20162018年長江下游安慶江段四大家魚仔稚魚資源調查分析*

丁隆強，何曉輝，李新豐，方弟安，，徐東坡，

(1:上海海洋大學水產科學國家級實驗教學示范中心，上海 201306)

(2:中國水產科學研究院淡水漁業研究中心，農業農村部長江下游漁業資源環境科學觀測實驗站，無錫 214081)

青魚(Mylopharyngodonpiceus)、草魚(Ctenopharynodonidellus)、鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)和鳙(Aristichthysnobilis)統稱為四大家魚，是我國特有的經濟魚類，其產量曾占我國淡水魚總產量的60%[1]. 長江干流是四大家魚主要的繁殖場所，作為典型的產漂流性卵魚類，其繁殖行為及早期生長與長江生態水文條件相適應. 水利工程的建設改變了長江原有的生態環境，使得現有的滿足四大家魚繁殖需求的江段減少，同時受過度捕撈等因素干擾，家魚親魚群體破壞較為嚴重，致使長江流域家魚數量逐漸減少[2]. 近年來長江中游監利江段和漢江丹江口水庫上游早期資源調查結果均顯示四大家魚資源量顯著下降，2007年監利江段四大家魚卵苗徑流量僅為1981年的1.34%，2014年丹江口水庫上游家魚卵苗徑流量下降到1977年的0.25%[3-4]. 長江干流四大家魚產卵場多集中在中上游江段，歷史調查資料表明下游僅在湖口和彭澤江段發現四大家魚產卵場[5]. 任鵬的研究表明長江下游由于江湖連通效應及支流的匯入，距離大壩越遠的江段其水文形勢越趨于自然狀態，使得四大家魚仔魚資源量自中游向下游安慶江段有增多的趨勢[6].

安慶江段沿岸有眾多附屬湖泊，分布有長江江豚自然生態保護區、長江刀鱭國家級水產種質資源保護區等重要生態功能區，是重要的漁業資源水域[7]. 位于上游的湖口江段與鄱陽湖形成特殊的江湖復合型生態系統，對四大家魚的繁殖及育幼提供良好的生境，使得距離鄱陽湖較近的安慶江段家魚仔魚豐度高于南京和靖江江段[8]. 安慶市是作為長江三角洲重要的水運樞紐和化工城市，頻繁的航運、化工污染和過度捕撈等因素導致安慶江段漁業資源日益衰退. 2015年春季安慶江段成魚調查中四大家魚僅有鰱和草魚為常見種，且鰱個體呈現小型化現象，四大家魚資源明顯衰退[9]. 本研究以長江下游安慶段的家魚仔稚魚(初孵仔魚至鱗片形成期[10])為研究對象，在繁殖高峰期對安慶江段進行持續監測，了解安慶江段四大家魚仔稚魚資源量現狀，運用GAM模型解析該江段家魚仔稚魚豐度變化與水文環境因子之間的關系，為評估長江下游四大家魚資源補充量、苗汛預測和保護提供基礎數據.

1 材料與方法

1.1 采樣時間和地點

通過查閱長江魚類早期資源的歷史文獻[10]及現場勘察，2016-2018年4-8月(2016年：4月17日-8月15日；2017年：4-8月逐月采樣一周；2018年：4月22日-8月10日，共計239天)于長江下游安慶段開展早期資源調查. 采樣斷面設置于長江干流與皖河口交匯處上游50 m處(圖1)，斷面設置北岸(30°29′5″N， 116°59′24″E)、南岸(30°28′48″N， 116°59′59″E)和江心(30°28′56″N， 116°59′40″E)3個采樣點，南北兩岸采樣點距離岸邊10 m左右.

圖1 安慶江段魚類早期資源采樣點設置

1.2 調查方法和樣品的保存鑒定

四大家魚早期資源采集使用大型圓錐狀浮游生物網進行主動采集. 網具為直徑0.8 m、網深2.5 m、網目40目、孔徑0.25 mm的圓錐浮游生物網，網后連接圓柱形魚苗收集裝置，網口固定流量計用于測量網口過水量，采樣時使用機動船對江水上層進行拖拽. 調查期間，每日8：00-11：00之間對各采樣點進行定量采集一次，根據采集到的魚類早期資源總捕撈數確定每次采集時間(3～10 min)，采樣同時記錄每次拖網持續時間. 使用Dretec電子水溫計測量水溫，采用薩氏透明度盤測量透明度，使用德國HYDRO-BIOS公司數字網口流量計記錄流量計轉數來換算網口過水流量. 采樣斷面的水位和江水徑流量數據來分別自安徽省水文信息網的安慶水文站和大通水文站(由于采樣斷面和銅陵市大通鎮之間無大型支流匯入長江干流，故可以反映該斷面的江水徑流量情況).

主動網具采集的家魚仔稚魚樣品由冰水保存，樣品鑒定完成后使用75%中性酒精保存. 仔稚魚種類鑒定按照曹文宣等[10]編寫的《長江魚類早期資源》，通過形態學方法在奧林巴斯解剖鏡SZX16進行種類鑒定，并分類計數. 對于形態破損難以鑒定確認的物種使用分子方法鑒定，具體步驟是：提取樣本的基因組DNA，基于COⅠ(Cytochorme C oxidase Subunit Ⅰ，線粒體細胞色素C氧化酶亞基Ⅰ)基因條形碼，采用PCR擴增目的條帶并測序，將所測結果與已經用成魚建立的長江魚類條形碼數據庫進行比對得到種類鑒定的結果[11].

1.3 數據處理與分析

1)仔稚魚密度計算方法參考易伯魯等[12]的計算方法，依據所采集四大家魚仔稚魚的數量、采集時間、流量計的始末差值和主動網口面積按下列公式處理：

qi=0.3Ci·a

(1)

Di=Ni/qit

(2)

式中，qi為第i次采集網具網口的過水流量(m3/s)，Ci為第i次采集流量計的流量差，a為主動網具網口面積(m2)，0.3為流量計的常數，t為每次采集仔稚魚時間(s)，Di為第i次采集仔稚魚的密度(ind./m3)，Ni為第i次采集仔稚魚數量(ind.).

2)采樣斷面魚苗平均密度與定點魚苗密度相比系數：

(3)

3) 采集期間卵苗徑流量：

Mi=Di·Qi·C

(4)

式中，Mi為第i次采集時段內通過該江段斷面的魚苗數(ind.)，Qi為第i次采集時的斷面流量(m3/s).

非采集期間魚苗徑流量：

Mi,j+1=(Mi/ti+Mi+1/ti+1)ti,j+1/2

(5)

用相鄰兩次采集的徑流量及其間隔時間進行插補計算. 式中：Mi，i+1為第i，i+1采集時間間隔內的魚苗徑流量(ind.)，ti，i+1為第i，i+1次采集時間間隔(s).

采集江段的魚苗總徑流量為：

M=∑Mi+∑Mi,j+1

(6)

依據劉建康對長江下游四大家魚魚苗垂直分布的研究結果，江水上層家魚苗平均捕獲率占總捕獲率的43.5%[13]，估算本研究中繁殖期內通過安慶江段的四大家魚仔稚魚總徑流量.

4)廣義可加模型(generalized additive models，GAM)是一種非參數化或半參數化的回歸分析方法，能很好地模擬應變量和一個或多個預測變量之間的關系[14]. 本研究運用GAM模型分析水文因子對家魚仔稚魚豐度變化的因子進行分析，其表達式為：

(7)

式中，g(ρ)為關聯函數；ρ為仔稚魚豐度(ind./m3)；α為適合函數中的截距；xj為解釋變量，包括水溫、透明度、水位上漲率和徑流量上漲率；fi(xj)為解釋變量關系的非參數函數；ε為誤差項，與解釋變量xj無關，E(ε)=0,ε=δ2模型采用樣條平滑法，對數據圖進行平滑處理.

數據處理使用Excel 2016軟件，使用Origin 2018軟件制作直方圖等分析圖. 數據分析使用SPSS 19.0軟件，差異性分析使用單因素方差分析，相關性分析使用Pearson相關性分析. GAM模型的構建及其檢驗在R軟件(R 3.5.3)的mgcv包內完成.

2 結果與分析

2.1 安慶江段四大家魚仔稚魚種類組成及徑流量

2016-2018年共調查239天，采集家魚仔稚魚3178尾，其中以鰱數量最多，共2160尾，占家魚仔稚魚總捕撈數量的67.97%；其次是草魚，共計732尾占23.03%；鳙279尾占8.78%；青魚數量最少，僅采集到7尾，所占比例為0.22%. 2016-2018年四大家魚仔稚魚變化規律呈現出鰱所占比例逐年上升，草魚比例不斷下降，鳙所占比例較為穩定(表1). 根據采集到的四大家魚仔稚魚數量及斷面流量估算，2016-2018年4-8月份通過安慶江段四大家魚仔稚魚徑流量依次為21.70×108、14.62×108、12.05×108尾，占各年份仔稚魚總徑流量的2.43%、0.99%和0.65%.

表1 安慶江段四大家魚仔稚魚種類組成

2.2 四大家魚仔稚魚豐度的時空分布特征

2016年安慶江段家魚仔稚魚日平均豐度為8.57±9.03 ind./100 m3. 仔稚魚自4月中旬呈波動性上升趨勢至7月中旬達到峰值，集中出現在5月下旬至7月中旬，共出現3次苗汛，分別為5月21日、6月15日、7月4日，對應的仔稚魚密度為26.50、37.83、43.23 ind./100 m3. 2017年家魚日平均豐度為6.76±4.29 ind./100 m3，采集時間內最高豐度為13.77 ind./100 m3. 對應日期為7月8日. 2018年日平均豐度為7.49±12.52 ind./100 m3，仔稚魚豐度隨江段徑流量變化呈現先升后降再上升的趨勢，在5月27日和7月18日達到峰值，對應的密度分別為13.74和55.86 ind./100 m3(圖2).

對斷面北岸、南岸和江心3個采樣點的家魚密度數據進行顯著性分析，驗證家魚密度隨斷面橫向分布的差異性. Kruskal-Wallis檢驗表明，斷面3個采樣點的家魚仔稚魚漂流密度均存在顯著性差異(2016年：P=0.026<0.05，n=57；2017年：P=0.041<0.05，n=5；2018年：P=0.046<0.05，n=49). 2016-2018年斷面家魚密度橫向分布均呈現出北岸>南岸>江心，三年內北岸平均漂流密度依次為14.14、17.83、16.30 ind./100 m3；南岸平均漂流密度依次為7.63、4.79、3.66 ind./100 m3；江心平均漂流密度依次為3.97、3.81、2.53 ind./100 m3.

圖2 安慶江段四大家魚仔稚魚豐度變化

2.3 四大家魚仔稚魚豐度與水文環境因子之間的關系

調查期間內，安慶江段水溫變化范圍為18.0～29.8℃，平均值為25.30±2.44℃；透明度為16～70 cm，平均值為46.78±15.64 cm；溶解氧濃度為6.17～8.07 mg/L，平均值為7.24±2.15 mg/L；pH 7.39～8.17，平均值為7.80±0.20；江水徑流量20400～70200 m3/s，日上漲率在100～7000 m3/(s·d)；水位8.44～17.69 m，日上漲率在0.01～1.25 m/d之間. 通過對家魚仔稚魚豐度與水文環境因子進行的相關性分析發現，家魚日豐度變化與水溫呈顯著正相關(P<0.05)，與透明度呈極顯著負相關(P<0.01)，與江水徑流量、水位均呈極顯著正相關(P<0.01).

GAM模型構建過程中逐步加入各個水文因子，依據AIC準則來選擇最優模型. 模型最終結果見表2，其總偏差解釋率為69.8%，預測模型的校正決定系數R-sq為0.622>0.5，說明模型較高程度上揭示了水文因子對家魚仔稚魚豐度的影響.

應用正態Q-Q圖和Shapiro-wilk檢驗驗證模型殘差的正態性，診斷GAM模型. 正態Q-Q圖表明GAM模型基本符合正態分布(圖3). Shapiro-wilk檢驗表明，模型殘差符合正態分布(w=0.941，P=0.070>0.05).

表2 安慶江段四大家魚仔稚魚GAM模型方差分析

圖3 四大家魚仔稚魚豐度的GAM模型Q-Q圖

圖4 四大家魚仔稚魚豐度與各因子之間關系的GAM分析

GAM模型結果顯示，根據偏差解釋率，各因子相對重要性依次為水位日上漲率>透明度>水溫>徑流量日上漲率. 水文因子與家魚仔稚魚豐度之間關系的分析結果圖表明(圖4)，當水溫在19.0～27.3℃時，家魚仔稚魚大量出現，其豐度隨水溫升高整體呈現上升趨勢；在超過27.3℃后，其豐度逐漸下降. 透明度范圍主要集中在24～57 cm之間，家魚仔稚魚密度與透明度呈現顯著負相關性，即江水透明度下降時家魚仔稚魚密度上升. 水位和徑流量的日上漲率與家魚仔稚魚豐度均呈現極顯著正相關性，說明家魚豐度隨水位和徑流量的日上漲率增大有所上升. 其中家魚高峰期對應的水溫、水位日上漲率和徑流量日上漲率分別為27.3℃、0.23 m/d和900 m3/(s·d).

3 討論

3.1 安慶江段四大家魚仔稚魚資源現狀

三峽大壩運行以來，長江中上游四大家魚卵苗種類組成出現以濾食浮游生物的鰱魚苗數量迅速增加，草魚所占比例不斷下降，鳙和青魚處于較低水平[2，15]，本研究結果與中上游相類似. 長江下游安慶江段2016-2018年四大家魚組成中鰱以67.97%的比例占絕對優勢，且所占比例有一定上升趨勢；其次是草魚，呈現出逐年下降的趨勢；鳙和青魚所占比例較低. 與2013年[6]結果相比青魚資源量占比大幅度下降，可能原因是由于長江下游懸移質粒徑較小，泥沙和有機質等營養物質在水流搬運過程中不易沉積，不利于大型底棲動物的生存和建群[16]. 作為底棲生物食性的青魚，餌料的匱乏直接影響其生長及育幼過程中正常的攝食活動，使得青魚早期資源量得不到有效補充. 長江干流中青魚資源量的減少應引起重視.

由于沿江支流的匯入及水流作用，距離大壩較遠的江段其水文情勢越接近自然狀態，大壩對魚類資源的不利影響就會越小[17]. 2016年安慶江段四大家魚仔稚魚日平均密度為8.57 ind./100 m3，顯著高于同期中游黃石江段的卵苗日均密度[18]，表明四大家魚資源量自長江中游部分江段向下游安慶江段有增多的趨勢. 長江下游距離三峽大壩較遠，水文特征受影響較小，同時鄱陽湖與長江的連通關系不僅有利于家魚親魚出湖繁殖，也有利于仔魚入湖育幼，鄱陽湖和長江形成的江湖復合生態系統可能是安慶江段家魚資源量較大的原因.

近年來對長江流域早期資源的調查結果均呈現出四大家魚資源量處于不斷衰退的趨勢. 2014-2015年劉明典等對長江中游早期資源調查結果顯示大壩下泄的不飽和水流改變了原有的水文環境，使得宜昌江段四大家魚產卵場規模呈減少趨勢[19]. 受大量涉水工程和圍湖造田的影響，安慶江段和沿江湖泊的連通關系均發生變化，導致江湖洄游性魚類自然繁殖受到影響. 本研究中估算2016-2018年通過安慶江段的四大家魚仔稚魚徑流量分別為21.70×108尾、14.62×108尾、12.05×108尾，呈現出逐年下降的趨勢. 受江湖阻隔的影響，安慶江段魚類群落結構表現出洄游性魚類減少的趨勢[20]，長江干流四大家魚繁殖親本數量的減少，使得仔稚魚徑流量逐年下降. 此外，作為典型的產漂流性卵魚類，四大家魚產卵規模同江水漲水過程密切相關[21]. 2018年江段徑流量較往年相比上漲持續時間較短，上漲幅度較低. 漲水過程的縮減一定程度上影響四大家魚的正常繁殖活動.

3.2 影響四大家魚仔稚魚時空分布差異的因素

魚類早期資源的時間動態能直接反映魚類繁殖時間的變化特征[22]. 安慶江段四大家魚仔稚魚集中出現在5-7月，高峰期多發生在6月下旬和7月，與長江中游四大家魚繁殖時間大致相同. 2016-2018年安慶江段四大家魚苗高峰期豐度有所上升，但其主汛期存在推遲且持續時間有縮短的跡象. 2016和2017年主汛期均處于6月下旬至7月上旬，2018年則推遲至7月中下旬. 可能是由于2018年5月份江水漲幅較低，不滿足家魚繁殖所需的水文條件，使得四大家魚集中在7月中下旬江水上漲過程時進行繁殖活動.

河流魚類早期階段受非生物和生物因素影響會存在一定的漂流規律. 非生物因子包括洪水的水位漲幅變化、河床形態、光照強度、水溫水文條件等，生物因子有魚類的發育階段、棲息地偏好及其種間關系等[23]. 徐薇等研究發現長江魚類在早期階段存在水平分布上的顯著性差異，斷面空間卵苗密度與流速存在負相關性關系[24]. 本文在分析采樣斷面四大家魚仔稚魚豐度空間分布時，發現江心豐度顯著低于南北兩岸. 江心水流量大，流速較兩岸快，不利于仔稚魚的棲息和生存，使得具有一定游泳和主動選擇能力的仔魚聚集在沿岸緩流回水區. 此外其分布還受生物等其他因素的影響，采樣斷面3個點位的年際變化呈現南岸豐度均值逐年接近江心，北岸家魚仔稚魚豐度有一定的增長趨勢. 采樣斷面屬于順直型江段，兩岸江水流速無較大差異，其南北兩岸家魚仔稚魚豐度可能受生境差異等因素影響. 北岸擁有較高的植被覆蓋率，相比南岸航運及農耕等人類活動所造成的污染可以提供更為豐富的生物餌料，有利于仔稚魚早期的攝食活動.

3.3 水文環境因子對四大家魚仔稚魚豐度的影響

四大家魚繁殖特性相似，其產卵所需的水文條件也相似，不同種類在相同產卵場進行繁殖活動，常被視作一個類群進行研究. 作為典型的產漂流性卵魚類，親魚需要在特定的水溫條件下，同時有適宜水位漲幅才能促使排卵[25]. 水溫被認為是影響魚類產卵的重要因素，適宜四大家魚產卵的水溫一般在18～24℃. 長江中游監利斷面家魚卵苗高峰期在6月下旬至7月初，水溫范圍在20～24℃[26]. 本研究中安慶江段同期水溫在22.4～25.2℃，略高于監利江段. 推測水溫的差異是導致家魚資源量長江中游向下游有增多趨勢的原因. GAM模型結果中安慶江段水溫范圍在19～27.3℃之間，隨著水溫的上升，家魚仔稚魚豐度整體呈上升趨勢.

透明度隨江水徑流量的變化被認為是魚類產卵起始的重要因素. 張曉敏等研究2004-2007年漢江中下游洪峰過程中發現，當水溫和漲水條件均滿足家魚繁殖需求的情況下，僅在透明度低于14.5 cm時監測到家魚卵[27]. 因此洪水過程中透明度的高低和家魚自然繁殖存在一定的相關性. 本文結果表明家魚仔稚魚密度與透明度呈顯著負相關關系，隨著透明度下降，家魚密度升高. 即在繁殖季節，透明度的降低提高了家魚產卵的可能性，同時有利于仔稚魚躲避敵害的能力.

此外，水流刺激也是四大家魚產卵的必備條件. 易雨君等探究長江中游家魚棲息地適宜度曲線的結果表明水位的變幅是家魚繁殖活動的必備條件，魚苗徑流量與洪峰呈正相關關系，長江中游家魚產卵的理想水位日上漲率為0.3 m/d[28]. 本研究發現安慶江段四大家魚仔稚魚豐度伴隨著江水水位和徑流量上漲有顯著的上升趨勢，證明水位和徑流量的上漲是刺激四大家魚繁殖的重要因子. GAM模型結果顯示安慶江段水位日上漲率達到0.23 m/d或徑流量日上漲率達到900 m3/(s·d)時，仔稚魚豐度開始顯著上升.

3.4 對長江下游四大家魚資源保護的建議

長江下游城市經濟發展迅速，人類活動頻繁，為保護和恢復四大家魚資源，基于以往和本文研究結果建議：(1)堅持貫徹落實長江流域禁漁制度，保證家魚親本的正常繁殖. (2)動態監測魚類資源，以便制定和調整增殖保護對策. 針對下游鳙和青魚數量稀少的情況，應通過開展科學增殖放流，增加繁殖群體數量，促進漁業資源恢復. (3)應注意保護洲灘及岸線的自然屬性，尤其是實施航道整治和護岸等工程時. (4)嚴控各類污染物的排放，保證魚類棲息地環境質量. (5)確保通江湖泊與長江干流的連通性，并逐步恢復其他沿江湖泊及支流與長江干流的連通性，充分發揮江湖復合生態系統的作用，以此來保護和恢復長江下游家魚資源.

4 小結與展望

本研究于2016-2018年對安慶江段四大家魚仔稚魚資源進行了連續監測，掌握了四大家魚仔稚魚資源分布情況和苗汛規律，并利用GAM模型初步揭示了水文水環境條件對家魚早期資源豐度的影響，為安慶段四大家魚資源的保護提供了數據支撐.

1)2016-2018年長江安慶江段四大家魚仔稚魚種類主要是鰱和草魚；其次是鳙；青魚數量極少僅占家魚總數的0.22%. 估算3年內通過該江段的家魚仔稚魚徑流量分別為21.70×108、14.62×108、12.05×108尾，呈逐年下降的趨勢.

2)安慶江段四大家魚仔稚魚自4月中旬整體豐度呈波動性上升趨勢，在7月中上旬達到高峰期，其主汛期有明顯推遲的現象. 斷面空間分布規律為北岸>南岸>江心，且北岸豐度有一定的增長.

3)在繁殖季節中，四大家魚仔稚魚豐度與水溫、透明度、水位日上漲率和徑流量日上漲率呈顯著相關，其中水位日上漲率影響較為顯著. 家魚仔稚魚豐度與透明度呈負相關，與水溫(24.0～27.3℃)、水位日上漲率和徑流量日上漲率均呈正相關關系.

4)鑒于仔稚魚資源的垂直空間分布對總徑流量估算的影響，后續工作將開展仔稚魚的垂直分布情況研究，提高徑流量估算的準確度.

5)利用仔稚魚耳石鑒定家魚日齡，分析其早期生長特征，結合該江段水文數據推算安慶江段以上江段四大家魚產卵場位置及規模，為四大家魚保護提供更準確的資料.