濕地松雄性不育系營養和生殖生長研究

唐國強　陳新華　黃永利　楊章旗　陳虎　黃雪芬

摘要： 以南寧市林業科學研究所21年生濕地松改良代種子園的雄性不育系和其他17個濕地松雄性可育系為研究材料，對濕地松改良代種子園樹高、胸徑、冠幅、球果產量和雄花量進行了方差分析、遺傳參數估算、比較平均值及相關性分析。研究結果表明：21年生的濕地松改良代種子園樹高、胸徑、冠幅、球果產量和雄花量在無性系間和小區間均存在著極顯著差異，各性狀變異系數在12.75%～104.85%之間，無性系重復力在92.99%～98.19%之間，單株重復力在72.64%～91.58%之間。濕地松雄性不育無性系樹高、胸徑、冠幅、球果產量在18個濕地松無性系的排名分別為第1、第4、第2、第4，分別高出參試無性系平均水平的15.61%、9.01%、18.01%、46.19%。濕地松雄花量與胸徑、冠幅、球果產量存在極顯著負相關;球果產量與胸徑存在極顯著正相關。以上說明濕地松雄性不育系可作為林木遺傳改良的優良育種材料，雄花量和球果產量可作為遺傳育種培養大徑材和高產種子園優樹選擇的重要參考指標。

關鍵詞：濕地松;雄性不育;種子園;球果產量;雄花量

中圖分類號：S758.62

文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2020）13-0001-05

1 引言

濕地松（Pinus elliottii）原產于美國，我國20世紀30年代開始引種，由于其生長迅速，適應性強， 目前南方地區已大面積種植，成為我國短周期定向培育松脂和木材兩用的重要樹種之一[1，2]。植物雄性不育是一種常見現象，主要是植物在有性繁殖過程中，雄配子不能正常發育，不能與正常的雌配子發生兩性結合的遺傳現象[3]。關于植物雄性不育的研究，在水稻[4]、玉米[5]、小麥[6]、棉花[7]等主要經濟作物方面已經開展了比較多的研究，但木本植物方面的雄性不育研究較少，主要有杉木[8，9]、桃[10]、棗[11]、芒果[12]、杏[13]、橄欖[14]、柑橘[15]、毛白楊[16，17]、白榆[18]、秋樹[19]等。雜種優勢動植物界普遍存在， 雜種優勢是遺傳改良提高植物產量和品質的重要理論基礎，而在雜交育種利用雄性不育系，省去去雄的過程，一定程度上節約成本，并可獲得高純度的種子，目前在玉米、水稻、小麥等農作物雄性不育系已成為利用植物雜種優勢進行群體改良和輪回選擇的重要工具和途徑。但關于林木雄性不育方面的研究和應用相對較少，特別是林木種子園建設方面關于林木雄性不育系利用尚未見生殖性狀進行遺傳參數、相關分析報道，因此本研究通過對濕地松雄性不育系和其他可育系營養生長和生殖生長進行平均值比較等研究，對濕地松雄性不育系生長生殖方面進行綜合評價，對今后濕地松雄性不育材料在林木遺傳育種等方面的利用有著重要的意義。

2 材料與方法

2.1 實驗材料

本研究以21年生濕地松改良代種子園中一雄性不育系和其他17個可育系為試驗材料，并開展全園測定濕地松改良代種子園各無性系的營養生長量（樹高、胸徑及冠幅）和生殖生長性狀（雄花量、球果產量）。

2.2 試驗地概況

本研究調查數據來自南寧市林科所1.5代濕地松種子園，該種子園位于廣西南寧市武鳴區鑼圩鎮，東經108°00′，北緯23°10′，為南亞熱帶亞緣季風氣候，受局部氣候影響屬于半干旱地區，年均降雨量1246 mm，年均蒸發量1613.8 mm，無霜期358 d，干濕季節變化明顯。年均氣溫21 ℃，最低溫度一般在1月份，平均氣溫12.5 ℃，最高溫一般在7月份，平均氣溫29.5 ℃，全年平均相對濕度79.2%，種子園建在石灰巖峰叢間寬闊的緩丘地帶，土壤為赤紅壤，pH值為5.5～6.5，土層深厚，海拔高約120 m。改良代種子園造林地原為松樹殘疏林地，1993年4月份以無性系嫁接方式建園，株行距為8 m×8 m。

3 實驗方法

3.1 生長量調查

濕地松種子園母樹營養生長指標調查以紅外測高儀進行測高，鋼圍尺測量胸徑，卷尺測量冠幅，進行全園調查;雄花量調查采用評分法進行統計，分成4個等級：全樹側枝基本都開花為3分，全樹l/3枝條上有球花為2分，雄球花稀少，僅某個方向的枝條上有球花為1分，全樹無花為0分;濕地松種子園生殖生長調查：球果產量調查通過每株樹進行球果采收，并立即用電子掛稱稱取每株球果的總重量。

3.2 數據處理和分析

數據均采用數據處理軟件WPS2019與統計軟件SPSS23進行相應分析處理，雄球花進行對數處理。參照段安安[20]單株小區試驗進行濕地松無性系和單株重復力估算，并進行比較平均值和相關性分析。

4 結果與分析

4.1 濕地松種子園各性狀方差分析及遺傳參數估算

由方差分析（表1）結果表明：21年生的濕地松營養生長量（樹高、胸徑和冠幅）和生殖生長性狀（球果產量、雄花量）在無性系間均存在著極顯著差異，各性狀在小區間也均存在極顯著差異。根據表1方差分析結果，可進一步獲得濕地松不同性狀的遺傳變異信息。由表2可知，5個性狀的變異系數分別是：樹高14.42%、胸徑15.63%、冠幅19.21%、球果產量104.85%、雄花量12.75%，雄花量變異程度最小，球果產量最大，說明濕地松無性系間樹球果產量性狀變異豐富，作為種子園使用球果產量進行選擇具有更大潛力，且符合種子園高產需求。各性狀無性系重復力分別是：樹高92.99%、胸徑94.06%、冠幅95.61%、球果產量98.19%、雄花量97.58%;濕地松各性狀單株重復力分別是：樹高72.64%、胸徑76.00%、冠幅81.31%、球果產量91.58%、雄花量88.97%。這說明濕地松樹高、胸徑、冠幅、球果產量和胸花量均受到較高程度的遺傳因素控制，其中球果產量最大，說明球果產量受到遺傳控制最大。球果產量的變異系數和重復力均為最大，因此通過遺傳改良選擇球果產量效果較為明顯，在種子園建設和林木遺傳改良過程中，選擇球果產量大的無性系可提升球果的產量，一定程度保證了林木的生長量。

4.2 濕地松雄性不育和雄性可育無性系各性狀比較平均值分析

通過各性狀比較平均值分析表明（表3）：樹高、胸徑、冠幅、球果產量、胸花量排在第一位的分別是：雄性不育無性系SD10、雄性可育無性系SD17、SD14、SD15、SD13。樹高和胸徑排名最后均為雄性可育無性系SD1，冠幅、球果產量、雄花量排名最后分別為雄性可育系SD6、SD12、SD7。雄性不育系SD10樹高、胸徑、冠幅、球果產量、胸花量在18個無性系中的排名分別為第1、第4、第2、第4和第17，雄性不育無性系SD10各性狀均值為樹高16.325 m、胸徑26.571 cm、冠幅7.670 m、球果產量9.995 kg和雄花量0.547，樹高、胸徑、冠幅、球果產量分別是高出總體平均值15.61%、9.01%、18.01%和46.19%，分別比最差無性系高出28.82%、20.50%、46.62%和1261.81%?？梢姖竦厮尚坌圆挥礢D10樹高、胸徑、球果產量均表現較好，特別是樹高性狀，說明雄性不育系作為育種材料及種子園建設是較好的材料。

4.3 濕地松無性系各性狀相關性分析

根據濕地松樹高、胸徑、冠幅、球果產量、雄花量各性狀兩兩皮爾遜相關分析表明（表4），樹高與胸徑、冠幅、球果產量存在正相關，與雄花量存在負相關，其中與胸徑、冠幅的相關性達到極顯著水平;胸徑與冠幅、球果產量存在極顯著正相關關系，與雄花量存在極顯著負相關關系;冠幅與球果產量存在正相關，但不顯著，與雄花量達到極顯著負相關關系;球果產量與雄花量存在極顯著的負相關關系。球果產量與除雄花量外均存在一定程度的正相關，其中與胸徑存在極顯著的正相關關系;這說明球果產量可作為種子園建設對可持續培養大徑材產種的重要目標性狀之一，對今后預防高世代種子園種子減產及培養高產優質種苗提供重要的理論依據。雄花量與其他4個性狀均存在負相關關系，其中與胸徑、冠幅、球果產量達到極顯著水平，說明雄花的生長發育一定程度上會消耗大量營養物質，一定程度上制約了其他性狀的生長，進一步為今后通過雄性不育等育種途徑減少雄花量培養林木良種的可行性。進一步說明雄花量和球果產量可作為遺傳育種培養大徑材和高產種子園優樹選擇的重要參考指標。

5 結果與討論

林木雄性不育系要充分利用雜種優勢、進行輪回選擇和群體改良，其本身目標性狀的優劣在一定程度上影響育種的成效，特別是林木育種因其生長周期性長的特點，育種材料目標性狀的優劣更顯得尤為重要，同時作為種子園建設的育種材料，為保障種子園種子產量和高世代育種可持續性的種子產量是不得不考慮的問題，黃水清等[21]以汨羅市桃林國有林場一代去劣濕地松無性系種子園采集的31個無性系球果為材料，開展種實表型性狀變異研究認為千粒重可作為濕地松種子品質的主要參考指標，種子飽滿度、單果出籽數可作為選擇高產無性系的主要參考指標。石江濤等[22]以濕地松7個無性系木材為對象，認為木材氣干密度、年輪寬度和管胞形態等材性在濕地松無性系之間具有較明顯差異。本研究以南寧市林業科學研究所濕地松改良代種子園18個無性系（其中SD10為雄性不育系）為研究材料，通過對其樹高、胸徑、冠幅、球果產量、雄花量進行方差分析結果濕地雄無性系間存在顯著差異、小區間也存在顯著差異，表明濕地松樹高、胸徑、冠幅、球果產量、雄花量等性狀主要受到遺傳和環境因子控制。遺傳參數分析各性狀變異系數分別為樹高14.42%、胸徑15.63%、冠幅19.21%、球果產量104.85%、雄花量12.75%，球果產量最大，說明濕地松無性系間樹球果產量性狀變異豐富，可改良效果較好。無性系重復力依次分別是：樹高92.99%、胸徑94.06%、冠幅95.61%、球果產量98.19%、胸花量97.58%;單株重復力依次分別是：72.64%、76.00%、81.31%、91.58%、88.97%。各性狀均受到較高的遺傳控制，其中球果產量重復力最大，說明球果產量受到遺傳基因控制最大，可作為培養高產種子園建設選擇性狀。比較平均值分析結果：濕地松雄性不育系SD10樹高、胸徑、冠幅、球果產量、胸花量在18個無性系中的排名分別為第1、第4、第2、第4和第17，各性狀均值為樹高16.325 m、胸徑26.571 cm、冠幅7.670 m、球果產量9.995 kg、雄花量0.547，除雄花量外分別是高出總體平均值的15.61%、9.01%、18.01%和46.19%，說明濕地雄性不育系SD10各性狀表現優良，是建設種子園和高世代育種的優良材料。相關性分析結果得出球果產量與胸徑、樹高、冠幅均存在正相關，其中與胸徑存在極顯著的正相關性，表明在定向培育濕地松大徑材和高產種子園建設的雙向選擇是可行的，說明濕地松球果生長與林木生長量相輔相成，存在共同促進作用。 秦月明等[23]通過對油松種子園無性系花量和生長量分析結果表明，油松雄花量與樹高、胸徑、冠幅達到極顯著的相關性，但并未對正負相關關系進行表述。本研究得出雄花量與樹高、胸徑、冠幅、球果產量均存在負相關，并與胸徑、冠幅、球果產量達到極顯著水平，說明雄花的生長在一定程度可能因消耗營養，影響球果產量和營養生長;雄性不育雄花發育不良，降低營養消耗，可以為營養和球果生長提供更多的營養物質，從而可進一步促進營養生長量和球果產量，因此開展林木雄性不育研究對高世代育種及優良雄性不育無性系造林有著重要意義。

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Study on Nutrition and Reproductive Growth of Male

Sterile Line of Pinus elliottii

Tang Guoqiang1， Chen Xinhua1， Huang Yongli1， Yang Zhangqi2， Chen Hu2， Huang Xuefen1

（1.Nanning Institute of Forestry Science， Wuming， Guangxi 530107， China;

2. Guangxi Academy of Forestry， Nanning， Guangxi 530001， China）

Abstract： The male sterile lines of 21-year-old improved seed orchard of Pinus elliottii and 17 other male fertile lines of Pinus elliottii were used as materials. Variance analysis， genetic parameter estimation， comparative mean and correlation analysis were conducted on tree height， diameter at breast height， crown width， cone yield and male flower volume in improved seed orchard of slash pine. The results showed that there were significant differences in height， diameter at breast height， crown width， cone yield and male flower numbers among clones and in plot construction of 21-year-old improved slash pine seed orchard. The coefficient of variation of each character was between 12.75% and 104.85%; the repeatability of clones ranged from 92.99% to 98.19%， and that of individual plants ranged from 72.64% to 91.58%. Height， diameter at breast height， crown width and cone yield of male sterile clones of Pinus elliottii were ranked 1， 4， 2 and 4 in 18 clones， respectively. It was higher than the average of 15.61%， 9.01%， 18.01% and 46.19% of the clones. There was a significant negative correlation between the number of male flowers and the diameter at breast height， crown width and cone yield. There was a significant positive correlation between cone yield and diameter at breast height. The results indicated that the male sterile lines of Pinus elliottii could be used as good breeding materials for genetic improvement of forest trees， and the yield of male flowers and cones could be used as important reference indexes for selecting superior trees for breeding large diameter wood and high yield seed orchard.

Key words： Pinus elliottii;? male sterility; seed orchard; cone yield; male flower yield