水稻生長對干旱的響應及其補償效應研究進展

易子豪 朱德峰 王亞梁 胡國輝 張玉屏 向鏡 張義凱 陳惠哲

（中國水稻研究所/水稻生物學國家重點實驗室，杭州310006；*通訊作者：chenhuizhe@163.com）

水稻是我國的主要糧食作物，54%以上人口以稻米為口糧，保證水稻增產穩產對保障國家糧食安全和長治久安具有重要作用，水資源短缺是目前影響水稻產量的主要生態環境因素[1]。我國南方稻區是水稻生產的主要地區，南方相對于北方有更多的降水量和熱量，但是降水分布在時空上并不均勻，導致南方稻區頻繁出現季節性干旱，對我國水稻生產極為不利[2]。由于氣候變化的加劇，降水格局發生變化，南方稻區夏秋季節干旱出現機率增加[3]。我國水資源短缺，農業用水浪費較大，灌溉用水下降，使水稻生長所受傷害隨著干旱脅迫而加劇。有研究認為，干旱對水稻生產的影響超過了其他因素[4]。

針對干旱脅迫影響水稻生產這一問題，國內外學者進行了大量研究。本文綜述了干旱對水稻物質積累及形態生長影響方面的研究進展，以期為進一步研究干旱對水稻的影響及耐性品種鑒定提供參考。

1 干旱災害對我國水稻生產影響的概況

干旱災害是指極端缺少降水影響水稻等農作物生長而造成產量下降的現象。我國自然災害頻發，農業上的干旱災害已經是制約農業產量、危害國家糧食安全的重要影響因素[5]。干旱因影響形式和程度不同，需要進行分類與分級。我國在2015 年發布了農業干旱等級的國家標準[6]（以下簡稱“標準”）。根據干旱時長、干旱范圍、干旱發展趨勢等因素，干旱被分為不同等級——輕度干旱、中度干旱、嚴重干旱和特大干旱。表1 反映了在不同干旱類型下，對水稻不同時期生長及生產的影響，以及最終的綜合減產幅度。

隨著時代的發展，我國農業的發展趨向多元化，全國各地的生態環境差異明顯，水稻種植條件也隨之具有復雜性。因此，氣候變化對我國水稻的生產影響越來越被重視[7]。

有研究[8]表明，近60 年來我國南方水稻主產區遭遇季節性干旱頻次呈上升趨勢，給水稻生產帶來不利影響。從圖1 可以看出，我國每10 年年平均受旱成災面積呈上升趨勢，其中上世紀90 年代受旱面積達到最大值1 384.11 萬hm2，近10 年雖有所下降但受旱面積還是維持在1 000 萬hm2以上。大面積干旱勢必對我國水稻的生產造成巨大的影響。據統計[9]，我國每年因旱災平均損失的糧食在2 600 萬t，約占自然災害損失總量的60%，干旱帶來的糧食損失可養活6 000 萬人，旱災給我國糧食安全造成很大的影響。干旱災害對水稻生產的影響主要集中在長江中下游流域，包括湖北、河南南部、安徽、江西、湖南、江蘇、浙江等地區，當旱災達到一定程度時，就會出現大幅度減產，甚至絕收。大范圍持續性干旱災害已經成為我國水稻生產的首要障礙。

2 干旱對水稻營養生長的影響

2.1 干旱對水稻植株生長的影響

干旱對水稻葉片生長的影響表現不一。有研究表明，分蘗中期重度干旱脅迫導致水稻葉片卷曲，隨著干旱持續時間的延長，卷曲度增加，重度干旱抑制了葉的生長，水稻葉面積下降，主要原因是水分虧缺抑制了葉肉細胞的膨大和分裂，導致光合作用下降，物質積累減少[10]。

同時水分脅迫對株高有顯著影響。穗分化前期輕度控水處理會使水稻株高有所增加，存在一定的生長補償。分蘗中期重度水分脅迫顯著降低了株高。干旱脅迫對水稻分蘗動態有影響，會造成水稻分蘗數下降[11]，還會使水稻生育期拉長，因為穗分化不一致，穗分化期天數延長，抽穗參差不齊，灌漿成熟期也往后推遲。

表1 水稻干旱形態指標等級劃分

圖1 近70 年以來我國每10 年年平均受旱成災面積情況統計

2.2 干旱對水稻干物質積累的影響

水稻干物質積累是產量形成的基礎，水稻產量與抽穗期干物質積累量呈顯著正相關[12]。有研究表明，干旱對水稻物質積累和分配有影響，干旱對水稻干物質積累的影響主要是由于光合速率受到抑制而導致物質積累下降[13]。有研究報道，不同時期短期水分脅迫各器官干物質量、總干物質量均明顯下降[14]。干物質量影響的程度大小分別是根＞葉＞莖鞘，且生育前期水稻遭遇水分脅迫對根、葉、莖鞘的影響比后期的影響大，水分脅迫對穗質量的影響在抽穗開花后加大。張衛星[15]研究表明，穗發育期不同水分條件處理后，穗部干物質積累分配比例隨水分虧缺程度的加重而下降，莖鞘和葉片的干物質積累分配比例上升，幼穗分化期水分脅迫后復水會使水稻干物質生產增加。

3 干旱對水稻生殖生長的影響

3.1 干旱對水稻穗數及穗粒分布的影響

干旱脅迫會使水稻的穗部性狀發生變化。孕穗期是水稻生育的關鍵時期，如果孕穗期遭受干旱會降低水稻上三葉葉面積，減少干物質積累，穎花敗育，最終導致穗粒數降低產量減少[16]。有研究指出，水分脅迫對產量影響最大的時期是穗分化期，其次是開花期，抽穗開花期是水稻產量形成的重要時期，此時遭受重度干旱脅迫基本會導致花器官受損影響授粉，導致穎花退化，降低穗粒數和結實率[17]。

干旱對水稻抽穗和穗部形態的影響主要是穗分化期受到影響后產生的。江學海[18]通過對幼穗分化前期、花粉細胞形成期、抽穗開花期進行長期（20 d）和中度干旱（土壤相對濕度70%）處理并復水后發現，幼穗分化期干旱脅迫會影響葉片的生長，影響干物質積累和穎花分化，導致幼穗發育受限穗粒數下降，即使后期復水也無法完全恢復生長，而有效穗數受影響主要是因為有效分蘗期的干旱脅迫。生育期不同的水稻在干旱脅迫后生育期會發生變化，短生育期水稻生育期變得更短，長生育期水稻生育期變得更長。穗期重度干旱處理，水稻也出現了包頸現象。穗粒分布的影響與穎花分化與退化密切相關，不同耐性品種間存在顯著差異。干旱脅迫會導致枝梗及穎花減少。在實際生產中，輕度短期干旱在水稻幼穗分化期時有出現，水稻幼穗分化期輕度干旱可能有利于抵御短期干旱對水稻的傷害[19]。

3.2 干旱對水稻結實率及千粒重的影響

干旱對水稻結實率和千粒重影響最顯著的時期是抽穗期，抽穗期缺水導致后期干物質分配和灌漿改變，降低結實率和千粒重，進而使產量顯著下降[20]。賀紅[21]的研究認為，水稻整個生育期中開花期對水分脅迫最為敏感，若此時期受到干旱會對水稻抽穗、散粉授粉、籽粒發育造成影響，將會導致50%～70%的產量損失。張衛星等[22]研究發現，幼穗分化前期干旱脅迫使水稻每穗粒數下降，但水稻產量受影響較??；幼穗分化后期干旱脅迫使結實率和千粒重下降，產量較對照下降幅度最大；灌漿結實期干旱，也會使水稻千粒重下降，稻米品質變差。有研究發現，灌漿結實期的長期中度干旱使干物質積累受到影響，降低了千粒重；而抽穗開花期長期中度干旱則會使結實率下降，這是導致產量流失的主要途徑[18]。蔡昆爭等[23]通過對水稻不同時期進行水分脅迫處理，復水后發現分蘗期受干旱脅迫的植株的株高、分蘗數和葉綠素水平都能恢復到正常水平，而地上部干物質量方面各個時期復水后都未能恢復到對照的水平。研究認為，有效穗數主要受分蘗期和穗分化期影響，每穗粒數主要受穗分化期和抽穗期影響，結實率和千粒重主要受抽穗期和結實期影響。

4 干旱影響水稻生長的生理機制

4.1 干旱對水稻光合的影響

光合作用是水稻轉化光能形成干物質及產量的重要途徑，90%以上的干物質積累源自光合產物，葉片是光合作用的主要場所[24]，光合作用過程比較容易受干旱的影響。水稻受到干旱脅迫使光合作用降低是第一個受到影響的生理過程，干旱脅迫使水稻劍葉中光合速率下降。WANG 等[25]認為，光合速率降低主要是由于氣孔導度和葉肉電導度的降低所致。此外，干旱還造成蒸騰速率和葉綠素質量分數的下降。干旱脅迫導致水稻葉片呈卷曲狀，氣孔關閉導致CO2吸收量減少，相關酶活性降低。

研究表明，干旱脅迫使水稻葉綠體的超微結構遭受破壞，葉綠體降解，光還原活性降低，暗反應酶活性降低，葉綠素a、b 的含量下降，最終光合效率降低[26]。江元元[27]研究發現，拔節期至乳熟期干旱導致光合速率顯著下降，葉片氣孔導度降低而葉片細胞間CO2濃度并沒有顯著降低，仍然能夠維持正常光合作用需要的CO2濃度。沙依然·外力等[28]通過對水稻拔節期和抽穗期干旱處理則發現，葉片氣孔導度顯著降低，葉片胞間CO2濃度顯著升高，水稻葉片凈光合速率下降的主要原因不是受氣孔限制。這與塔巴桑[29]的研究結果正相反，他認為干旱脅迫下氣孔關閉是光合速率下降的主要原因，而且與葉肉導度、葉片同化能力下降也有關，植株水力導度的上升能提高光合速率，葉脈密度的上升可以減緩干旱脅迫造成的光合速率下降。

4.2 干旱對水稻活性氧積累的影響

活性氧對調控植物生長發育和響應逆境脅迫起重要作用，干旱脅迫等逆境脅迫會導致水稻體內的活性氧（reactive oxygen species，ROS）的積累。過量活性氧產生積累會破壞植物的膜脂結構，植物細胞膜脂過氧化產生的主要產物是丙二醛（MDA），干旱脅迫下MDA 和游離脯氨酸Pro 質量分數持續增加[30]。MDA 的積累程度可以作為判斷植物受逆境傷害程度的參考[31]。如果干旱脅迫過于嚴重，抗氧化系統本身也會受到影響，MDA 大量積累將造成細胞膜受損以及酶失活[32]，細胞氧化損傷也會導致植物的光合受到抑制[33]?；钚匝醯钠胶庑枰寡趸到y的調節，主要調控因子為超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽還原酶（GR）、抗壞血酸（ASA）和還原性谷胱甘肽（GSH）。

趙宏偉等[34]通過對水稻分蘗期干旱脅迫發現，不同品種水稻的超氧陰離子（O2-）、SOD、POD、脯氨酸、抗壞血酸過氧化物酶（APX）的活性都隨著干旱時間延長而上升，且上升幅度與干旱嚴重程度呈正比。陳永軍等[35]對水稻苗期進行PEG-6000 干旱模擬發現，MDA 和O2-的積累速度與干旱的時間和程度成正比。這說明抗氧化系統在活性氧調節與平衡方面起到重要作用。一般來說，為了減少干旱給水稻帶來的傷害就要降低植株內MDA 的含量水平。楊建昌等[36]研究認為，耐旱水稻品種具有比一般品種更強的抗氧化系統的調節能力，能夠快速消除過多的MDA。郭貴華等[37]研究發現，干旱脅迫會提高水稻SOD 以及CAT 的活性，能夠抑制MDA 的累積。

4.3 干旱對水稻內源激素和多胺含量的影響

植物激素在植物的生長發育以及對逆境的反應中有很大的調節作用，內源激素的不平衡會顯著影響植物的生長發育。植物自然產生的激素主要有脫落酸（ABA）、生長素（indole-3-acetic acid，IAA）、細胞分裂素（cytokinins，CTK）、赤 霉 素（gibberellin，GA）、乙 烯（ethylene，ETH）和油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）。各種植物激素之間有的相互補充促進具有協同作用，有的則出現相互拮抗。有研究表明，干旱能提高水稻穗下莖中ABA 的含量，而減少了GA 的含量，說明二者之間可能存在拮抗作用[21]。

蕭浪濤等[38]研究發現，水稻在水分脅迫下根系中的ABA 含量會增長58～101 倍，而葉片中的ABA 含量僅增加4～9 倍，說明根源ABA 是水稻干旱時ABA 的主要來源，同時也作為一種逆境信號從根部傳遞到地上部。有研究發現，ABA 含量積累使氣孔關閉，降低蒸騰失水是水稻抵御干旱脅迫的主要途徑，干旱脅迫下，ABA 含量較低的品種耐旱性較低[39]。任菲[40]通過對水稻干旱處理發現，水稻葉片中ABA 和水楊酸（SA）含量增多，促進葉片氣孔關閉減少蒸騰失水；而IAA 和GA3 含量減少，緩解了水稻在逆境中的生長壓力。

植物體內還含有多種多胺（polyamines，PAs），如腐胺（putrescine，Put）、亞精胺（spermidine，Spd）、精胺（spermine，Spm）等，多胺在植物體中發揮著調節生長發育、形態建成、信號轉導、逆境響應等作用。YANG 等[41]研究發現，Spd 和Spm 的相對含量與水稻品種的抗旱系數呈極顯著正相關；受水分脅迫時，葉片中的Put、Spd 和Spm 含量顯著上升。當植物遇到干旱逆境時，植物細胞內的多胺含量會上升，上升的多少主要取決于該品種抗旱性的強弱。因此，選育抗旱水稻品種時應參考水分脅迫下多胺積累早、積累量高、持續時間長、Spd或Spm 與Put 的比值高等指標[42]。

5 水稻生長補償效應對干旱的響應

5.1 水稻補償效應的產生

水稻生長過程需要消耗大量的水資源，干旱、水分脅迫一般會對水稻生產造成負影響，但是水稻最早起源的普通野生稻（O.rufipogon）和尼瓦拉野生稻（O.nivara）都是生活在永久性或季節性的沼澤濕地中的[43]，對于水生和陸生都有一定適應性，這稱之為水稻的半水生性。當植物生長期內遭遇短期干旱情況，復水后引起的生長反應稱之為“補償效應”[44]，補償效應在大多數植物中都存在，這也為植物應對外界各種脅迫提供了幫助。研究表明，短時期輕度干旱不會對水稻的生長造成明顯的影響，并且復水后由于“補償效應”有利于產量的形成[45]。

5.2 補償效應對水稻生長發育的影響

有研究表明，適時輕度干旱能減少無效分蘗，加快黃葉的脫落，從而促進部分品種的功能葉面積[46]。胡國霞[47]認為，預處理可以提升水稻后期的抗性，通過苗期提前10%的PEG-6000 預處理進行干旱鍛煉，水稻內部的抗氧化酶活性和抗氧化物質含量均好于對照，正是利用了補償效應使水稻獲得一定的抗性，對后期再次遭受水分脅迫有了較好的應對能力。BAHUGUNA 等[48]研究發現，通過對不同干旱敏感度品種開花前短期輕度干旱處理，隨后在開花期和灌漿期重度干旱脅迫下，預處理過的水稻相比對照顯著降低了活性氧積累，光能利用率、氣孔導度和光合酶活性顯著增加。段素梅[11]通過不同品種在分蘗期和孕穗期的短期輕度干旱處理中發現，干旱并不一定會導致水稻株高降低[49]，株高是因品種不同而異，抗旱性強的品種適當干旱處理株高反而增加。生育前期輕度干旱，復水后葉面積上升，導致光合面積增加，后期減少葉綠素的降解，保證了光合作用的繼續進行，從而促進干物質的積累。郝樹榮等[50]分別在水稻分蘗期和拔節期進行短時水分脅迫處理，復水后發現水稻的根冠功能補償效果顯著，這其中補償效應的出現主要靠復水后新生器官的生理活性得到了提高。郭慧等[51]在水稻孕穗期采取不同梯度的水分脅迫，復水之后發現對水稻的生長具有促進作用，受到輕度水分脅迫處理的水稻復水后一些生理特性，如葉片水勢、SPAD 值、凈光合速率都快速增加，植株生長能夠恢復到甚至超過對照水平。

5.3 補償效應對水稻產量及其構成因素的影響

干旱主要影響水稻生殖生長。干旱對水稻產量的影響與干旱強度及干旱持續強度密切相關。李樹杏[52]認為，短時輕度干旱會增加水稻的光合同化物，通過增加抽穗期莖鞘干物質量，來提高成熟期轉運和莖鞘物質輸出率。在對幼穗形成期不同水分脅迫復水后也發現，短期輕度干旱處理復水后，水稻葉綠素a、b、SPAD值、凈光合速率、葉面積能迅速恢復至正常甚至更高水平，能起到增加干物質積累，提高轉運能力以及節水的效果?？笛嗟萚53]通過對水稻苗期水分虧缺后補償節水處理的研究，發現苗期干旱會影響秧苗的光合產物分配，改變氮素的積累，復水后的補償效應會提高秧苗素質，增加水稻的分蘗能力與結實率。

從以上研究結果看來，在適當的生長時期進行適度的干旱處理能一定程度上提高水稻根系活力，減少無效分蘗，改善水稻庫源分配，提高葉片生理活性，增加抗倒伏能力，而且也能保持較好的品質，如降低堊白度、提高整精米率等[54]。但目前對于水分脅迫復水后的補償效應研究主要針對的是玉米、大豆、花生等作物，對于水稻這方面的研究還比較少，且研究集中在復水后的生理指標的變化上，而其中的生理機制還有待探究。

6 展望

6.1 緩解干旱脅迫對水稻生長的調控

為了減輕干旱對我國水稻生產帶來的危害，保障國家糧食安全，我們需要選育抗旱性好的水稻品種。一般抗旱性強的水稻品種具有較強的根系活力，地下根系分布廣、根量大，ABA 和多胺積累早、含量高，能夠在干旱條件下有更高的水分利用效率[42]。重視節水抗旱型水稻的培育和應用是一個不錯的發展前景，節水抗旱稻既擁有高產優質的特點，又擁有旱稻節水抗旱的優勢，是一種新的栽培稻類型。羅利軍[55]研究表明，旱優73、滬旱61 等節水抗旱稻既可以在中低產田中增產穩產，又能在高產田中節水節肥節藥。這種水稻在面對一般干旱情況時能表現出逃旱性、避旱性、耐旱性及復原抗旱性，對緩解干旱脅迫，促進水稻穩產增產具有十分重要的意義。

抗旱栽培技術也是應對干旱的一個重要方法，田間生產管理好的水稻具有更強的防御脅迫的能力。適時灌水，合理肥料配比，苗期適當蹲苗壯秧，分蘗期適時曬田減少無效分蘗，從而提高水稻應對干旱的能力。水稻旱直播是一項輕簡栽培技術，在緩解勞動力緊張的同時，能適應我國干旱少雨地區的水稻種植。徐瑩瑩等[56]通過對黑龍江西部地區水稻旱直播技術的研究，為解決水稻干旱問題提供了新思路。李榮波等[57]的試驗表明，水稻旱直播技術比傳統水稻栽培省去育秧、移栽的環節，節省生產成本，節約灌溉用水，從這個角度看，該技術前景廣闊。

此外，化控技術的應用也是重要的抗旱手段。FAROOQ 等[58]通過種子浸泡和葉面噴施Put、Spd 和Spm 的方式發現，PAs 的使用能提高游離脯氨酸、青花素和可溶性酚類的產生，減輕活性氧物質對細胞膜的損傷，提高水分利用率。目前已知的水楊酸、油菜素內脂、多胺等生長調節劑的噴施都能減輕干旱帶來的傷害，但是大多數化控藥劑生產成本過高不適合大面積農業生產使用。今后研究低成本、高效、綠色的植物生長調節劑，能在實際生產中發揮作用。

6.2 輕度干旱脅迫下補償效應的利用

干旱是農業生產上的一大難題。研究水稻抗旱性，培育抗旱水稻品種，實現水資源不足背景下水稻的高產和穩產，有助于緩和糧食生產與水資源短缺之間的矛盾[49]。水稻旱育秧能一定程度上促進根系生長，苗期適度干旱能夠起到蹲苗促根的作用。但是目前不同程度干旱對苗期影響尚不清楚，有待進一步研究。水稻抽穗期適當排水曬田，然后復水會出現一種補償效應從而有利于穗部形成，進而影響最終產量。然而目前對于植物干旱補償效應的研究大多數停留在小麥、玉米和豆類作物上，關于水稻的干旱補償效應的研究較少，且大多限于生理層面。

鄭桂萍等[59]在水稻水分脅迫補償性的研究中發現，成穗期不同強度控水后復水會造成株高不可逆的降低，莖蘗數和穗數因為補償效應顯著高于對照，但是最終產量和品質卻因為分蘗過多、灌漿不充實而下降。由此可見，補償效應雖然增加了水稻的生物學產量，但是卻沒有農學意義。怎樣讓補償效應發揮它真正的作用，還是在于2 點：（1）確定一個可以產生補償效應的閾值；（2）在這個閾值內產生更多有利于農學意義的補償。未來應多利用控水良好的試驗田、試驗池、遮雨棚、人工氣候箱等設備進行干旱補償效應的分子機理研究。探明各個生育期的水分控制臨界值，揭示水稻補償效應的作用機理、調控機制，以便最大化的利用好水稻的補償效應，為水稻生產及節水灌溉提供新思路。