必備的特征；根據化石還無法確定它是否有肺。富氏真掌鰭魚可算是米瓜莎的標志性物種，因此也有“米瓜莎王子”的美譽。1991年6月9日，加拿大郵政還發行了一張富氏真掌鰭魚化石的郵票。

1881年，英國古生物學家約瑟夫·弗雷德里克·懷特瓦夫斯（Joseph Frederick Whiteaves）根據在米瓜莎出土的化石，發表了一個新屬：真掌鰭魚屬（Eusthenopteron），“eustheno-”意為“力量”，“-pteron”意為“翼”，合在一起就是“鰭很強健”的意思，而富氏真掌鰭魚就是該屬的模式種。從1879年以來，人們在米瓜莎出土了不下3000尾富氏真掌鰭魚，這也是米瓜莎數量最多的魚類之一。從體長僅2.7厘米到約1.8米，富氏真掌鰭魚各個發育階段的化石都很豐富，為深入研究提供了堅實基礎。

就在米瓜莎國家公園設立前不久，當地一位名叫阿倫·帕倫特（Allan Parent）的化石獵人發現了一塊個頭大、保存好的富氏真掌鰭魚化石，并把它出售給美國克利夫蘭自然博物館。為了彌補缺憾，克利夫蘭自然博物館按原大制作了一件復制品。此時，它就無聲地躺在我們眼前：體長約1米，碩大的頭部朝右仰起，眼窩深陷，背鰭、尾鰭、臀鰭、腹鰭和發達的胸鰭保存完好，鱗片清晰可見。生動的體態和碩大的身形著實吸引眼球。

Quebecius quebecensis的彩色復原圖、成魚和亞成魚的線描圖以及化石展示

富氏真掌鰭魚的胸鰭骨復制品

美國克利夫蘭自然博物館所藏富氏真掌鰭魚化石的復制品

體長1.6米的“米瓜莎之王”：希望螈

不過對富氏真掌鰭魚這一物種來說，更值得一提的是瑞典自然博物館所藏的編號為“P-222”的標本。自20世紀40年代以來，瑞典古魚類學家埃里克·賈維克（Erik Jarvik）約60年的職業生涯幾乎都獻給了真掌鰭魚屬，而“P-222”標本就是他研究的重中之重。賈維克數十年如一日的細致解剖，不僅觸及脊椎，而且暴露出了胸鰭骨。肱骨、橈骨和尺骨雖然和我們人類的形態差異較大，但已能直觀看出“同源”的概念。這里陳列了“P-222”標本的復制品和胸鰭骨模型，解說詞中還稱米瓜莎永遠感謝賈維克，他給了富氏真掌鰭魚“第二次生命”。

富有傳奇色彩的“米瓜莎之王”

走出永久展室，熱心的工作人員告訴我們一定不要錯過正在一間臨時展室中陳列的“米瓜莎之王”。在展室一角的展柜中，橫陳著一條體長1.6米的大魚，化石頗為完整：三角形的頭部扁平，“頸部”能看出一些鉆石形的鱗片，偶鰭基部肉質化，宛如細弱的四肢，但沒有魚類中常見的背鰭和臀鰭。這是希望螈目的希望螈（Elpistostege watsoni），它不僅是米瓜莎已出土的體型最大的魚類，也是全球目前唯一的完整希望螈化石，因此被冠以“米瓜莎之王”的名號。

早在1938年，根據一不完整的頭部化石，希望螈便作為一種早期兩棲類新種被發表。但在“米瓜莎之王”被發現之前，人們一共僅找到3件不完整化石，除頭部化石外，還有兩件軀干化石。

“米瓜莎之王”的發現頗具傳奇色彩。2010年8月4日，公園的一位工作人員在海灘上發現了一塊化石碎片，簡單清理后，他發現化石的其它部分深入沉積巖中，由于化石形態奇特，他一時難以鑒定，便把碎片帶回實驗室。

次日，一支發掘隊來到化石發現地，花了3小時才將整塊化石挖掘出來?；跬暾?，遺失的部位有兩處：一是工作人員在8月4日發現的碎片還沒找到與之匹配的部分，二是尾鰭的末端。由于尾部靠近海灣水平面，很有可能已經被浪潮磨蝕掉了。

說來也巧，發掘隊的一名隊員仔細端詳了8月4日發現的碎片，發現它與前幾天從海灘上采集的另一碎片相似。當這兩塊碎片放到一起時，竟能完好拼接，真是令人興奮。但遺失的尾鰭的末端就很難找了，經過在庫房的漫長搜尋，人們終于大海撈針般在2007年發掘的碎片中，找到了尾鰭的末端，它的發現地距2010年的化石產地約有400米遠。

埃斯庫尼亞克組巖層

由于化石完整，人們很快就鑒定出它是希望螈。在系統發育樹上，希望螈和提塔利克魚（Tiktaalik）互為姐妹群，這兩者又和堅頭類互為姐妹群。由于“米瓜莎之王”的科學重要性，它被發現的消息被米瓜莎國家公園保密了3年多，以進行化石清理等工作。工作人員告訴我們，“米瓜莎之王”在下周就要被送到另一機構進行研究，因此能親眼見它一面真是我們的福氣。

探訪化石產地

看過“米瓜莎之王”，已近上午11點，正好趕上工作人員帶領我們親臨“米瓜莎之王”等化石產地的時間。走上戶外小徑，進入林中，很快便來到高一二十米的陡崖頂部，好在有金屬梯，一行人魚貫而下，來到陡崖下的海灘上。從出建筑到這里，耗時不到5分鐘。

陡崖的崖面并不齊整，層層疊疊的砂巖和頁巖上稀疏生長著一些草本植物，腳下的海灘上難見沙粒堆積，滿地都是碎巖。這些是顏色泛灰的埃斯庫尼亞克組（Escuminac Formation）沉積巖，放眼西望去，山體上部紅色的博納旺蒂爾組砂巖崖壁和這水邊的灰色崖壁形成了鮮明對比。米瓜莎的化石都產于埃斯庫尼亞克組中。

工作人員告訴我們，今天幾乎不可能見到較大的化石。如果在春季化凍后前來，就很有可能在崩塌的巖石中或斷面上找到魚類化石。公園不允許游客采集或挪動化石，如果游客在園中發現化石，正確的做法是給化石以及周圍的環境拍照，再通知工作人員。

復前行，崖壁上出現了一道豁口，如同被挖掘機挖過。原來這里是一處重要的化石點，自20世紀80年代以來，幾乎每個夏天人們都會在這里“愚公移山”般定點挖掘。我們此行遇到3位工作人員在此工作，他們敲開一塊塊頁巖，檢視內含物，我們見到了幾塊可能是節肢動物碎片的化石。

站在波光瀲滟的岸邊，可以看見半咸水中，一些水母頗為優雅地隨波漂流。此情此景，或許自泥盆紀以來都沒有怎么改變?！皬倪@些崖壁向里水平挖數英里，應該還能發現不少化石！”一位工作人員頗為自豪的話語勾連起了過去、現在和未來。