水楊酸對鹽脅迫下西瓜種子萌發及幼苗生長的影響*

馬廣民，趙孟如，懷婷婷，王 倩，袁鳳英

（聊城大學農學院，山東 252000）

西瓜（Citrullus lanatus）屬于葫蘆科西瓜屬，是我國種植的主要瓜果類作物之一。西瓜在我國的種植面積為100 多萬hm2[1]，種植模式以露地栽培和設施栽培為主。在西瓜生產中為了獲得較高的產量，土壤漫灌加之過度的施用有機糞肥和無機氮肥，導致瓜田土壤次生鹽漬化逐年加重。西瓜根系柔弱，不耐鹽堿[2]，土壤次生鹽漬化降低了西瓜的產量和品質，嚴重影響了西瓜產業的可持續發展，緩解鹽害對西瓜的影響已成為亟待解決的問題。

水楊酸（SA）化學名稱為鄰羥基苯甲酸，屬于肉桂酸的衍生物。SA 作為植物的一種內源激素，在調節植物生長發育中發揮著重要作用，同時SA 也是植物抗逆生理機制中的重要信號物質[3]。相關研究表明，外源SA 的施用可以提高植物的抗鹽、抗寒、抗旱能力[4-6]，也可以緩解重金屬、除草劑等對植物的毒害作用[7-8]。前人的研究顯示，施用外源SA可以促進鹽脅迫下水稻[9]、油菜[10]、蠶豆[11]、紅花[12]等植物種子的萌發及幼苗的生長，提高植物的抗鹽性。目前，SA 在西瓜上的應用研究主要集中在提高其抗寒性上[13-16]，在緩解鹽害方面的報道較少。本研究通過測定不同濃度SA 處理對NaCl 脅迫下西瓜種子萌發及幼苗形態、生理特征的影響，旨在篩選減輕西瓜鹽害的適宜SA 濃度，探討SA 緩解西瓜鹽害的生理機制，為SA 在西瓜抗鹽性上的實際應用提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試西瓜品種為‘早佳8424’，種子購于江蘇宿遷稚夏園藝。

1.2 試驗方法

1.2.1種子萌發試驗

在前期預試驗的基礎上選擇150 mmol/L NaCl溶液為脅迫鹽液。

試驗共設6 個處理，分別為0.01、0.05、0.1、0.5、1.0 mmol/L SA 處理，以清水作對照。選取大小一致、籽粒飽滿的西瓜種子，用10%次氯酸鈉溶液消毒10 min，再用蒸餾水沖洗3～4 次，最后把種子置于不同濃度SA 溶液中浸種24 h。種子萌發試驗采用培養皿紙床法，在經過滅菌、直徑9 cm 的培養皿中墊入2 層濾紙，把30 粒西瓜種子整齊地擺放在濾紙上，緩緩加入150 mmol/L NaCl 溶液3 mL，使濾紙充分潤濕，加蓋。每處理重復3 次。把培養皿置于25 ℃的培養箱內避光催芽。每24 h 統計種子發芽數（以胚根長度超過1/2 種長為發芽標準），并更換濾紙，重新注入鹽液。連續統計7 d，計算種子萌發相關指標。

1.2.2SA 處理對鹽脅迫下西瓜苗生長的影響

西瓜種子用10%次氯酸鈉溶液消毒10 min，再用蒸餾水沖洗3～4 次，置于蒸餾水中浸種24 h。浸種后的種子置于有濕紗布的培養皿中，在25 ℃的培養箱中催芽2 d。把露白的種子播種于塑料營養缽中，培養基質為蛭石。在人工氣候室內培養。

當幼苗2 片真葉完全展開時進行試驗。試驗共設6 個處理，分別為0.01、0.05、0.1、0.5、1.0 mmol/L SA 處理，以清水作對照。選擇生長一致的瓜苗，每株澆灌SA 溶液20 mL，3 d 后澆灌150 mmol/L NaCl溶液20 mL。鹽脅迫后，每3 d 澆1 次Hoagland 營養液，5 d 后測定瓜苗生理生化指標，15 d 后測定瓜苗生長指標。生理生化指標測定每處理重復3 次，瓜苗生長指標測定每處理重復10 次。

1.3 指標測定

1.3.1種子萌發指標

種子萌發第4 d 測定發芽勢，第7 d 測定發芽率和發芽指數。

發芽率（%）=（種子發芽數/供試種子數）×100

發芽勢（%）=（規定時間種子發芽數/供試種子數）×100

發芽指數（GI）=∑（Gt/Dt）

活力指數（VI）=GI×W

公式中Gt 為在t 日的發芽數；Dt 為發芽天數；W 為萌發第7 d 胚芽的平均重量。

1.3.2幼苗形態指標測定

鹽脅迫15 d 后使用直尺測定瓜苗的株高（子葉節到生長點的距離）；使用游標卡尺測定莖粗；計算葉面積（第2 片真葉）。

1.3.3生理生化指標

參照高俊鳳[17]的方法，丙二醛（MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸法；超氧化物歧化酶（SOD）活性測定采用氮藍四唑（NBT）法；過氧化物酶（POD）活性測定采用愈創木酚氧化法；游離脯氨酸含量的測定采用磺基水楊酸法；可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法。

1.4 數據處理

采用Excel 2007 軟件進行數據處理及繪圖，方差分析及多重比較分析采用SPSS 19.0 軟件。

2 結果與分析

2.1 SA 處理對鹽脅迫下西瓜種子萌發的影響

由表1 可以看出，0.05 mmol/L SA 處理的發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數均最高，顯著高于對照及其他SA 處理；0.01 mmol/L SA 處理的發芽勢、發芽率、活力指數均顯著高于對照，發芽指數與對照差異不顯著；0.1 mmol/L SA 處理的發芽勢顯著高于對照，發芽率、發芽指數、活力指數與對照差異不顯著；1.0 mmol/L SA 處理的4 個萌發指標均顯著低于對照。

表1 SA 對鹽脅迫下西瓜種子萌發的影響

2.2 SA 處理對鹽脅迫下西瓜幼苗形態指標的影響

由表2 可以看出，0.01 mmol/L SA和0.05 mmol/L SA 處理西瓜苗的株高、莖粗及葉面積均顯著高于對照，這2 個處理間差異不顯著。0.1 mmol/L SA 處理的株高、莖粗顯著高于對照，葉面積與對照差異不顯著。

表2 SA 對鹽脅迫下西瓜幼苗形態指標的影響

2.3 SA 處理對鹽脅迫下西瓜苗丙二醛含量的影響

由圖1 可知，0.01、0.05、0.1 mmol/L SA 處理的西瓜苗丙二醛含量分別較對照低28.5%、31.1%、23.2%，差異均達顯著水平，3 個處理間丙二醛含量差異不顯著。

圖1 SA 處理對鹽脅迫下西瓜苗丙二醛含量的影響

2.4 SA 處理對鹽脅迫下西瓜苗SOD 和POD 活性的影響

由圖2 可知，0.01、0.05 mmol/L SA 處理的西瓜苗SOD 活性分別較對照高49.9%、56.0%，差異均達顯著水平，2 個處理間的SOD 活性差異不顯著。

圖2 SA 處理對鹽脅迫下西瓜苗SOD 活性的影響

由圖3 可以看出，0.01、0.05、0.1、0.5 mmol/L SA 處理的POD 活性分別較對照高26.7%、50.5%、36.8%、25.2%，與對照差異均達顯著水平。0.05 mmol/L SA 處理POD 活性顯著高于0.01、0.5 mmol/L SA 處理。

圖3 SA 處理對鹽脅迫下西瓜苗POD 活性的影響

2.5 SA 處理對鹽脅迫下西瓜苗脯氨酸和可溶性糖含量的影響

由圖4 可以看出，0.01、0.05 mmol/L SA 處理的西瓜苗脯氨酸含量分別較對照高43.5%、62.3%，差異均達顯著水平，2 個處理間的脯氨酸含量差異不顯著。

圖4 SA 處理對鹽脅迫下西瓜苗脯氨酸含量的影響

由圖5 可知，0.01、0.05、0.1、0.5 mmol/L SA處理的西瓜苗可溶性糖含量分別較對照高86.2%、71.2%、81.0%、39.5%，差異均達顯著水平，0.01、0.05、0.1 mmol/L SA 處理間的可溶性糖含量差異均不顯著。

圖5 SA 處理對鹽脅迫下西瓜苗可溶性糖含量的影響

3 討論與結論

鹽脅迫對植物損傷的生理機制主要表現為酶活抑制、離子毒害和滲透脅迫[18]。在鹽害條件下，植物中抗氧化酶類的活性受到抑制，造成植物細胞內生成的自由基無法有效清除，導致細胞膜脂過氧化，細胞膜的結構與功能被破壞[19]。另外，鹽害可以造成土壤滲透勢下降，影響到植物對水分的正常吸收，從而抑制種子的萌發和植株的生長。相關研究表明[20-22]，施用外源SA 可以誘導植物抗逆生理代謝的過程。本研究的結果顯示，適量的SA 處理可以顯著提高鹽脅迫下西瓜幼苗SOD、POD 活性及脯氨酸、可溶性糖含量，并顯著降低了MDA 含量。SOD 和POD 屬于植物中2 種主要的抗氧化酶類，SOD 能夠催化超氧陰離子自由基歧化生成O2和H2O2，而POD 可以催化H2O2生成H2O，從而保持植物體內氧化和抗氧化的平衡[19,23]。MDA 作為細胞膜脂過氧化的主要終產物之一，其含量的高低可以衡量膜損傷程度[24]。脯氨酸和可溶性糖是植物體內主要的滲透調節物質，這2 種物質的積累可以平衡植物細胞內外的滲透勢，增強植物對水分吸收調節的能力[25]。由此可見，SA 對西瓜鹽害的緩解作用與提高相關抗氧化酶的活性、減輕鹽害對細胞膜的損傷及增強了滲透調節能力有關。

相關研究表明，SA 對植物鹽害的緩解作用存在濃度的依賴性。在不同植物上有其最佳的使用濃度，如果使用濃度過低則緩解鹽害作用不明顯，而過高的濃度反而有抑制作用。王玉萍等[26]的研究顯示，1.0 mmol/L SA 是提高花椰菜種子和幼苗抗鹽性的最佳使用濃度，如果SA 的使用濃度超過2.0 mmol/L 則對鹽害沒有緩解作用。黃玉梅等[27]在百日草上的研究結果與上述結果基本一致。江緒文等[28]研究報道，0.25 mmol/L SA 是緩解廣藿香鹽害的最佳使用濃度，而0.50 mmol/L SA 處理加劇了鹽害程度。孫麗娜等[29]研究認為，2.0 mmol/L SA 是緩解黃瓜鹽害的最有效濃度。韓志平等[2]把西瓜品種‘西農八號’在不同濃度SA 與300 mmol/L NaCl 的混合液里浸種處理，測定了不同處理對西瓜種子萌發的影響，結果表明1.0 mmol/L SA 是緩解西瓜鹽害的最適濃度。本研究的結果顯示，在150 mmol/L NaCl脅迫下，0.05 mmol/L SA 處理對西瓜種子萌發的促進作用顯著高于對照及其他處理，1.0 mmol/L SA 處理對西瓜種子的萌發具有顯著的抑制作用；0.01 mmol/L SA 處理對西瓜苗生長的促進作用顯著高于對照及0.1、0.5、1.0 mmol/L SA 處理，與0.05 mmol/L SA 處理差異不顯著。結果表明，SA 對于西瓜的鹽害具有緩解作用，0.05、0.01 mmol/L SA 分別為促進鹽脅迫下西瓜種子萌發、幼苗生長的最佳使用濃度，其他高濃度的處理緩解鹽害作用不顯著甚至有抑制作用。本研究的結果與韓志平等[2]的研究結果有所差異，可能與選用的西瓜品種不同及處理方法不同有關。

綜上可知，施用外源SA 對西瓜的鹽害具有緩解作用。為防止出現藥害，在實際使用前應根據西瓜品種的不同、生育期的不同及施用方法的不同，篩選最佳的處理濃度。