松材線蟲病疫木衛生伐對馬尾松純林林分結構的影響

張華鋒，陳思宇，劉 剛，王懿祥

（1. 杭州市臨安區農林技術推廣中心，浙江 杭州 311300；2. 浙江農林大學 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江 杭州 311300；3. 浙江農林大學 浙江省森林生態系統碳循環與固碳減排重點實驗室，浙江 杭州311300；4. 浙江農林大學 環境與資源學院，浙江 杭州 311300；5. 浙江省林業資金管理中心，浙江 杭州310020）

馬尾松Pinus massoniana曾經是南方集體林區的主要造林樹種，在荒山綠化、生態服務和發展經濟中起過不可替代的重要作用。但長期大面積純林營造，林地出現地力衰退、生產力降低、生態服務功能下降等不良現象，特別是馬尾松林經營長期遭受松材線蟲Bursaphelenchus xylophlius病的困擾。據國家林業和草原局統計，近30 a來，全國因松材線蟲病損失的松樹累計達數十億株，造成的直接經濟損失和生態服務價值損失高達上千億元，松材線蟲病已成為全球森林生態系統中最具危險性、毀滅性的病害之一[1]。對于松材線蟲病發生的疫區疫點，相關辦法都要求“加強疫情科學除治，全面實施以清理病死、枯死、瀕死松樹為核心措施”。各地據此采取了皆伐、擇伐等干擾方式清除疫木，以防止松材線蟲的進一步擴散。大多相關研究集中在松材線蟲病入侵后皆伐形成的除治跡地上馬尾松林群落演替、林分結構、植物多樣性和種群生態位的評價上[1?4]。但采伐疫木對受害馬尾松林綜合林分結構長期影響的相關研究較少。林分結構不但包括樹種、胸徑、樹高、年齡、林木個體大小差異等非空間結構，也包括林木分布格局、單木競爭指數等空間結構，是林分未來生長變化的決定性因素之一[5?6]。在生產實踐中，采伐疫木后的馬尾松群落結構將會發生哪些變化，有必要對受害馬尾松林的健康經營開展研究。本研究在浙江省杭州市臨安區選擇松材線蟲病入侵過的馬尾松人工純林，以未受松材線蟲病危害的林分為對照，探討疫木衛生伐后的天然更新對馬尾松人工純林林分結構的影響，比較2種類型的林分在樹種組成、胸徑結構、樹高結構、林木個體大小差異、聚集指數和競爭指數等方面的差異，以期為松材線蟲病入侵后的馬尾松林分的經營管理提供參考。

1 研究區概況

研究樣地位于浙江省杭州市臨安區 (29°56′～30°23′N，118°51′～119°52′E)。該地屬中亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤，四季分明，具有春多雨，夏濕熱，秋氣爽，冬干燥的氣候特征，全年平均氣溫16.4 ℃，年均降水量1 628.6 mm，無霜期年平均為237 d[7]。該地先鋒群落為馬尾松林，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，優勢種主要有青岡Cyclobalanopsis glauca、苦櫧Castanopsis sclerophylla等。研究區氣候條件適宜馬尾松的生長，但長期遭受松材線蟲病危害。

2 研究方法

2.1 樣地調查

在杭州市臨安區河橋鎮選擇1994年同一批造林的馬尾松純林作為研究對象。21世紀初該馬尾松人工純林有部分遭受松材線蟲病，為防止病害蔓延，2005年開始每年進行衛生伐，其他馬尾松林木均予以保留，保護天然更新的非松科Pinaceae植株，持續7 a，共采伐約1 500株·hm?2。疫木伐除后，任其自然恢復更新。2017年8月，按照立地環境基本因子一致的原則，從中分別選擇未入侵過的小塊馬尾松林(對照)和衛生伐過的馬尾松林作為調查對象，2種類型的林分分別設置了5塊30 m×30 m的標準樣地。樣地土壤為黃壤，土層厚度為0.8 m，坡向為西北坡，坡度35°～40°，立地條件差，pH 6.2。樣地邊界和林木坐標用全站儀測定，對樣地進行了每木檢尺，起測胸徑為5 cm，調查因子包括樹種、胸徑、坐標、樹高等。樣地基本情況見表1。

2.2 非空間結構指數及計算方法

2.2.1 植物多樣性指數 物種豐富度是指樣地內出現的物種數目。樹種重要值是研究某個種在群落中的地位和作用的綜合數量指標，物種豐富度和樹種重要值反映了植物多樣性。重要值計算采用的公式為：重要值 = (相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3。其中：相對多度 = (某個種的多度/所有物種的多度之和)×100%；相對頻度 = (某個種的頻度/所有物種的頻度之和)×100%；相對顯著度 = (某個種的胸高斷面積之和/所有物種的胸高斷面積之和)×100%。

2.2.2 林木個體大小差異指數 林木個體大小差異在植物種群中普遍存在，相鄰林木個體的大小會影響目標個體的胸徑、高度的生長，在群落發展和維持群落物種多樣性方面也具有深遠意義，反映植物個體大小差異的指數采用庫茲涅茨系數(KC)、基尼系數(GC)和洛倫茨不對稱系數(LAC)[8]。

用二元材積公式[9]計算馬尾松和闊葉樹的單株林木材積，計算公式為[4]：

式(1)～(2)中：V為單株材積(m3)；D為胸徑(cm)；H為樹高(m)。

庫茲涅茨系數(KC)是指單株材積為林分前20%的林木個體的材積之和在林分蓄積量中所占的比例，這個指數的數值越大，表示林木分化越嚴重，個體差異越大?；嵯禂?GC)可用于研究林分內各林木之間差異性的大小[4,8]，計算公式為：

式(3)中：n為林分內林木的株數；xi為林木個體按材積大小升序排列時對應的第i株林木的材積；u為林分平均材積。洛倫茨不對稱系數(LAC)用于反映林木個體大小等級對不一致性程度的貢獻，當LAC＞1時，表示不一致性的產生主要在少數較大的林木個體中；當LAC＜1時，表示不一致性的產生主要在大多數較小的林木個體中[4,8]。將林分n株林木按單株材積從小到大排序(x1，x2，…，xn)，LAC的計算公式為：

式(4)～(5)中：m為恰好小于林木平均材積μ的林木序號；Lm為前m株林木個體材積之和；Ln為n株林木個體材積之和；θ為參數；Xm為排序第m株林木的材積；Xm+1為排序第m+1株林木的材積。

2.3 空間結構指數及計算方法

為避免邊緣效應，采用矩形緩沖區方法進行邊緣校正[10?11]。

2.3.1 聚集指數 聚集指數是由CLARK等[12]提出的，用于檢驗種群空間分布格局的常用指數，是最早采用的與距離有關的空間格局指數[13]。采用最近鄰單株距離的平均值與隨機分布下的期望平均距離之比來表示：

式(6)中：R為聚集指數；ri為第i株樹木到其最近鄰木的距離；N為樣地內林木株數；S為樣地面積。若R＞1，林木呈均勻分布；若R＜1，則林木趨于聚集分布；若R= 1，林木則表現為隨機分布。2.3.2 競爭指數 競爭指數采用HEGYI[14]的計算公式：

式(7)中：Ci為對象木i的競爭指數；Lij為對象木i與競爭木j之間的距離；di為對象木i的胸徑；dj為競爭木j的胸徑；n為對象木i的競爭木株數，本研究采用4鄰近樹法，n= 4。

2.4 數據處理

采用Excel 2003進行數據處理與圖表制作，SPSS 20.0進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，LSD方法進行顯著性檢驗(α= 0.05)。利用ArcGIS和ForStat軟件對2種林分進行空間分析。數據為平均值±標準差。

3 結果與分析

3.1 疫木衛生伐對樹種組成的影響

由表2可知：馬尾松人工純林的重要值仍然為100.00%。在受害馬尾松純林疫木衛生伐后的林分中，馬尾松的重要值下降至38.41%，仍然為群落的第1優勢種；出現了大量天然更新的闊葉樹種，短柄枹Quercus glandulifera的重要值為35.59%，是群落的第2優勢種；檵木Loropetalum chinense的重要值為10.91%，是群落下層林分中主要的伴生樹種；白櫟Quercus fabri的重要值為10.54%，是繼短柄枹之后的又一主要喬木樹種；另外還有少量的無患子Sapindus mukorossi、楓香Liquidambar formosana、薄葉山礬Symplocos anomala和合歡Albizia julibrissin等喬木樹種分布?？梢?，松材線蟲入侵后的馬尾松人工純林在疫木衛生伐后經過長期恢復已演替為馬尾松落葉闊葉混交林。而且該混交林分沒有發現馬尾松的小樹和幼樹，預示著未來該林分的闊葉樹重要值將超過馬尾松，形成闊葉樹馬尾松混交林。

3.2 疫木衛生伐對胸徑和樹高結構的影響

由圖1可知：馬尾松人工純林的林分平均胸徑為13.0 cm，其中，10、12和14 cm徑階的林木株數最多，分別為22.8%、29.6%和21.8%，呈單峰狀左偏正態分布，小徑階和大徑階林木各占一小部分。疫木衛生伐后形成的馬尾松闊葉混交林林分平均胸徑為9.1 cm，林木大多數分布在6和8 cm徑階，株數分別占49.2%和23.4%，而且隨著胸徑的增大呈下降趨勢，呈現反J型曲線，較大徑階22和24 cm的株樹比例比馬尾松人工純林高。未遭受松材線蟲入侵的馬尾松林依然保持單層林；疫木衛生伐后經過長期恢復由單層純林演變為由馬尾松占據的主林層與闊葉樹組成的次林層的復層混交林分(表1)。

3.3 疫木衛生伐對林木個體大小差異的影響

由表3可知：馬尾松人工純林疫木衛生伐后，庫茲涅茨系數(KC)增加，說明較大個體林木和較小個體林木分化更嚴重；基尼系數(GC)增加，說明林木個體大小不一致性增大；洛倫茨不對稱系數(LAC)由略小于1增加為略大于1，說明林木個體差異的產生主要在于大多數較小的林木個體變為少數較大的林木個體。

3.4 疫木衛生伐對聚集指數和競爭指數的影響

由表4可知：馬尾松人工純林聚集指數(R)＞1，表現為均勻分布，疫木衛生伐后形成的馬尾松闊葉林的R= 0.95＜1，呈現聚集分布。馬尾松人工純林的平均競爭指數(Ci)為8.16，疫木衛生伐后形成的馬尾松闊葉林的平均競爭指數增加至10.12。

表2 疫木衛生伐后馬尾松林分的樹種組成Table 2 Tree species composition of P. massoniana stands after sanitation thinning infected trees

圖1 疫木衛生伐后馬尾松林分的胸徑結構Figure 1 DBH structure of P. massoniana stands after sanitation thinning infected trees

表3 衛生伐后馬尾松林的林木個體大小差異Table 3 Individual size inequality of P. massoniana stands after thinning diseased trees

表4 衛生伐后馬尾松林的聚集指數和競爭指數Table 4 Aggregation index and competition index of P. massoniana stands after sanitation thinning infected trees

由圖2可知：馬尾松人工純林各徑階處受到的競爭壓力基本一致，未發生很大的變化。疫木衛生伐后形成的馬尾松闊葉林于6 cm徑階處林木受到的競爭壓力最大，其次是8 cm徑階林木，各徑階處受到的競爭壓力差異較大。

圖2 衛生伐后馬尾松林的徑階-競爭指數分布Figure 2 Distribution of DBH-competition index of P. massoniana stands after sanitation thinning infected trees

4 討論

本研究對入侵過的馬尾松林連續幾年開展疫木衛生伐，騰出林分生長空間，促進闊葉樹種的天然更新。疫木采伐十幾年后，受害馬尾松林未再發現疫木，但是松木損失嚴重，只剩300株·hm?2馬尾松。說明林業部門規定的及時衛生伐的處理措施在實踐中有一定效果，能在一定程度上抵御林分尺度的松材線蟲病的自然擴散。

中國營造的人工林大多為純林，馬尾松林也不例外。馬尾松人工純林的林分結構極其簡單，樹種單一，喬冠草各層次的植物多樣性低[15?16]，這為松材線蟲病的入侵擴散提供了便利條件。松材線蟲入侵馬尾松林后，如果不加以人為干預，松林必然全部死亡[17]。本研究采取的疫木衛生伐對原馬尾松純林的林分結構產生了重要影響，經過十幾年的恢復，使得馬尾松人工純林顯著具有天然林的特點，具體表現在：樹種組成由馬尾松單一樹種變為馬尾松和落葉闊葉樹種短柄枹為主的馬尾松落葉闊葉混交林，進入了馬尾松純林的下一個演替階段；胸徑結構由正態分布變為反J型曲線，異齡林特征明顯；垂直結構由單層林變為復層林；林木分布從均勻分布變為隨機分布；林木大小個體差異變大，兩級分化加劇。上述變化是松材線蟲入侵松林后人為間伐干擾的結果；也與馬尾松林是亞熱帶的先鋒群落，群落本身并不穩定緊密相關[1]。

疫木衛生伐后形成的林窗會加快群落天然更新速度，短柄枹、白櫟等演替早期的落葉喬木闊葉樹種迅速占領了松木采伐移除后的生態位(表2)，促使受害馬尾松純林向混交林演替的速度加快。這與王懿祥等[8]的研究結果相同，疫木衛生伐提高了林分林木個體大小的不一致性(表3)。這是由于疫木衛生伐后出現了大量天然更新的闊葉樹，這部分林木個體較??；另外一方面，疫木衛生伐促進了保留木(馬尾松)的生長，特別是加快了原優勢木的生長，使其成長為較大的林木個體。因而也使得林木個體大小不一致性變為由少數較大的林木個體產生(LAC＜1)；林分的胸徑結構變為反J型曲線(圖1)。疫木衛生伐后形成的混交林競爭指數顯著增加，林木之間的競爭壓力變動加大(表4)，這是由于大量天然更新的幼樹其競爭指數較大的緣故，徑階-競爭指數關系圖(圖2)也反映了林木所受的競爭壓力隨著徑階的增大而減小，林木個體大小不一致性的增加也使得林木之間的競爭指數變動增加。在經營中應選出闊葉目標樹，間伐鄰近競爭木，減小競爭壓力，促使闊葉目標樹生長[18]。

馬尾松人工純林樹種單一，結構簡單，生態系統極其不穩定，對松材線蟲的抵抗能力極差，應避免營造馬尾松純林[4]。松材線蟲作為一個外來的選擇因子，雖然會毀掉松林，但也能促使整個生態系統朝向更為穩定的方向發展。對于疫木衛生伐后形成的馬尾松與以短柄枹和白櫟為主的混交林而言，也正處于演替早期階段，本身并不穩定。在森林經營條件許可的情況下，可以在林分內選擇目標闊葉樹，間伐鄰近林木以減少競爭壓力促使目標樹生長；同時參考當地地帶性植被常綠闊葉林的樹種組成，及早補植地帶性植被的建群種和優勢種以及伴生種，如青岡、苦櫧、木荷Schima superba等，加快群落演替速度，提高抗病害能力。