強冬性區白菜型冬油菜品質和產量相關性狀變異分析

鄭國強,郭敏明，魏家萍，米文博,徐春梅,徐明霞,鄒 婭,曹小東, 方新玲,崔小茹,董小云,米 超,陳其鮮 劉自剛,

(1.甘肅農業大學農學院/甘肅省干旱生境作物學重點實驗室/ 甘肅省作物遺傳改良與種質創新重點實驗室,蘭州 730070； 2.甘肅省武山縣農業技術推廣中心，甘肅 武山 741300； 3.甘肅省農業技術推廣總站，蘭州 730070)

油菜為十字花科蕓薹屬作物[1]，油菜籽油是我國主要食用油的來源。油菜是我國種植面積最大、產油量最高、發展潛力最大的油料作物，油菜的大面積種植和穩定發展對我國植物類食用油安全至關重要[2]。我國有冬油菜和春油菜兩大產區[3-4]，甘肅大部分地區屬于典型的春油菜產區，冬季及其寒冷、干旱少雨、植被稀疏土壤沙化嚴重，生態環境惡劣，不適合冬油菜的種植[5]。劉自剛等[5]選育了強抗寒冬油菜甘油系列品種，使甘肅地區生產冬油菜成為現實。與春作物相比，冬油菜具有增加冬、春季地表植被的覆蓋度、有效減少沙塵來源、緩解沙塵危害、改善生態環境條件等優點[6]。同時，冬油菜的含油率和產量等經濟性狀也遠遠高于同類春播油料作物[7]，而且冬油菜的種植可為部分光照充足地區創造復種條件，有利于改革傳統種植制度[8]，提高農業復種指數與單位面積經濟效益，這對北方地區農業生產具有極其重要的經濟和生態意義。

油菜的品質和產量相關性狀均屬于數量遺傳學范疇，控制這些性狀微效基因非常多, 這些基因通過顯性效應、加性效應、上位性效應以及基因與環境的互作效應在植物體內形成一個非常復雜的調控網絡。劉自剛等[5]、李雁等[9]、侯獻飛等[10]、張彥紅等[11]研究發現，不同生態條件對作物性狀表現、產量形成、品質性狀等具有很大影響，且不同品種對生態區變化的反應也存在差異。20世紀80年代，黃繼英等[12]提出了冬油菜北移種植的設想，并開展了冬油菜耐寒品種的引育、配套栽培技術研發等系列工作，育成/篩選了秦油3號、甘白油菜等10余個較耐寒的甘藍型油菜品種，研制了“溝播+冬苫”安全越冬栽培技術，成功將甘藍型冬油菜從黃淮河、關中灌區(北緯35°以南、海拔700 m以下)，北移至陜西洛川(北緯35°46′、海拔1 200 m)、山西臨汾(北緯36°20′)、河北石家莊(北緯38°00′)等地種植，替代了原來種植的白菜型冬油菜，產量從750 kg·hm-2大幅提升至2 250～3 000 kg·hm-2[12-15]。在全球氣候變暖、農膜技術[16]廣泛應用、更耐寒甘藍型冬油菜品種甘雜1號的育成等綜合因素作用下，促進了甘藍型冬油菜北移技術的應用。白菜型冬油菜具有更優異的抗寒性[16]，一直是高緯度高海拔地區油菜種植的主要類型。陳嬌榮等[17]通過篩選抗寒品種等措施，將白菜型冬油菜引入北方旱寒區更高海拔、更高緯度種植，對季節性風蝕農田有良好覆蓋效果[18-19]。開展冬油菜北移后農藝性狀、品質和產量性狀變化的研究，能夠為進一步選育和篩選出適應北移區生態條件、適應機械化生產的高產優質冬油菜品種提供有力依據。本試驗利用11個品種(系)在甘肅從南至北的5個試點種植，研究原產區與北移區試點的農藝性狀、品質和產量性狀的變化規律，以期為冬油菜的北移和選育適應北移區生態條件的新品種提供科學的支撐。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗材料由甘肅省干旱生境作物學國家重點實驗室提供的10個白菜型選育品系(種)和天水農科院選育的Tianyou 4(ck)組成。

1.2 儀器與設備

近紅外快速品質分析儀( Foss-NIR System)，瑞典FOSS公司。

1.3 方 法

1.3.1試驗設計

本試驗于2018—2019年，在甘肅的天水、定西、會寧、榆中和武威等5個試驗點進行，試驗采用完全隨機區組設計排列，3次重復。試驗小區面積為3.6 m2，行距為20 cm，株距約10 cm，每小區種8行。試驗過程總共施肥2次，播種前施20 kg·(667 m2)-1磷酸二銨作為基肥，冬季降雪后在雪面撒施5 kg·(667 m2)-1尿素。

1.3.2成熟期農藝性狀的測定

成熟期收獲時，在3個重復的其中一個小區中隨機取3個植株，測定其株高、分枝部位、一次分枝數、二次分枝數、主花序有效長度、主花序有效角果數、角果長度、角粒數、千粒重、莖粗、根粗、根長[7]。

1.3.3品質性狀的測定

考種時獲得的油菜籽粒帶回實驗室，采用近紅外分析儀( Foss-NIR System) 測定分析其品質性狀，測定指標包括棕櫚酸(C 16∶0) 、硬脂酸(C 18∶0) 、油酸(C 18∶1) 、亞油酸(C 18∶2) 、亞麻酸(C 18∶3) 、碳烯酸(C 20∶1) 、廿碳烯酸(C 20∶1)、芥酸(C 22∶1) 、硫苷(Glu)和含油量。

表1 白菜型冬油菜北移區與原產區(天水)農藝性狀差異

全株角果數(個);LS為角果長度(cm);Seeds為角粒數(粒);TSW為千粒重(g);SD為莖粗(cm);RD為根粗(cm);RL為根長(cm)。下同。

表2 性狀間的相關性分析

1.3.4小區產量的測定

小區內油菜角果70%～80%由綠變黃時(即蠟熟期)進行收割、脫粒、稱重，最后折算產量。

1.3.5數據整理與分析

采用Excel軟件和SPSS軟件對實驗數據進行處理與分析。

2 結果與分析

2.1 白菜型油菜農藝性狀分析

2.1.1不同試點白菜型油菜植株農藝性狀差異分析

與原產區(天水)試點相比，北移區試點不同品種的白菜型冬油菜農藝性狀發生了變化，冬油菜北移后株高、分枝部位、主花序長度、主花序角果數、莖粗、根粗等農藝性狀均降低或減少，全株角果數除會寧試點外的其余3個試點表現出減少的趨勢；一次分枝、二次分枝、角果長度、角粒數、根長等具有明顯增加的趨勢，千粒重的變化趨勢不太明顯。

2.1.2不同試點白菜型冬油菜植株農藝性狀間的相關性分析

從表2可知，白菜型冬油菜植株農藝性狀之間存在明顯的相關性，其中莖粗與根粗之間呈極顯著正相關；株高與主花序角果數呈顯著正相關，株高與角果長度，分枝部位與一次分枝，主花序角果數與角果長度，根粗和角果數呈顯著負相關；株高還與主花序長度、全株角果數和分枝部位，一次分枝與全株角果數、根長，角粒數與根長等之間存在不顯著的正相關；株高與二次分枝數，莖粗與千粒重等之間存在不顯著的負相關。白菜型冬油菜的產量與農藝性狀之間存在相關性，其中產量與全株角果數呈極顯著正相關，說明角果數對產量的貢獻最大，選擇高產品種過程中應選擇角果數較多的單株；產量還與主花序角果數、主花序長度、千粒重、根粗、莖粗、株高和一次分枝之間呈不顯著正相關。

2.1.3農藝性狀的差異分析

從表3可知，不同試點種植的白菜型冬油菜農藝性狀的變異程度明顯不同，分枝部位和二次分枝的變異系數最大，說明這11個品種(品系)的13個農藝性狀中分枝部位和二次分枝的變異最為豐富，在不同環境間變異程度最大，表明分枝部位和二次分枝易受環境的影響；角果長度和角粒數的變異系數最小，表明這2個農藝性狀在不同環境中較為穩定。在不同試點種植的冬油菜中，同一農藝性狀在不同品種的變異性明顯不同，如15 PW 16的根長變異系數為0.425，而16 QX 367 HX僅為0.188，Tianyou 4千粒重變異系數為0.068，而17 RLXⅡ38為0.257，表明不同品種對生態環境變化的反應存在明顯差異。

表3 品種在不同試點間農藝性狀的變異系數

表4 不同生態區白菜型冬油菜棕櫚酸含量比較

2.2 白菜型冬油菜籽粒品質性狀分析

2.2.1不同試點白菜型冬油菜籽粒棕櫚酸含量比較

白菜型冬油菜北移后棕櫚酸含量變化顯著，從原產區(天水)北移至定西、會寧、榆中、武威試點后，棕櫚酸含量表現出明顯增加的趨勢；方差分析表明，不同生態區白菜型冬油菜棕櫚酸平均含量存在顯著差異，天水試點的棕櫚酸平均含量顯著低于其余4個試點，其次是會寧、蘭州、定西、武威；與ck相比，在各試點除個別品種外棕櫚酸平均含量不存在顯著差異(表4)。

2.2.2不同試點白菜型冬油菜籽粒C 18脂肪酸含量比較

白菜型冬油菜C 18脂肪酸主要有4種，即硬脂酸、油酸、亞油酸和亞麻酸。方差分析發現(表5)，北移區硬脂酸、亞油酸含量低于原產區，油酸、亞麻酸含量高于原產區；同一試點的不同品種之間C 18脂肪酸含量存在差異，天水試點6個品種硬脂酸含量和8個品種油酸含量低于ck，8個品種的亞油酸含量和5個品種的亞麻酸含量高于對照品種；定西試點有7個品種的硬脂酸、8個品種油酸、6個品種亞油的含量高于對照品種，6個品種亞油酸低于對照品種；會寧試點有6個品種的硬脂酸、9個品種的亞麻酸含量低于對照，9個品種的油酸含量和所有品種的亞油酸含量高于對照品種；榆中試點硬脂酸含量均低于對照品種，5個品種的油酸、7個品種的亞油酸低于對照品種，8個品種的亞麻酸含量高于對照品種；武威試點8個品種的硬脂酸、9個品種的亞油酸含量高于對照品種，8個品種的油酸和9個品種的亞麻酸含量低于對照。

表5 不同試點白菜型冬油菜籽粒C 18脂肪酸含量比較

2.2.3不同試點白菜型冬油菜籽粒廿碳烯酸含量比較

白菜型冬油菜從原產區(天水)北移種植后，廿碳烯酸的平均含量呈現降低的趨勢，方差分析表明(表6)，天水試點的廿碳烯酸平均含量為12.398%，顯著高于北移區試點；不同品種(系)的廿稀酸平均含量也存在顯著差異；與對照品種相比發現，天水試點有7個品種廿碳烯酸含量升高，定西試點有6個品種、會寧試點有8個品種、榆中和武威試點廿碳烯酸含量均降低。

2.2.4不同試點白菜型冬油菜籽粒芥酸和硫苷比較

方差分析表明(表7)，不同試點種植的白菜型冬油菜品種(系)芥酸含量存在顯著差異，與原產區(天水試點)相比，北移區試點的平均芥酸含量呈現降低的規

表6 不同試點白菜型冬油菜籽粒廿碳烯酸含量比較

表7 不同試點白菜型冬油菜籽粒主要品質指標比較

表8 品質性狀在不同品種間的變異系數和總變異系數

表9 品質性狀在不同試點間的變異系數

律性變化(表4)，武威試點的平均芥酸含量最低，為33.986%；硫苷含量在不同試點之間差異顯著，會寧試點的平均硫苷含量明顯高于其余4點。不同品種(系)之間平均芥酸含量和平均硫苷含量也存在明顯的差異，16 RGY 2022的平均芥酸含量最高，為38.900%；16 RMCH 4的平均硫苷含量最高，為100.995%。與原產區相比，除會寧試點外，其余試點表現降低的趨勢；與對照品種相比，新選育的部分品種芥酸含量明顯較低，其中天水試點有7個品種，定西試點有4個品種，榆中試點有2個品種，武威試點有7個品種芥酸含量差異顯著。在太水試點有3個品種，定西試點有3個品種，榆中試點有8個，武威試點有5個品種硫苷含量顯著低于對照品種。

2.2.5不同試點白菜型冬油菜籽粒含油量比較

方差分析表明(表7)，不同試點種植的白菜型冬油菜含油量存在顯著差異，與天水相比，含油量除榆中試點外其余北移區試點呈降低趨勢；榆中試點的平均含油量最高，為44.577%，武威試點的平均含油量為37.089%，是5個試點中最低的。在天水試點，16 RGY 2022的平均含油量明顯低于其余品種，定西試點17 RLXⅠ 2平均含油量明顯低于其余品種，會寧和榆中試點不同品種的含油量之間不存在顯著差異，武威試點Tianyou 4平均含油量明顯低于其余品種。在定西和武威有部分品種的含油量顯著高于對照品種，除個別外的大多數品種的含油量與對照品種間無顯著差異。

2.2.6品質性狀在不同試點的差異分析

從表8可知，不同試點種植的白菜型冬油菜，不同品質性狀的變異程度明顯不同，其中棕櫚酸和硬脂酸含量的變異系數大于芥酸和硫苷含量的變異系數；不同試點種植的不同白菜型冬油菜品種(系)同一品質性狀的變異程度存在差異，其中芥酸在會寧試點不同品種中的變異系數為0.037，而武威試點的變異系數為0.178，表明在武威試點芥酸含量在不同品種之間變化較大。

變異性分析顯示(表9)，種植在不同試點的白菜型冬油菜品種同一品質性狀變異系數明顯不同，如含油率在16 QX 367 HX中的變異系數最小，為0.063，而在16 RGY 2022中變異較大，變異系數為0.186，表明16 QX 367 HX在不同環境中其含油率較為穩定，不易受環境的影響，而16 RGY 2022的含油率易受環境影響。同一品種不同品質性狀的變異系數也不同，表明環境因子對不同品質性狀的影響不同。

2.3 不同白菜型冬油菜品種原產區與北移區產量差異分析

與原產區(天水)相比，定西、榆中和武威3個北移區試點所有白菜型冬油菜品種產量均降低，會寧試點除17 RLXⅡ 38和Tianyou 4外的9個品種產量均有所增加(表10)。同一白菜型冬油菜品種在不同試點產量與原產區的產量差異有所不同，如17 RLXⅠ 1在武威試點降低103.44 kg·(667 m2)-1，而會寧試點增加38.35 kg·(667 m2)-1；在同一試點種植的不同白菜型冬油菜品種之間的產量變化也不同，如與原產區相比，定西試點的17 RLXⅡ 38產量降低119.12 kg·(667 m2)-1，15 PW 16的產量減低56.80 kg·(667 m2)-1。在定西試點除16 QX 367 HX、16 RGY 2022、1616 RMCH 4 和17 RLXⅡ 38外的其余品種產量均優于對照品種，會寧試點除17 RLXⅡ 38外的所有品種產量均高于Tianyou 4，榆中試點包括15 PW 16、15 QXW 11、16 QDX 15在內的7個品種北移后減產趨勢弱于對照品種，武威試點除17 RLXⅡ 38外的9個品種北移后減產趨勢弱于Tianyou 4；綜上所述，新選育的大多數品種在強冬區的產量表現優于對照，推測新品種在該區域具有更強的推廣潛力。

表10 不同白菜型冬油菜品種原產區與北移區產量差異分析

3 討 論

對11個品種(系)白菜型冬油菜的14個農藝性狀差異性分析表明，在主要農藝性狀方面存在較為豐富的變異性，其中分枝部位和二次分枝在不同環境中的變異最為豐富，說明分枝部位和二次分枝易受環境的影響；角果長度和角粒數的變異系數最小，表明2個農藝性狀在不同環境中較為穩定；白菜型冬油菜從原產區(天水)北移至定西、會寧、榆中和武威后，其表現出株高降低、分枝部位下降、主花序長度變短、主花序角果數減少、全株角果數除會寧外的其余3個試點也表現出減少的趨勢；一次分枝和二次分枝增多，株形變差；角果長度、角粒數、等性狀有所改善；這與劉自剛等[5]、劉海卿等[20]的研究結果相符。本研究發現，北移后冬油菜根粗和莖粗協同變小，根長略有增加。因此，以后選擇北移引種時應該考慮選擇株高較高、主花序長度較長、主花序角果較多、分枝部位較高、分枝數較少、根莖較粗的品種。北移后緯度和海拔升高，冬季最低氣溫更低，不利于油菜等作物的安全越冬，低溫下油菜體內基因表達組發生重大變化，BnICE1[21]、ELI[22],CBF[23]、Cu/Zn-SOD[24]、APX[25]、BnMKK2[26]、BnHMGB2[27]、β-1,3-葡聚糖酶基因[28]等抗寒相關基因被表達，使得白菜型冬油菜適應冷脅迫和提高抗寒性，北移后農藝性狀呈現有規律的變化是由于白菜型冬油菜抵御嚴寒的形態學結果。白菜型冬油菜植株不同農藝性狀之間存在相關性，其中莖直徑與根直徑間呈極顯著正相關，這與植物在生長過程中地上部分與地下部分相互促進和制約的理論相符[29]；株高與主花序角果數之間存在顯著正相關，且主花序角果數與產量之間呈不顯著的正相關，因此主花序角果數可作為高產育種過程中的主要選擇依據；分枝部位與一次分枝之間存在顯著負相關，說明分支部位與一次分枝數之間相互抑制，分枝部位低的品種一次分枝較多，這一依據也可作為白菜型冬油菜未來選擇育種的依據。

白菜型冬油菜的棕櫚酸、硬脂酸、油酸、亞油酸、亞麻酸、廿碳烯酸、硫苷、芥酸和含油量在不同試點間差異顯著；與原產區相比，北移區的硬脂酸、亞油酸、廿碳烯酸、芥酸和含油量均呈降低趨勢，硫苷除會寧試點外表現降低趨勢，棕櫚酸、油酸、亞麻酸呈上升趨勢。與對照品種相比，個別品種在品質方面具有更好表現，更加有利于食用油安全保證。Zhao J Y等研究認為，油菜脂肪酸生物合成先形成油酸，沿碳鏈延長方向合成廿碳烯酸、芥酸等;沿碳鏈去飽和方向合成亞油酸、亞麻酸[30]。油菜品質性狀表現均受微效多基因修飾，在雜交分離群體中呈連續分布特征，環境因子對表型有重要影響[31]。推測各試點的緯度、海拔、溫度、降雨量和光照等環境因子的不同是造成品質性狀不同的主要原因。因此，在選擇雜交親本改善作物品質性狀過程中剔除環境對其性狀的影響顯得格外重要。在不同的品種之間大部分品質性狀差異顯著，其主要由于不同品種間控制品質性狀的微效多基因的遺傳背景和調控不同。因此，可以采用品種間雜交等方式實現優良微效多基因的聚集，從而改善冬油菜品種品質性狀表現。

與原產區(天水)相比，白菜型冬油菜北移區除會寧試點外產量均降低。與對照品種(Tianyou 4)相比，新選育的大多數品種在強冬區的產量更高、適應性更強、表現更好，更適合在強冬區推廣種植，正好能夠填補強冬區冬油品種單一的困境。通過相關性分析表明，白菜型冬油菜的產量性狀與農藝性狀之間存在相關性，其中產量與全株角果數之間呈極顯著正相關，說明北移過程中產量的降低主要是由于全株角果數的減少造成的,這與徐進鴻等[32]、蒙祖慶等[33]、王毅等[34]的研究結果相符；產量還與主花序角果數、主花序長度、千粒重、根粗、莖粗、株高和一次分枝之間呈不顯著正相關。因此，在選擇適合北移區種植的冬油菜高產品種過程中，應加強對全株角果數、主花序角果數和千粒重等農藝性狀的選擇。另外，冬油菜北移種植后不僅僅體現在經濟價值上，更重要的是其生態價值。因此，冬油菜北移仍具有巨大的發展潛力。