Mn2+濃度對不同水稻品種生長和養分吸收的影響

陳琨 武法池 喻華 上官宇先 曾祥忠 周子軍 郭松 涂仕華 秦魚生

（四川省農業科學院土壤肥料研究所/農業農村部南方坡耕地植物營養與農業環境科學觀測實驗站，成都610066；第一作者：chenkun410@163.com；*通訊作者：shengyuq@126.com）

冬水田是全年只種一季水稻，冬閑期用于蓄水的農田。我國的冬水田主要分布在西南地區和南方山區，面積為270～400 萬hm2[1]。四川省冬水田面積約為38萬hm2，占全省水稻種植面積的18%，主要分布在川東南丘陵溝谷地區或山間小平壩上[2]。由于缺乏灌溉水源如大型蓄水工程，這些稻田必須長年淹水才能保證春季有水栽秧。常年淹水導致稻田土壤冷浸，通氣性差，有機物質難以完全分解而相對累積，氧化還原電位低，土壤養分有效性低等問題。在長期淹水條件下，大量還原態鐵、錳、硫等富集，常造成水稻根系變黑甚至腐爛，對水稻產量造成嚴重影響。

錳是植物生長所必需的微量元素。在植物光合作用中，錳在電子傳遞系統的氧化還原、PSII 水解光合放氧過程及維持葉綠體膜的正常結構中起著不可替代的作用[3-5]。同時，錳作為多種酶（如超氧化物歧化酶SOD）的輔助因子參與一系列氧化還原反應[6-7]，維持植物正常健康生長。然而，當土壤中的錳濃度過高時，會抑制其他植物營養元素的吸收[8-9]，擾亂植物代謝導致營養失衡[10]。

四川省冬水田地區以酸性土為主，土壤pH 一般在4～6 之間。在酸性條件下，土壤溶液中的Mn 主要以Mn2+形態存在，高濃度Mn2+可能導致作物Mn 中毒或抑制生長——坐蔸，這是冬水田地區水稻生產中的常見問題。水稻坐蔸可能與養分（如N、P、K、Zn）缺乏有關[11]，也可能與高還原條件下土壤中累積過量的Mn2+、Fe2+及S2-等有關[12-13]。筆者的前期研究表明，坐蔸田土壤中Fe2+、S2-濃度一般不會引起供試水稻品種坐蔸，而主要原因是田塊內局部稻草堆積所致。秋季水稻收獲后局部堆積于田內的稻草未能完全腐解，翌年春夏季溫度升高后繼續發酵，產生大量有機酸毒害水稻根系，造成水稻坐蔸。那么，除有機酸毒害外，水稻坐蔸是否還與過高的Mn2+濃度和水稻品種有關呢？因此，本研究選用了2 個四川省主栽水稻品種綿優725（水旱輪作區高產品種）和川香優506（冬水田地區高產品種），旨在通過水培試驗探討這2 個品種對溶液中不同Mn2+濃度的反應，明確高濃度Mn2+和水稻品種對Mn2+的耐性是否是水稻坐蔸的另一誘因，從而為該區水稻坐蔸診斷、防治和抗性品種篩選提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

表1 不同濃度Mn2+處理對水稻生長和生物產量的影響

供試水稻品種為綿優725 和川香優506。采用水培試驗的方法，培養液使用霍格蘭營養液（不添加Mn）。

1.2 試驗方案

本試驗在四川省農業科學院土壤肥料研究所盆栽室進行。將供試水稻種子用水沖洗干凈后在室溫下催芽，出芽后置于塑料盤中培養，生長至2 片真葉后移植到盆缽中。根據Mn2+濃度不同共設8 個處理，分別為0、50、100、200、250、300、350 和400 mg /L （分 析 純MnSO4·H2O 配劑）。盆缽直徑20 cm、高26 cm。每盆同時移栽2 個水稻品種各2 株，各處理3 次重復，置于玻璃網室自然光照及溫度下培養，培養過程中每2 d 更換1 次營養液，每天觀察并記錄植株生長狀況，連續脅迫4 周后收獲。

1.3 測定項目及方法

調查水稻生長狀況：收獲后的植株反復用自來水沖洗干凈，帶回實驗室進行指標統計。調查指標為：①株高：莖基部至最長葉的距離；②最長根長：莖基部至最長根的距離；③根數；④分蘗數；⑤干質量。首先將全部鮮樣在105℃下殺青30 min，然后在70℃下烘干至恒質量，測定其干物質量，最后用不銹鋼粉碎機磨細，供分析測試用。

水稻植株養分含量的測定包括氮、磷、鉀及錳的測定：粉碎后的樣品經H2SO4（濃）-H2O2消化定容后，采用半微量凱氏定氮法測定全氮，釩鉬黃比色法測定全磷，火焰光度法測定全鉀。植株樣品用HN03:HC104=5∶1（體積比）的混酸（優級純）消煮后，經原子吸收法測定錳含量。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2007 和DPS 6.55 進行有關數據的統計分析。差異顯著性水平（p＜0.05）通過最小顯著法（LSD）進行檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同Mn2+濃度對水稻生長和生物產量的影響

從表1 可見，在整個試驗Mn2+濃度范圍內，川香優506 各項農藝性狀并未隨Mn2+濃度升高出現明顯下降。相反，在400 mg/L 時某些指標還增加到最高或較高，這可能是由于該水稻品種為冬水田地區的高產品種，已完全適應長期淹水的土壤環境條件，對Mn2+的需求量大或耐性高，在較高的Mn2+濃度下還能生長正常。而綿優725 似乎不需要多少Mn2+就能正常生長，即在0 mg /L 時除分蘗數外的其他農藝性狀都處于最高值。因此，隨Mn2+濃度的增加，綿優725 的株高、生物產量逐漸變低，根長逐漸變短，分蘗數、根數逐漸減少。當Mn2+濃度達到350 mg/L 時，綿優725 的一些葉片已出現失綠、幼葉皺縮、葉脈間呈現褐色條斑。這些特征與其他研究報道的植物錳中毒癥狀相符[5，14]。綿優725 對Mn2+的反應可能與該品種是兩季田—水旱輪作稻區的主栽品種有關，適合在輕度還原或低Mn2+濃度的土壤環境條件下栽培。

2.2 不同Mn2+濃度對水稻氮、磷和鉀含量的影響

表2 不同濃度Mn2+處理對水稻氮、磷和鉀含量的影響 （%）

表3 不同Mn2+濃度對川香優506 氮、磷和鉀吸收量的影響 （mg/盤）

從表2 可見，不同Mn2+濃度處理下，川香優506 植株和綿優725 植株對于氮、磷、鉀的吸收強度不同，總體而言，川香優506 對氮、磷和鉀的吸收弱于綿優725。從氮含量來看，川香優506 植株無論是莖葉還是根系，隨Mn2+濃度增高，其氮含量總體呈上升趨勢，表明Mn2+促進了川香優506 對氮的吸收。而綿優725 水稻植株則似乎對Mn2+濃度并不敏感。從磷含量來看，川香優506 和綿優725 植株的表現與氮含量的規律基本一致，總體呈正效應。從鉀含量來看，隨Mn2+濃度增高，川香優506 和綿優725 植株的鉀含量呈負效應，Mn2+的存在抑制了水稻植株對鉀的吸收。

從表3、表4 可見，就川香優506 而言，隨著Mn2+濃度的提高，無論莖葉、根系還是整個植株中氮、磷吸收量總體上呈增加趨勢。結合表2 的結果不難發現，適當的Mn2+濃度即有利于水稻對氮磷的吸收，也能促進水稻中氮磷的代謝。而綿優725 莖葉、根系和全株對氮、磷的吸收量則呈現出對Mn2+的負效應，且當Mn2+濃度達到350 mg/L 時，下降趨勢較為明顯，說明350 mg/L Mn2+已經開始影響該品種對氮、磷的吸收。從鉀吸收量來看，川香優506 和綿優725 植株對鉀吸收量均與Mn2+濃度呈負效應，表明對這2 個品種而言，Mn2+抑制了植株對鉀的吸收。

這些結果進一步表明，Mn2+在綿優725 植株體內與N、P、K(或許還有其它養分)具有很強的拮抗作用。只有在極低Mn2+濃度下水稻才能吸收充足的N、P、K 養分，隨著溶液Mn2+濃度升高N、P、K 養分的吸收受到限制，導致水稻生長受限。這一發現對今后篩選適合長期淹水冬水田種植的水稻品種，無論在育種上還是生產栽培上，都具有重要指導意義和實用價值。

2.3 不同Mn2+濃度對水稻錳含量和吸收量的影響

隨著培養液中Mn2+濃度的逐漸增加，無論川香優506 還是綿優725 水稻莖葉和根系中的錳含量及錳吸收量都呈上升趨勢，且就川香優506 而言，在不同濃度的Mn2+處理條件下，莖葉中的錳吸收量均高于根系，大致增高了2.14～3.82 倍。與0 mg/L 處理相比，其他濃度處理川香優506 整株中Mn2+的吸收量分別增加了6.81倍、17.29 倍、20.29 倍、22.9 倍、18.7 倍、30.5 倍、24.8倍。在綿優725 水稻中，莖葉中的錳吸收量大約是根系的2.45～4.54 倍，與0 mg/L 處理相比，其他濃度處理整株中Mn2+的吸收量分別增加了8.39 倍、11.16 倍、14.11倍、13.39 倍、15.89 倍、13.24 倍、16.08 倍。以上結果說明，Mn2+的生物活性較高，易被水稻吸收并迅速運輸到地上部，這也是為何錳毒害首先出現在水稻地上部的原因。

表4 不同Mn2+濃度對綿優725 氮、磷和鉀吸收量的影響 （mg/盤）

表5 不同Mn2+濃度處理對水稻植株錳含量和吸收量的影響

3 討論

錳是植物維持正常生命活動必不可少的微量元素，參與植物光合作用，維持葉綠體結構的穩定性，有利于C、N 同化。適量的錳能夠促進植物對氮磷的吸收，但是過量的錳能夠增加活性氧積累，破壞體內激素平衡，抑制植物對一些必需元素如鈣、鎂、鐵等的吸收，最終導致葉綠體結構遭到破壞，葉綠素合成下降，光合速率降低[15-17]。不同植物甚至同一植物的不同品種對錳脅迫的響應機制差異較大[18]。例如本試驗中，Mn2+濃度達到350 mg/L 時，川香優506 并未表現出錳中毒癥狀，而綿優725 葉片已經出現褐色壞死斑點。再如，當用2 048 μmol/L 的錳處理白千層幼苗時，幼苗節間縮短，植株矮小，葉片扭曲變形，并在葉柄至葉片邊緣部分出現紅色斑點[19]。而當用15 000 μmol/L 的錳處理錳超累積植物商陸時，葉片才出現明顯壞死斑，并逐漸枯萎死亡[20]，因此，不能用單一的機理去解釋植物對金屬錳的耐性。

本試驗結果表明，過量的錳對水稻植株的株高、根長、根數、分蘗數和生物量都有影響，Mn2+敏感性品種綿優725 上表現得更為明顯，類似的影響在其他植物中也已有報道。如郭素娟等[21]研究了錳對板栗生長及生理效應的影響，發現隨著錳濃度的增加，板栗幼苗葉綠素含量、苗高、根質量、生物量等都呈先升高后降低的趨勢，錳濃度過高會抑制板栗的生長。曾琦等[17]發現，錳毒對油菜生長、Fe、Ca 含量均有影響。李燕等[22]發現，過量的錳處理導致短毛蓼株高、株質量、葉綠素含量均顯著降低。而適宜的Mn2+可促進水稻植株生長，有利于水稻對氮磷的吸收，也能促進水稻中氮磷的代謝，這在對Mn2+抗性較強的品種川香優506 中表現得尤為突出，也與相關報道相符[23]。本試驗還發現，水稻植株發生錳毒害后，植株莖葉會首先受到生長抑制，莖葉中的錳吸收量是根系的2～5 倍，進而影響根系。曾琦等[17]用低濃度Mn2+（5 mg/L）處理油菜時，發現莖和葉生物量降幅（13.64% 和10.46%）明顯大于根系生物量降幅（5.00%），隨Mn2+濃度進一步增加（15.0～30.0 mg/L），根系生物量降幅與莖和葉相近，說明過量的錳首先使地上部出現錳毒害癥狀，生長受到抑制，隨著錳毒害程度的加劇，根系也明顯受到傷害，生長進一步受到抑制，這與本試驗結果相符。

四川省冬水田分布較為廣泛，由于長期漬水，氧化還原電位低，土壤呈酸性，還原態錳含量高，水稻坐蔸現象普遍。目前，施用石灰類物質是這類酸性土壤降低酸度的主要手段。另外，由于土壤溶液中的Mn2+與其他多種元素存在拮抗作用，因此也可以通過施入適量的相關肥料以緩解錳毒，例如，鐵、錳元素之間存在著強烈拮抗作用，鐵能夠顯著抑制錳的吸收和累積[24-25]；鎂能夠提高小麥莖稈組織耐高錳的能力[26]；硅不僅能使植物對錳的吸收減少還能增加植物內部組織對過量錳的忍耐力[27]；鉛對水稻錳毒有明顯的拮抗作用，它能促進錳毒害的水稻長高和分蘗，并提高水稻的生物產量[28]。綜上所述，四川省冬水田中水稻普遍存在的坐蔸現象與稻田中還原態錳含量過高有關，并且不同水稻品種的耐錳毒性有所差別。因此，應當根據稻田具體情況以及所種植的水稻品種，合理的施用相關肥料以減輕冬水田水稻的坐蔸現象。

4 結論

過高的Mn2+濃度會導致綿優725 中毒，影響植株正常生長，當Mn2+濃度達到350 mg/L 時，綿優725 出現明顯錳中毒癥狀，莖葉干質量僅為對照的45.25%，根系干質量僅為對照的50.82%，根數僅為對照的65.93%。而另一品種川香優506 在這一濃度下則無明顯影響。

過高的Mn2+濃度會影響綿優725 水稻植株的養分吸收，當Mn2+濃度達到350 mg/L 時，整株氮吸收量僅為對照的45.84%，整株磷吸收量僅為對照的64.98%，整株鉀吸收量僅為對照的44.23%，而川香優506 在這一濃度下養分吸收量與對照相比差異不大。

從綿優725 水稻Mn2+中毒后生物產量對比來看，莖葉干質量下降幅度明顯高于根系；從Mn2+聚集部位來看，莖葉中的錳吸收量是根系的2.45～4.54 倍，表明過量的錳首先使地上部出現錳毒害癥狀，使水稻生長受到抑制。

冬水田稻區水稻品種不同是對Mn2+濃度響應差異的主要因素，在適合冬水田的抗性品種篩選上可以把對Mn2+的耐性作為參考指標之一，在田間診斷水稻坐蔸時亦可參考本試驗所觀察到的水稻錳中毒表現癥狀。