貴州劍河寒武系第4階、烏溜階耙肢蝦Occacaris Hou,1999的研究

趙小云，趙元龍，陳婉怡，蘭 天，蔣宗凱

(貴州大學 資源與環境工程學院，貴州 貴陽 550025)

大型雙瓣殼節肢動物耙肢蝦OccacarisHou, 1999最早發現于云南澄江筇竹寺組玉案山段下部，由侯先光首先報道并建立耙肢蝦科(Occacarididae)，模式種卵形耙肢蝦(OccacarisoviformisHou, 1999)[1]，殼體呈卵形，殼前擁有一對柄狀眼，一對觸角，一對大附肢以每節成對出現長刺為特征，但只有一塊標本[2-3](圖1)。凱里生物群中大型雙瓣殼節肢動物化石豐富，包括我國西南地區寒武系第2統、第3統特有化石分子耙肢蝦OccacarisHou, 1999[4]。

趙元龍(2005)首次系統整理凱里生物群標本時發現有Occacaris存在，其數量僅次于吐卓蟲Tuzoia，因其外形與云南的耙肢蝦模式種OccacarisoviformisHou, 1999有差別，暫定為疑問耙肢蝦(未定種)?Occacarissp.[5]。姚路(2009)詳細研究凱里生物群Occacaris后，將凱里組的Occacaris定為新種Occacarismagnus(Yao, 2009)[6]，但未正式發布。后蔣宗凱繼續對凱里組的Occacaris進行研究，認為其形態豐富，存在兩種不同的形態，定為疑問耙肢蝦(未定種)？Occacarissp. 及疑問卵形耙肢蝦(相似種)Occacariscf.oviformis，后者腹邊緣前部劇烈下拱[7]。2018年陳婉怡、趙元龍在趙元龍發現的貴州八郎寒武系“清虛洞組”劍河生物群也發現有Occacaris產出，將其歸為Occacarismagnus(Yao, 2009)[8]。同時文榮琴、彭進等在劍河革東辣子寨杷榔組中也發現了Occacaris標本，定為辣子寨耙肢蝦OccacarislazizhaiensisWen et Peng，2017[9-10]。至此，近10年來貴州陸續在凱里組、“清虛洞組”及杷榔組發現Occacaris共計3個種及1個未定種。本文重點討論“清虛洞組”及凱里組Occacaris標本，重新測量厘定凱里組耙肢蝦Occacaris為2種：即卵形耙肢蝦OccacarisoviformisHou, 1999與大型耙肢蝦Occacarismagnus(Yao, 2009)。貴州地區發現的3種Occacaris不僅增加了該屬新的化石地理分布和屬種特征，也為研究該屬的生態及演化進程提供了化石研究材料。

圖1 Occacaris oviformis Hou, 1999 重建圖 (據Hou，2004，figs.16，17)Fig.1 Reconstruction of Occacaris oviformis Hou, 1999 (according to Hou，2004，figs.16，17)

1 地質背景

研究區位于貴州省劍河縣革東向斜西北翼，寒武紀都勻期至烏溜期處于淺水的揚子區與深水的江南區之間的過渡帶[11]，屬于較深水的陸棚沉積為主的環境[12 ]，區內寒武系發育，由老至新出露有留茶坡組、牛蹄塘組、九門沖組、變馬沖組、杷榔組、“清虛洞組”、凱里組、甲勞組、婁山關組[13](圖2)。其中，“清虛洞組”時代為寒武紀黔東世都勻期中晚期即寒武紀第2世第4期，厚272 m，下部為灰色中厚層至厚層細晶灰巖、泥質灰巖，偶夾層間泥頁巖，中上部為灰色中厚層灰巖、泥質灰巖及灰黃色泥頁巖，頂部為白巖[14-16]。凱里組是一個穿時的巖石地層單元，下部屬于寒武系第2統第4階頂部，中上部屬于苗嶺統烏溜階(第3統第5階)[17 ]。其中苗板坡剖面凱里組厚約 156 m，主要由粉砂質泥巖組成，底部保存不全，為灰色薄層粉砂質泥灰巖、灰巖夾鈣質泥巖，與下伏“清虛洞組”中厚層白云巖呈斷層接觸；頂部為灰色薄至中厚層細晶灰巖夾泥灰巖，與上覆地層甲勞組灰、灰綠色中厚層白云質、鈣質砂巖，粉砂巖和泥質粉砂巖呈整合接觸[18, 11,19]。近10年趙元龍及其團隊研究了劍河八郎地區杷榔組、“清虛洞組”及凱里組的三葉蟲地層，由下而上劃分6個三葉蟲帶：1.Oryctocarelladuyunensis帶；2.Arthricocephaluschauveaui-Oryctocarelladuyunensis組合帶；3.Protoryctocephalusarctiaus帶[17]；4.Bathynotuskuichouensis-Ovatoryctocarasinensis組合帶；5.Oryctocephalusindicus帶；6.Peronospistaijiangensis帶[20-21]。其中，1帶占據杷榔組下部，2帶占據杷榔組中上部至“清虛洞組”下-中部，3帶占據“清虛洞組”上部，4帶占據凱里組下部，5帶占據凱里組中部及中上部，6帶占據凱里組上部。杷榔組的Occacaris主要產自Arthricocephaluschauveaui-Oryctocarelladuyunensis組合帶中部[22]，“清虛洞組”的Occacaris采自Protoryctocephalusarcticus帶的中上部(圖3)，凱里組Occacaris化石主要產自苗板坡剖面，Oryctocephalusindicus帶(圖4)。本文主要描述了“清虛洞組”及凱里組的OccacarisoviformisHou, 1999和Occacarismagnus(Yao, 2009)，共1屬2種。

圖2 苗板坡、松山剖面地理位置圖及地質圖(引自Zhao et al.，2012)Fig.2 Map showing the geographic location of Songshan Section，Miaobanpo Section and a simplified geological map of the study area(cited from Zhao et al.，2012)

圖3 貴州劍河地區松山剖面“清虛洞組” Occacaris分布圖Fig.3 Stratigraphic ranges of Occacaris from the “Tsinghsutung Formation” , Songshan Section in Jianhe area，Guizhou Province

圖4 貴州劍河地區烏溜-曾家崖及 苗板坡凱里組Occacaris分布圖Fig.4 Stratigraphic ranges of Occacaris from the Kaili Formation in Wuliu-Zengjiaya and Miaobanpo Section in Jianhe area，Guizhou Province

2 系統古生物學

節肢動物門 Phylum Arthropoda Siebold et Stannius，1845

大附肢綱 Class Megacheira Hou et Bergstr?m，1997

目未定 Order uncertain

耙肢蝦科 Family Occacarididae Hou，1999

耙肢蝦屬 GenusOccacarisHou，1999

1999Occacaris, Hou, p.103～105

2015Occacaris, Jiang et al., p.27

模式種OccacarisoviformisHou, 1999

屬征雙瓣殼，殼長幾毫米到幾厘米不等，殼體卵形或近圓形，前腹邊緣較后腹邊緣膨脹，呈前擺狀；前部具有一對柄狀眼、一對觸角和一對大附肢。大附肢內側具成對出現的長刺，似耙狀；僅有最后兩節體節和一尾節伸出殼外；外肢近似橢圓形，具剛毛邊緣呈細長槳狀，尾節寬大。

時代分布寒武紀第2、3世；云南、貴州。

卵形耙肢蝦OccacarisoviformisHou, 1999

(圖5 a—d)

1999Occacarisoviformis, Hou, p.103～105

2004Occacarisoviformis, Hou, p.130～131

2015Occacarissp., Jiang et al., p.27, plat Ⅰ.2, 4～8

材料20塊保存完整或較為完整的標本。

特征殼體較大，近卵圓形，背緣拱曲，兩端具鉸突，前鉸突下方形成鉸窩，后鉸突下部殼緣較平直或稍有內凹，殼腹緣曲度較平緩，殼面平滑。

描述殼體較大，長22～34 mm, 高15～24 mm(圖5 a—d)，長高比值區間為1.29～1.56，平均長高比為1.31(圖6(a))。殼體均為側壓保存，狹長近卵圓形；背緣拱曲，拱起最高處位于中部靠前位置，前后具鉸突，前鉸突略大于后鉸突，前鉸突下方形成鉸窩，可以伸出柄狀眼、觸角和大附肢，后鉸突下部殼緣較平直或稍有內凹，部分體節及尾節從此處伸出；殼腹緣曲度較平緩, 殼身最高處大致位于殼體中央；殼面平滑，在背緣附近及靠近前后鉸突的位置常見細微褶皺。

比較與云南產出的模式種OccacarisoviformisHou, 1999(圖5 a—d)(Hou，1999，p.103～105，figs.1.1, 1.2, 2)(長高比1.251)相比殼形相似，但殼體普遍大于后者且相對狹長，具有前后鉸突，可能為后者的成年體。

產地層位貴州劍河八郎村，苗板坡剖面凱里組Oryctocephalusindicus帶。

大型耙肢蝦Occacarismagnus(Yao, 2009) enemd. Chen et al.

(圖5 e—f；圖7 a—e)

2015Occacariscf.oviformis, Jiang et al., p.27, plat Ⅰ.1, 3

材料40塊保存完整或較為完整的標本。

特征殼體較大，近圓形，背緣拱曲較大，具前鉸突，前鉸突下方形成鉸窩，后腹殼緣較平直或稍有內凹，殼腹緣曲度明顯。

a—d為Occacaris oviformis Hou, 1999 ：a. 左殼，化石編號GTBM9-2-3777；b. 左殼，化石編號GTBM9-5-2682；c. 左殼，化石編號9-5-2482；d. 右殼，與軟舌螺、三葉蟲共埋，化石編號GTBM9-2-3446；e—f為Occacaris magnus (Yao, 2009)，左殼，有腕足類Acrothele伴生：e.化石編號GTBM9-4-195；f. 化石編號GTBM9-4-196；圖中比例尺均為5 mm。

描述殼體較大，長20～32 mm，高17～26 mm(圖7 a—e)，長高比值區間為1.18～1.28，平均長高比為1.23(圖6(b))。殼體多數側壓保存，個別背壓保存，殼身近似圓形；背緣拱曲，拱起最高處位于中部靠前位置，前端具鉸突，前鉸突下方形成鉸窩，伸出柄狀眼、觸角和大附肢，后腹殼緣較平直或稍有內凹，部分體節及尾節從此處伸出；前腹緣較后腹緣膨脹，成明顯前擺狀且腹緣曲度大；殼體中部微凸，靠近殼邊緣常見一圈近圓形的褶皺。

比較及討論姚路曾于2009年在畢業論文中提出建立新種，但未發布。后陳婉怡(2018)提出“清虛洞組”標本也應歸入此種，但僅在其畢業論文上討論，未發布。筆者認為姚路建種是可行的。數理統計結果支持凱里組的耙肢蝦Occacaris分為2種，其中Occacarisoviformis較云南模式種個體大，但殼形類似，均呈近卵圓形，背緣拱曲明顯，前腹緣稍較后腹緣膨脹，殼身最高處接近殼體中部；Occacarismagnus殼形近圓形，背緣劇烈拱曲，背緣最高處位于中部靠前的位置，前腹緣較后腹緣膨脹明顯，前鉸突較后鉸突發育。貴州劍河地區所產卵形耙肢蝦Occacarisoviformis個體普遍大于云南所產的模式種，且殼形有一定差異，這與模式種可能是幼年個體有關。杷榔組Occacaris殼體較大，呈近圓形，背緣拱曲強烈?！扒逄摱唇M”僅見2塊較完整的右殼，殼體約15 mm，背緣稍有拱曲，后鉸突發育，背緣附近見有細微褶皺，未見殼體前部與下腹邊緣。與辣子寨耙肢蝦(OccacarislazizhaiensisWen et Peng，2017)相比，前者殼形呈橢圓形，后者外輪廓為亞圓形，前者殼體長高比值略大于后者長高比值(1.04～1.27)[9]；后者背緣及前腹緣凸起度更高，后腹緣尾部凹陷結構明顯比后者更寬更深。

產地層位貴州劍河八郎村，苗板坡剖面凱里組Oryctocephalusindicus帶，松山剖面“清虛洞組”Protoryctocephalusarcticus帶。

(a)卵形耙肢蝦(Occacaris oviformis) (b)大型耙肢蝦(Occacaris magnus)圖6 凱里組Occacaris殼高/殼長散點圖Fig 6 Scatter plot of shell height/shell length of Occacaris from the Kaili Formation

a. 左殼，化石編號GTBM9-3-5116；b. 右殼，化石編號GTBM9-5-5243；c. 左殼，化石編號GTBM99-815；d. 左殼，化石編號Q52-1291a；

3 討論

經研究及討論，本文認為貴州寒武系杷榔組、“清虛洞組”及凱里組的Occacaris比較豐富，其數量在大型雙瓣殼節肢動物中僅次于吐卓蟲Tuzoia。經重新測量厘定凱里組耙肢蝦Occacaris為2種：即卵形耙肢蝦OccacarisoviformisHou, 1999與大型耙肢蝦Occacarismagnus(Yao, 2009)，認為凱里組部分耙肢蝦和云南的卵形耙肢蝦形態相似，個體大小有別，云南的耙肢蝦可能為幼年個體，凱里組的標本為成年個體，而大型耙肢蝦Occacarismagnus(Yao, 2009)確為新種。而蔣宗凱所定的疑問耙肢蝦(未定種)？Occacarissp. 雖前邊緣大凸，但經測量仍屬于Occacarismagnus(Yao, 2009)。從已發現的Occacaris4個產地5個層位來講，Occacaris主要產于貴州地區寒武系第4階及第5階地層中，為典型的地區性屬種。云貴地區Occacaris的發現形成了Occacaris的演化鏈(表1)，Occacaris起源于云南中部玉案山組淺水相，隨著時間推移向東至水體較深的黔東陸棚斜坡相區遷移且形態呈現多樣化，個體逐漸增大，殼體由卵圓形變化為正圓形，殼形變為前窄后寬，前背角逐漸變小甚至不發育，這樣的身形有利于減少Occacaris在水中行動的阻力，使得Occacaris適應更寬的地理、生態環境，也為其演化的研究提供材料。凱里組Occacaris還與一些其他門類化石如腕足類、佩奇蟲、始海百合及軟舌螺等形成共存關系：數量最多為腕足類乳房貝Acrothele，有個別個體固著于殼面之上(圖5，e、f)，形成共生關系，這樣的共生關系顯示Occacarismagnus可能生活在海底；以Pagetia為主的SS小型三葉蟲頭、尾肢解分離，有分選現象，這種保存特征朱茂炎(1999)曾推測是正常死亡的三葉蟲尸體在沉積物表面包括耙肢蝦尸體累積所致[12]，與其他形成共埋關系的生物如食腐類的軟舌螺、始海百合以及一些遺跡化石(圖7，c、d、e、f)，也說明Occacaris死后可能先經歷較長時間以懸浮方式遠緣搬運的靜水環境下的沉積[12,23-24]，后才被突發性快速沉積所掩埋。

表1 云貴地區耙肢蝦Occacaris種的特征(據Hou et al.,1999，2004；姚路，2009；陳婉怡，2018；文榮琴等，2017)Tab.1 The characteristics of Occacaris species in Yunnan-Guizhou areas(according to Hou et al., 1999，2004；Yao, 2009；Chen,2018；Wen et al.,2017)

致謝楊興蓮教授給予本文寫作的鼓勵，特此感謝。