幾個新選育水稻恢復系的主要農藝性狀配合力分析及食味評價

陳 鋒，陳能剛，鄢小青，陳啟剛，雷云龍，謝應平

(1.貴州省農業科學院農作物品種資源研究所，貴陽 550006； 2.貴州省丹寨縣農業農村局，貴州 丹寨 557500)

水稻是我國最重要的糧食作物之一，雜交水稻的產量和品質對我國糧食安全和人民生活水平有重要作用。雜交水稻受不育系和恢復系的直接影響。不育系的農藝性狀、品質性狀的配合力的高低，恢復系的可恢復性、各農藝性狀和品質性狀的配合力的強弱，以及不育系與恢復系之間的農藝性狀互補性，均對所配組合的雜種優勢有極大影響[1]。揭示各性狀的配合力及遺傳規律是培育高產優質雜交稻必不可少的途徑[2-4]，其中鑒定和選育具有高配合力的親本是雜種優勢利用的重要環節[5]。然而，貴州省長期以來雜交水稻育種偏重于產量和抗性，而輕視品質，尤其是食味品質，導致稻米食味品質相對滯后。改良稻米的食味品質是增強優質米競爭力的必然要求。本研究利用5個不育系和4個恢復系進行不完全雙列雜交，配組20個雜交組合，通過對親本及雜交組合的農藝性狀和食味評價的一般配合力和特殊配合力進行分析，以及對各個性狀間的相關性進行深入分析，探討親本的配合力和性狀的遺傳規律，以及各項農藝性狀對食味評分的影響，進而為選育高產優質的雜交水稻新組合提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2019年正季在貴州省農作物品種資源研究所(以下簡稱本單位)水稻試驗田，以5個水稻不育系品資5 A(本單位選育)、品資3 A(本單位選育)、雅5 A(四川農業大學提供)、雅1 A(四川農業大學提供)和雅康1 A(四川農業大學提供)為母本，分別與4個本單位選育的新恢復系R 100、R 1636、R 1637和R 1638組配雜交獲得20個雜交組合。

1.2 試驗方法

2019年4月20日，在貴州省農作物品種資源研究所水稻試驗基地播種，5月25日移栽。隨機排列，設置3次重復，以F優498為對照品種。每小區種植10行，每行10株，株行距20.0 cm×26.7 cm，雙株栽插。田間管理按照常規管理。

1.3 性狀調查

在水稻成熟后，各小區隨機取5株進行相關農藝性狀調查，包括株高、單株有效穗數、穗長、每穗粒數、結實率、千粒重和單株產量等。

1.4 食味評分

收獲后曬干，用精米機進行碾米，各小區獲得精米大于200 g，采用東孚久恒大米食味計JSWL進行蛋白質含量和食味值評分。

1.5 統計分析

利用Excel 2013軟件和DPS數據分析軟件進行各農藝性狀的方差分析和配合力效應分析[6]。

2 結果與分析

2.1 主要農藝性狀的配合力方差分析

對20個組合的8個農藝性狀和2個品質性狀進行方差分析和配合力方差分析(表1)。全部性狀在組合間的遺傳差異均達到極顯著水平，對各個不育系和恢復系的一般配合力進一步分析，不育系的一般配合力方差只有穗長和千粒重達到極顯著水平，株高和食味值達到顯著水平，說明不育系對4個性狀有顯著差異影響?；謴拖档囊话闩浜狭Ψ讲钤谒腴L、每穗粒數和千粒重達到極顯著水平，只有著粒密度達到顯著水平，說明恢復系對這4個農藝性狀的影響差異達顯著水平。各組合的特殊配合力方差除穗長和千粒重以外，其他性狀均達到顯著或極顯著水平，說明這些農藝性狀受加性和非加性效應的共同影響。

表1 產量相關性狀的配合力方差分析(F值)

表2 基因型方差和父母本及其互作對F1各性狀的貢獻率

表3 一般配合力效應值 (GCA)

表4 產量相關性狀的遺傳力分析

2.2 主要農藝性狀的群體配合力方差分析

為了深入了解各個不育系、恢復系及其互作對雜種一代各個性狀的影響，根據隨機模型估算各性狀的一般配合力基因型遺傳方差和特殊配合力基因型遺傳方差，以及一般配合力和特殊配合力基因遺傳方差在總遺傳方差中的比重(Vg、Vs)，一般配合力遺傳方差中不育系、恢復系所占的比重Vg1和Vg2。從表2可以看出，一般配合力基因型遺傳方差在穗長、每穗粒數、千粒重和食味值等性狀中所占比重大于60%，說明在這些性狀中，親本的基因加性效應對雜種一代的性狀表達起主導作用。在一般配合力基因型遺傳方差中不育系、恢復系所占的比重因性狀而異，通過對不育系、恢復系在雜種一代組合的一般配合力遺傳方差中的所占比重的對比，不育系基因型遺傳方差在株高、結實率、蛋白質含量和食味值評分這4個性狀上比恢復系對一般配合力方差的貢獻大，說明不育系的一般配合力在這些性狀表達方面起主導作用?；謴拖祷蛐瓦z傳方差在穗長、每穗粒數、著粒密度、千粒重和單株有效穗這5個性狀上比不育系一般配合力方差所作貢獻大，說明恢復系的一般配合力在這些性狀表達方面起主導作用。從特殊配合力基因型遺傳方差分析發現，結實率、單株有效穗和小區產量均大于50%，說明受不育系和恢復系雙親互作影響大。

2.3 親本主要農藝性狀一般配合力效應分析

從親本GCA效應值可以看出，10個農藝性狀的GCA效應值在同一性狀不同親本間和同一親本不同性狀的GCA效應值均存在明顯差異，表明不同親本的不同性狀其加性效應大小不同，同一親本的不同性狀及同一性狀在不同親本中的遺傳存在差異?；謴拖抵蠷 1636除單株有效穗和蛋白質含量呈負效應外，其他性狀均呈正效應。不育系中品資5 A除結實率和蛋白質含量呈負效應外，其他性狀均呈正效應。說明恢復系R 1636和不育系品資5 A表現出較好的一般配合力。

2.4 遺傳力的估算

根據配合力方差分析結果估算各個指標的廣義遺傳力和狹義遺傳力。從表4可以看出，考察的10個性狀中，均有較高的廣義遺傳力，其中株高、著粒密度、結實率、單株有效穗、蛋白質含量和小區產量的廣義遺傳力與狹義遺傳力差異較大，而結實率、單株有效穗和小區產量的狹義遺傳力均小于20%，表明這些性狀的非加性遺傳作用較顯著，易受環境的影響。

表5 各組合的超標優勢

表6 4個恢復系與5個不育系組配組合的主要農藝性狀的平均表現

2.5 水稻組合的雜種優勢分析

從表5可以看出，小區產量的超標優勢：組合品資5 A/R 100最高，雅1 A/R 100最低。而各恢復系與不同不育系組配的組合綜合評價發現(表6)，與R 1637組配的組合平均優勢最高，其次是R 1636和R 100，說明這3個新選育的水稻恢復系有較強的雜種優勢。

2.6 不同恢復系組配組合的食味分析

通過對不同組合的食味值進行檢測，由表7可發現，R 1636組配的組合綜合評分最高，為89.8分，蛋白質含量為5.76。其次是R 1637和R 1638，食味值評分為89分。其中品資5 A分別與R 1636、R 1637和R 1638的食味值均為92分，表現最高。

2.7 主要農藝性狀相關性分析

株高與每穗粒數(r=0.725 4**)、著粒密度(r=0.716 8**)和小區產量(r=0.676 3**)呈極顯著正相關，與穗長(r=0.453 8*)和食味值(r=0.535 0*)呈顯著正相關，與蛋白質含量(r=-0.603 3**)呈極顯著負相關。穗長與每穗粒數(r=0.721 4**)和食味值(r=0.639 6**)呈極顯著正相關，與著粒密度(r=0.448 5*)呈顯著正相關，與蛋白質含量(r=-0.553 1**)呈極顯著負相關。每穗粒數與著粒密度(r=0.942 2**)、食味值(r=0.599 4**)和小區產量(r=0.666 2**)呈極顯著正相關，與蛋白質含量(r=-0.553 6**)呈極顯著負相關。著粒密度與小區產量(r=0.687 4**)呈極顯著正相關，與食味值呈(r=0.470 1*)顯著正相關，與蛋白質含量(r=-0.450 3*)呈顯著負相關。結實率與單株有效穗(r=-0.578 5**)呈極顯著負相關。蛋白質含量與食味值(r=-0.847 3**)和小區產量(r=-0.571 6**)呈極顯著負相關。

2.8 主要農藝性狀通徑分析

通徑分析結果表明，試驗各組合的農藝性狀對產量的直接作用中著粒密度最大，其次是穗長，而每穗粒數最小。各組合的農藝性狀對產量的間接作用中，每穗粒數最大，而著粒密度最小。因此，在各組合中是通過著粒密度、穗長和每穗粒數對產量起作用。

表8 主要農藝性狀的相關分析

表9 主要農藝性狀與產量的通徑分析

表7 蛋白質含量和食味評價檢測結果

3 小結與討論

在本研究中，所有組合間全部性狀的遺傳差異均達到極顯著水平。結合各個不育系和恢復系的一般配合力進行深入分析發現，不育系的一般配合力方差只有穗長和千粒重達到極顯著水平，株高和食味值達到顯著水平，說明不育系對4個性狀有顯著差異影響?；謴拖档囊话闩浜狭Ψ讲钤谒腴L、每穗粒數和千粒重達到極顯著水平，著粒密度達到顯著水平，說明恢復系對這4個農藝性狀的影響有顯著差異。各組合的特殊配合力方差除穗長和千粒重以外，其他性狀均達到顯著或極顯著水平，說明這些農藝性狀受加性和非加性效應的共同影響(表1)。

穗長、每穗粒數、千粒重和食味值等性狀的一般配合力基因型遺傳方差所占比重大于60%，說明在這些性狀中，親本的基因加性效應對雜種F1的性狀表達起主導作用(表2)。不育系基因型遺傳方差在株高、結實率、蛋白質含量和食味值評分這4個性狀比恢復系對一般配合力方差的貢獻大，說明不育系的一般配合力在這些性狀表達方面起主導作用?；謴拖祷蛐瓦z傳方差在穗長、每穗粒數、著粒密度、千粒重和單株有效穗這5個性狀上比不育系一般配合力方差所作貢獻大，說明恢復系的一般配合力在這些性狀表達方面起主導作用。從特殊配合力基因型遺傳方差分析發現，結實率、單株有效穗和小區產量均大于50%，說明受不育系和恢復系雙親互作影響大。10個農藝性狀的GCA效應值在同一性狀不同親本間和同一親本不同性狀的GCA效應值均存在明顯差異?；謴拖抵蠷 1636除單株有效穗和蛋白質含量呈現負效應外，其他性狀均呈正效應。不育系中品資5 A除結實率和蛋白質含量呈現負效應外，其他性狀均呈正效應(表3)。說明恢復系R 1636和不育系品資5 A表現出較好的一般配合力。

株高、著粒密度、結實率、單株有效穗、蛋白質含量和小區產量的廣義遺傳力與狹義遺傳力差異較大，而結實率、單株有效穗和小區產量的狹義遺傳力均小于20%，表明這些性狀的非加性遺傳作用較顯著，易受環境的影響(表4)。20個組合進行雜種優勢的超標優勢中組合品資5 A/R 100最高，雅1 A/R 100最低(表5)。在不同的恢復系間，與R 1637組配的組合平均優勢值最高，其次是R 1636和R 100。說明這3個新選育的水稻恢復系有較強的雜種優勢(表6)。通過對不同組合的食味值進行檢測，發現R 1636組配的組合綜合評分最高，為89.8分，蛋白質含量為5.76。其次是R 1637和R 1638，食味值評分為89分。不育系品資5 A分別與R 1636、R 1637和R 1638的食味值均為92分，表現尤為突出(表7)。

相關性分析結果表明，蛋白質含量與多個農藝性狀均呈現顯著或極顯著負相關(表8)。試驗中各組合的農藝性狀對產量的直接作用：著粒密度最大，其次是穗長，而每穗粒數最小。在對產量的間接作用：每穗粒數最大，而著粒密度最小。表明在各組合中是通過著粒密度、穗長和每穗粒數對產量起作用(表9)。

通過雜種優勢分析，發現組合的雜種優勢與親本的一般配合力存在一定的相關性[10,11]，說明在雜交育種過程中，應選擇一般配合力較高的親本，并盡量選擇父母本各自主導的優良性狀互補。本研究表明，株高、著粒密度、結實率、單株有效穗、蛋白質含量和小區產量的廣義遺傳力與狹義遺傳力差異較大，而結實率、單株有效穗和小區產量的非加性遺傳作用較顯著，易受環境的影響[7]。不育系基因型遺傳方差在株高、結實率、蛋白質含量和食味值評分這4個性狀上的表達方面起主導作用?；謴拖祷蛐瓦z傳方差在穗長、每穗粒數、著粒密度、千粒重和單株有效穗這5個性狀上表達方面起主導作用。在不同的恢復系和不育系中，恢復系R 1636和不育系品資5 A表現出較好的一般配合力[8]?；謴拖礡 1636組配組合的食味值綜合評分最高，不育系品資5 A分別與R 1636、R 1637和R 1638的食味值最高。在不同的組合間，超標優勢中品資5 A/R 100最高；在不同的恢復系間，與R 1637組配的組合平均優勢值最高，其次是R 1636和R 100。通過各個農藝性狀的相關分析發現蛋白質含量與多個農藝性狀均呈現顯著或極顯著負相關[9]。通徑分析表明，在各組合中是通過著粒密度、穗長和每穗粒數對產量起作用。因此，在水稻育種實踐中，在低世代時對著粒密度、穗長和每穗粒數進行選擇是有效的，在后代中可以穩定遺傳。在雜種優勢利用過程中，選擇不育系時要注重選擇株高適當、結實率高、蛋白質含量較低和食味值高；選擇恢復系時要注重選擇穗大、每穗粒數多、著粒密度大、千粒重大和單株有效穗多的性狀。