雷州半島尾葉桉人工林夜間耗水特征及驅動因素

王志超，許宇星，竹萬寬，杜阿朋

（國家林業和草原局 桉樹研究開發中心 廣東湛江桉樹林生態系統國家定位觀測研究站，廣東 湛江 524022）

植物樹干液流是研究森林生態水文過程的一個重要方面，對于掌握植物需耗水規律及評價森林生態系統功能意義重大。長期以來，人們定量研究植物液流多集中在樹木的日變化及季節變化上[1?2]，而針對夜間液流的研究相對較少[3?4]，幾乎所有的植物均存在夜間液流現象[5]。夜間液流不僅可以補充因白天蒸騰造成的水分虧缺[6]，有助于夜間的養分運輸[7]，還能為樹木器官夜間呼吸提供氧傳遞機制[8]，同時還對第2天光合作用、蒸騰作用及抗干旱脅迫具有重要的生理意義[9]。以往學者認為樹木夜間液流所占比例較小[10?11]，因此，在傳統生態水文模型中，很多均忽略了夜間液流，甚至假設無夜間液流。隨著研究的深入，發現不同樹種間的夜間液流差異很大，甚至很多樹種夜間液流通量占整日液流通量的比例還較高。陳立欣等[12]對大連4種綠化喬木夜間液流研究中得出：夜間液流總量占觀測期液流總量的比例為0.44%～75.96%；趙春彥等[13]對胡楊Populus euphratica各月夜間累計液流量的研究發現：夜間液流占整日累計液流量的比例為26.2%～45.7%。由此可見，多尺度水量平衡估算模型若假設夜間無液流[14]，將大大降低對林分耗水量的估算精度，進而影響人們對水資源的管理和決策，因此，對夜間液流進行準確的定量分析對于進一步提高林分耗水估算精確度具有重要意義。桉樹Eucalyptusspp.是中國南方的重要戰略樹種，種植面積已達546.74 萬hm2。由于其光合作用強、生長迅速，單位時間單位面積水分利用量高于一般樹種，使得桉樹的耗水問題一直成為廣泛爭論和關注的焦點[15?16]。為了更好地理解桉樹人工林生態水文過程，需準確定量研究水量平衡中的所有組成部分，而目前對桉樹夜間樹干耗水特征的研究一直鮮有報道，且對其夜間耗水產生的驅動因素尚不明確。本研究利用精確度高、對植株損傷小、可在樹木自然生長狀態下對樹干液流連續觀測的Granier熱擴散探針法(TDP)[17]對雷州半島地區10年生尾葉桉E.urophylla夜間液流進行連續觀測，并結合自動氣象觀測站對環境因子作同步測定，深入探討尾葉桉樹干夜間耗水特征及驅動因素，旨在提高大尺度尾葉桉林分耗水估算精確度，也為正確認識尾葉桉蒸騰及耗水規律提供數據支持。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

樣地設置在廣東雷州半島湛江桉樹森林生態系統國家定位觀測站內(21°30′N，111°38′E)，海拔90 m，地勢平坦。屬海洋性季風氣候，年平均降雨量約1 500.0 mm，多集中在5?10月的雨季，占全年降雨量的77%～85%，年平均氣溫23.0 ℃，年總輻射量4 240 MJ·m?2·a?1，年平均相平相對濕度80%。研究區土壤類型主要是玄武巖磚紅壤，土層厚度2 m以上，0～80 cm土層內平均有機質16.0 g·kg?1以上，pH 4.5～5.3，土壤肥力屬中等水平。喬木層主要有尾葉桉；林下植被豐富，主要灌木有野牡丹Melastoma candidum、馬櫻丹Lantana camara等；主要草本植物有飛揚草Euphorbia hirta、飛機草Eupatorium odoratum、蟛蜞菊Wedelia chinensis以及白花鬼針草Bidens alba等。

觀測林地為10年生尾葉桉人工純林，現存密度1 245株·hm?2，葉面積指數1.37，平均胸徑為22.5 cm，平均樹高為21.7 m，平均冠幅為3.61 m。在尾葉桉人工林林分調查的基礎上，選擇具有代表性的樣地，樣地面積為400 m2。在樣地內，選擇5株生長良好、無病蟲害、樹干圓滿通直無擠壓的標準木作為液流持續觀測樣樹。樣樹的各項參數詳見表1。觀測時間2017年6月?2018年5月。

表1 尾葉桉被測樣樹基本參數Table 1 Basic conditions of the sample trees

1.2 研究方法

1.2.1 樹干液流的測定 樹干液流測定方法采用Granier熱擴散探針法，傳感器采用德國Ecomatik公司SF-L4針型熱擴散探針(4個探針分別為S0、S1、S2與S3，探針長33 mm)，數據采集器采用DL2e數據采集器，采集頻率為10 min 1次，與氣象監測時間同步。為避免不同高度、不同方位間液流的差異以及太陽輻射的影響，探針均安裝在同一高度(1.3 m)的北側，同時用防輻射鋁箔覆蓋。液流計算公式：

式(1)和(2)中：Vs為液流速率(cm·min?1)；dtmax、dtact均由式(2)計算得到，dtmax一般指夜間空氣濕度為100%長達2 d或樹干直徑停止變化、處于相對穩定狀態時算得的dt值；T1?0、T1?2、T1?3為探針S0、S2、S3分別與S1間的溫度差(℃)。

1.2.2 林外氣象因子的測定 在尾葉桉人工林試驗區附近開闊地帶安置有自動氣象觀測系統，裝有Campbell公司CR 3000型數據采集器、HMP 155A空氣溫濕度傳感器、TE 525MM雨量筒及LI 190SB型光合有效輻射傳感器，連續觀測試驗期間的大氣溫度(T，℃)、空氣相對濕度(HR，%)、降雨量(R，mm)及光合有效輻射 (PPAR， μmol·s?1·m?2)等氣象指標，數據采集時間間隔為 10 min，與液流監測時間間隔一致。同時，為考慮大氣溫度和濕度的協同效應，利用大氣溫度和相對濕度計算空氣飽和水汽壓差(DVPD，kPa)，公式如下：

式(3)中：HR為空氣相對濕度(%)；T為空氣溫度(℃)。

1.2.3 夜間耗水量以及夜間耗水貢獻率的計算 尾葉桉夜間耗水量是指在PPAR為0時由液流速率(取5株樣樹的平均值)計算而得的液流通量[18?19]，夜間耗水貢獻率是指桉樹夜間液流通量占日總液流通量的比率。其計算公式為：

式(4)和(5)中：Q夜為夜間耗水量(kg)；n為夜間的數據采集個數，為夜間第i個10 min液流速率的平均值(cm·min?1)；As為邊材面積(cm2)；t為監測時間間隔，大小為10 min。Q全天為日總液流通量(kg)；r為夜間耗水貢獻率(%)。

1.2.4 邊材面積的確定 邊材面積As是計算耗水量的重要參數，且無法在樹木生長的情況下直接測量，只能通過生長錐測定胸徑處的邊材厚度(尾葉桉邊心材顏色區分明顯)，然后量取胸徑和樹皮厚度，來計算邊材面積。為避免生長錐對樣樹液流產生影響，在樣地外選取30株不同胸徑的樹木進行測定，建立胸徑和邊材面積關系方程：，其中DBH為胸徑，R2=0.81，擬合效果較好，并以此關系式計算5株樣樹的邊材面積(表1)。

1.3 統計分析

采用Excel 2016制表并作圖，利用SPSS 19.0統計軟件對所有數據進行統計分析。胸徑與邊材面積關系方程采用曲線估計法；各月日平均液流速率、夜間耗水量及耗水貢獻率年內變化采用單因素方差分析及Duncan分析；夜間液流速率、耗水量與主要影響因子的關系分析采用相關分析及回歸分析。

2 結果與分析

2.1 旱季和雨季尾葉桉夜間液流動態特征

分別選取旱季(12月)與雨季(7月)典型月份的夜間液流速率進行分析并作圖(圖1)。由圖1可知：無論旱季還是雨季，夜間液流速率均是前半夜液流速率高，變化幅度大，而后半夜較小且相對比較穩定。尾葉桉夜間液流旱季與雨季存在較大差異，由于夏季晝長夜短，而研究區雨季與夏季同期，根據自動氣象觀測站光合有效輻射數據可以得出：雨季夜間液流啟動時間(20:00)要比旱季晚約1.5 h，而結束時間(6:30)要早于旱季1.0 h；夜間平均液流速率雨季(0.005 0 cm·min?1)顯著大于旱季(0.004 3 cm·min?1，P＜0.05)，且前半夜的夜間液流速率雨季 (0.007 3 cm·min?1)極顯著大于旱季 (0.005 4 cm·min?1，P＜0.01)，后半夜平均液流速率旱雨季間差異不顯著(P＞0.05)?？梢娨归g耗水主要發生于前半夜。

圖1 尾葉桉旱雨季夜間液流速率動態Figure 1 Dynamic characteristics of nocturnal flow rate of E. urophylla in dry season and wet season

2.2 典型晴天和雨天天氣下尾葉桉夜間液流差異分析

分別選取雨季典型雨天7月3日(降雨量11.0 mm)、13日(降雨量40.0 mm)、26日(降雨量16.0 mm)、29日(降雨量14.7 mm)和典型晴天7月12、15、16、24日的夜間平均液流速率及旱季典型雨天11月27日(降雨量7.9 mm)、28日(降雨量2.4 mm)、29日(降雨量0.3 mm)、39日(降雨量0.6 mm)和典型晴天11月22、23、24、25日的夜間平均液流速率數據作圖(圖2)。由圖2可知：無論旱季還是雨季，晴天夜間液流變化幅度均顯著大于雨天，夜間平均液流速率晴天(雨季0.006 3 cm·min?1、旱季0.004 1 cm·min?1)均極顯著大于對應雨天 (雨季 0.003 8 cm·min?1、旱季 0.002 3 cm·min?1)(P＜0.01)。這可能是由于晴天白天的蒸騰作用強，引起的樹干水分缺失大于雨天，根壓較大，為保持體內水分平衡，水分以主動方式吸收進入樹干，導致夜間液流速率及液流通量均大于雨天[19]。

2.3 夜間耗水貢獻率季節動態變化特征

通過對監測期間的夜間耗水貢獻率的統計發現(圖3)：各月平均夜間耗水貢獻率為3.5%～9.5%，總平均夜間貢獻率為6.62%，其中旱季(11?4月)的夜間耗水貢獻率為7.32%，是雨季月份(5.41%)的1.4倍。監測期間夜間耗水貢獻率最大值出現在12月(46.2%)，最小值出現在8月(0.61%)。由此可見，尾葉桉夜間也存在可觀的耗水量，因此，對于大尺度尾葉桉人工林生態系統耗水量的估算，要充分考慮夜間的耗水。這將對于提高桉樹林分耗水量估算模型的精確度意義重大。

2.4 夜間液流速率與主要氣象因子間的關系

氣象因子一直是影響樹木冠層蒸騰耗水的主要影響因子。那么夜間在沒有光照等條件下，樹木的耗水速率是否受氣象因子的影響？通過Person相關分析可以看出(表2)：雨季尾葉桉夜間液流速率與夜間氣溫和夜間飽和水汽壓差均呈極顯著正相關(P＜0.01)，相關系數分別為0.26和0.59，而與夜間空氣相對濕度呈極顯著負相關(P＜0.01)，相關系數為?0.54；旱季夜間液流速率與夜間飽和水汽壓差和夜間風速呈極顯著正相關(P＜0.01)，相關系數分別為0.61和0.17，而與夜間空氣相對濕度呈極顯著負相關(P＜0.01)，與夜間溫度呈顯著負相關(P＜0.05)，相關系數分別為0.60和0.06?？梢娢踩~桉夜間液流速率受夜間氣象因子的影響。

圖2 旱雨季不同天氣下尾葉桉夜間液流特征Figure 2 Nocturnal flow characteristics of E. urophylla under different weather conditions in dry season and wet season

圖3 夜間耗水貢獻率季節動態特征Figure 3 Seasonal dynamic characteristics of water consumption contribution rate of E. urophylla

表2 夜間液流速率與夜間主要氣象因子間Person相關分析Table 2 Person correlation analysis of nighttime flow rate and nighttime meteorological factor

把尾葉桉夜間液流速率與氣象因子通過逐步法進行回歸分析，以5%和10%的可靠性作為因變量入選和剔除臨界值，最終得出回歸方程：V雨=7.82×10?4+2.135×10?2VVPD，決定系數R2為0.346，t檢驗結果為極顯著相關；V旱=1.22×10?3+2.571×10?2VVPD，決定系數R2為0.370；t檢驗結果為極顯著相關。其中：V雨和V旱分別為雨季夜間液流速率和旱季夜間液流速率(cm·min?1)；DVPD為夜間飽和水汽壓差(kPa)。通過t檢驗，可以看出無論是旱季還是雨季，夜間液流速率與飽和水汽壓差間的擬合方程均具有高度統計學意義。旱季和雨季的決定系數R2分別為0.37和0.35，說明飽和水汽壓差等氣象因子可以解釋37%(旱季)和35%(雨季)的夜間液流速率的變化。

2.5 夜間耗水量與日間蒸騰量關系研究

較大的日間蒸騰量往往會導致樹干水分的缺失，夜間耗水是否與樹干補水作用相關，一定程度上可以通過分析夜間耗水量與日間蒸騰量是否存在相關關系來確定。本研究通過Pearson相關分析發現：夜間耗水量與日間蒸騰量存在極顯著的正相關關系，相關系數為0.497。同時通過曲線參數估計法，描述夜間耗水量與日間蒸騰量間的回歸關系，調用曲線參數估計法(curve estimation)模塊，生成11種模型(線性模型、對數曲線模型、指數曲線模型及冪函數曲線模型等)，篩選解析量決定系數R2最高的模型回歸。最終結果如圖4所示。分析發現：夜間耗水量與日間蒸騰量間的冪函數關系擬合最好，關系方程為：y=0.184 2x0.6074，決定系數R2為0.330 1，經t檢驗，達到極顯著水平。

圖4 夜間耗水量與日間蒸騰量間的關系Figure 4 Relationship between nighttime water consumption and daytime transpiration

3 討論

通過熱擴散探針法探討10年生尾葉桉夜間液流發現，尾葉桉旱季和雨季均存在明顯的夜間液流現象，但較白天液流速率小，且前半夜液流速率及變化幅度均大于后半夜。這與周翠鳴等[18]對木荷Schima superba以及王華等[19]對馬占相思Acacia mangium夜間液流的研究結果相似，但與趙春彥等[13]對胡楊夜間液流通量先降低后升高的的研究結果不同。這可能是不同地區土壤含水量的差異及樹木本身的生物學特性差異造成的。夜間液流由于受太陽年際起落規律的影響，使得雨季夜間液流較旱季啟動時間晚，結束時間早。典型晴天和雨天下的尾葉桉夜間液流差異較大，無論旱季還是雨季，晴天夜間平均液流速率及夜間耗水量均較雨天大。王艷兵等[20]在對華北落葉松Larix principis-rupprechti夜間液流的研究中認為：晴天白天較強的樹冠蒸騰造成的樹干水分虧缺較雨天大，從而造成夜間液流速率較強。魏瀟等[21]對青海云杉Picea crassifolia夜間液流的研究中也發現，典型晴天的平均液流速率及變化幅度均顯著大于陰天。但尹立河等[22]對旱柳Salix matsudana和小葉楊Populus simonii以及陳立欣等[12]對大連4種城市綠化喬木夜間液流研究中卻有相反的結論。造成差異的原因可能是與樹種的生物學特性有關。各月監測期間尾葉桉平均夜間耗水貢獻率變化范圍為3.5%～9.5%，可見將尾葉桉夜間液流視為0的水量平衡估算模型來模擬尾葉桉蒸騰耗水量，大大降低了對林分耗水量的估算，因此，本研究對尾葉桉夜間液流特征的定量研究對大尺度尾葉桉林分耗水量的準確估算意義重大。

夜間液流產生的驅動因素一直是眾多學者比較關心的問題，不同樹種產生夜間液流的驅動因素可能不同，無非是夜間蒸騰和(或)樹干補水。王華田等[23]在對油松Pinus tabuliformis和側柏Platycladus orientalis邊材液流的研究中認為：由于夜間氣孔關閉，且空氣濕度提高、溫度下降，葉片蒸騰完全停止，由TDP測出的夜間液流不可能是樹干蒸騰；魚騰飛等[24]對胡楊蒸騰耗水的研究中發現：胡楊夜間有明顯的蒸騰作用，平均蒸騰速率為0.7 mmol·m?2·s?1；尹立河等[22]對旱柳和小葉楊夜間液流研究中認為：2個樹種夜間液流產生是由氣孔蒸騰和樹干補水共同作用造成的。王華等[6]以及BENYON等[25]認為：通過分析夜間液流與夜間飽和水汽壓差的關系來確定是否存在夜間蒸騰，若它們之間顯著相關，說明其夜間氣孔開放，存在夜間蒸騰且顯著相關、決定系數很大，說明其夜間液流主要用于夜間蒸騰，如北美紅杉Sequoia sempervirens[26]和美國黃松Pinus ponderosa[10]決定系數分別為0.84和0.71；但若顯著相關且決定系數較小，如巨桉Eucalyptus grandis[25]決定系數為0.37，說明其夜間液流除了夜間蒸騰還存在夜間補水；若兩者無相關性，說明夜間液流主要用來樹干補水。本研究對尾葉桉夜間補水影響因素研究中發現：尾葉桉無論是旱季還是雨季其夜間液流速率均與夜間飽和水汽壓差呈極顯著正相關，回歸方程達到極顯著水平，決定系數旱季為0.370，雨季為0.346。以上研究結果說明：尾葉桉夜間存在氣孔蒸騰，但卻只能解釋34.6%～37.0%的夜間液流的變化。通過分析發現：尾葉桉夜間液流速率除了與夜間飽和水汽壓差極顯著正相關外，夜間耗水量還與日間蒸騰耗水量存在極顯著正相關，且存在具有高度統計學意義的冪函數關系，且決定系數為0.33，可見日間蒸騰量也可以解釋33%左右的夜間耗水。因此，推測尾葉桉夜間液流的驅動因素除了夜間蒸騰外，還有樹干補水的作用。那么當2種因素同時存在時，具體哪一種對其影響比例較大，尚有爭論。部分學者認為夜間蒸騰發生在前半夜，夜間補水發生在后半夜[12]，而胡興波等[27]認為，夜間補水主要發生在前半夜，蒸騰主要發生在后半夜。

本研究僅利用樹干液流方法，難以確定夜間蒸騰和樹干補水所占的比例，下一步需從生理層次對夜間的氣孔導度及夜間蒸騰強度進行監測，更加深入了解尾葉桉夜間液流產生的原因及其所占比例，為精確估算林分耗水提供數據支持。