基于棲息地指數的西北太平洋日本鯖漁情預報模型構建

范秀梅，唐峰華*，崔雪森，楊勝龍，朱文斌，黃良敏

( 1. 中國水產科學研究院東海水產研究所 農業農村部遠洋與極地漁業創新重點實驗室，上海 200090；2. 浙江省海洋水產研究所，浙江 舟山 316021；3. 集美大學 福建省海洋漁業資源與生態環境重點實驗室，福建 廈門 361021)

1 引言

日本鯖（Scomber japonicus），俗稱鮐魚，屬于暖水性中上層魚類，在水深0～300 m 的水層生活，游泳能力較強，具有季節性索餌洄游的特性，春、夏北上索餌洄游，秋、東南下越冬[1]，廣泛分布于印度洋、大西洋、北太平洋西部及俄羅斯遠東地區，最北可到鄂霍次克海，是重要的海洋經濟魚類之一[2]。研究認為東海、日本海和西北太平洋公海的日本鯖的漁場分布與海表水溫（Sea Surface Temperature, SST）、海面高度異常（Sea Level Anomaly, SLA）、葉綠素a濃度（ChlorophyllaConcentration, CHL）等環境因子密切相關[3–7]。為了保護我國近海漁業資源，解決中國、日本、韓國漁業協定生效后捕撈能力的過剩和水產品供應缺口的問題，我國于2014 年開始實施西北太平洋公海拖網、圍網漁業項目，開發西北太平洋公海漁業資源，主要以燈光作業的方式，捕撈日本鯖、沙丁魚和柔魚等，其中日本鯖為主要漁獲[8]，因此對西北太平洋公海的日本鯖資源豐度及漁場的時空分布進行探究就越來越重要。

棲息地適宜性指數（Habitat Suitability Index，HSI）模型（簡稱棲息地指數模型）早期被美國學者們應用于陸地和淡水野生動物中[9–10]，后來逐漸用于河口與近海環境中[11–12]。HSI 模型可以模擬生物對各種環境因子的響應，用于評價野生生物的棲息地適宜程度，HSI 的取值范圍為0～1，值越大表示棲息地適宜度越高[13]。HSI 模型的輸出結果能夠很好地展示在地圖上，標示出動物適宜棲息地的空間分布，一定程度上適合了漁業資源管理和開發的需要，所以在漁場預報中得到了越來越廣泛的使用[4,14–15]。建立HSI 模型時，主要有兩種方法來計算HSI 值，一種是認為各個環境因子對漁場形成的影響程度一致，例如采用算術平均（Arithmetic Mean Model, AMM）或者幾何平均[4,16]；另一種則是考慮不同環境變量對漁場形成的影響程度不同，采用加權平均法來計算HSI。易煒等[17]在建立東海日本鯖的HSI 模型過程中，考慮到各環境因子隨時間變化對漁場分布的影響程度不同，對不同月份的環境因子的權重進行重新探討，將各環境因子的適應性指數（Suitability Index，SI）模型的結果以加權算術平均的方法輸入HSI 模型，結果表明在HIS 模型中考慮權重會提高預報精度。

國內外學者對日本鯖生物學特征的變化及環境因子對其分布的影響研究主要集中在東海、日本海等近海區域[7,18–19]，西北太平洋公海日本鯖的相關研究還不多，本研究利用2014-2017 年的西北太平洋公海日本鯖漁場燈光圍網作業的捕撈數據，結合環境因子：葉綠素a濃度、海表水溫、海面高度異常，基于加權平均法，分別建立了基于漁獲量和作業次數的日本鯖棲息地適宜性指數HSI 模型，并利用2018 年的環境數據和捕撈數據對模型的預報結果進行了驗證。

2 材料與方法

2.1 數據來源

日本鯖的漁獲數據來自中國遠洋漁業協會公海拖網、圍網技術組提供的西北太平洋公海燈光圍網漁撈日志，該漁撈日志中，日本鯖的產量占80%～90%，為主要漁獲。數據記錄包括日期、緯度、經度、產量等，時間為2014-2018 年5-11 月。各年的作業船數、產量、作業次數如表1 所示，2014-2018 年的漁獲量的地理空間分布如圖1 所示。

海表水溫和葉綠素數據來自美國國家海洋和大氣管理局（National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA）（https://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/erddap/griddap/index），時間分辨率為月平均，空間分辨率為（1/12）°（約8 km）。海面高度異常數據來自哥白尼海洋環境監測服務中心（Copernicus Marine Environment Monitoring Service, CMEMS）提供的再分析數據（http://marine.copernicus.eu/services-portfolio/access-to-products/），時間分辨率為月平均，空間精度為（1/12）°。環境數據的范圍為西北太平洋公海日本鯖漁場，經緯度范圍為30°～50°N，140°～170°E。

表1 2014-2018 年西北太平洋日本鯖漁獲數據Table 1 Fish catches of Scomber japonicus in the Northwest Pacific Ocean during 2014-2018

圖1 2014-2018 年西北太平洋日本鯖漁獲量的空間分布Fig. 1 Distribution of fish catches of Scomber japonicus in the Northwest Pacific Ocean during 2014-2018

2.2 處理方法

2.2.1 SI 模型的計算

本研究假定最多漁獲量或者最高作業次數的區域為最適合日本鯖生活的區域，設定其SI 為1，認為日本鯖資源最豐富；漁獲量為0 或者作業次數為0 的區域為最不適合日本鯖生活的區域，設定其SI 為0，認為日本鯖資源量最少。計算公式如下：

式中，i代表月份；SIi,cat表示i月基于漁獲量計算的適應性指數；SIi,num表示i月基于作業次數計算的適 應性 指數；CATi,max表示i月最大的漁獲量；NUMi,max為i月最高作業次數。

利用一元非線性回歸來建立SI 與SST、SLA、CHL 自然對數（ln（CHL））之間的關系模型。一元非線性函數可以將離散的SI 和環境變量的關系轉為連續的隨機變量關系。一元非線性的擬合函數為高斯函數，表達式如下：

式中，SIi,cat和SIi,num由公式（1）計算得 到；x表示環境因子SST、ln（CHL）、SLA 的值?？紤]到網格面積大小隨緯度增高而變小，面積不一樣，可容納的作業漁船數量不一樣，資源量也不一樣，計算適應性指數時，直接利用漁撈日志中記錄的每個作業網次的原始數據，不使用空間網格的統計數據，具體作業位置的環境因子數值通過環境數據插值得到。利用matlab 軟件擬合可求解公式（2）中的常數值a、b。需要注意的是葉綠素a濃度的分布具有偏態性，自然對數可以很好地糾正數據的偏態性，故分別對它們求自然對數，使得數據的分布符合正態分布，然后再進行擬合。

2.2.2 環境變量最適值的計算，最適區間的下限值為

在高斯函數中，如公式（2），a為擬合曲線尖峰的以獲得各個環境因子的最適值區間，中心，為標準方差，描述了數據分布的離散程度。高斯函數的分布特征為函數曲線下68.27%的面積在曲線尖峰的中心a左右的一個標準差范圍內。利用高斯函數的這個分布特征，根據公式（2）可[a?0.707 1×b,a+0.707 1×b]，其對應的SI值范圍為[0.606 5, 1]，這與陳新軍等[20]的利用適應性指數SI 大于0.6 作為生物的最適棲息范圍相符。故設定環境因子的最適值為a, 最適區間的上限值為

2.2.3 HSI 模型的計算

棲息地適宜性指數HSI 值的變化區間為[0,1]，表示從不適宜到最適宜?？紤]到各環境因子對日本鯖資源分布的影響程度不一致，利用多元線性規劃求解公式（3）中各個環境變量的權重系數，以區別不同環境因子的重要性。綜合棲息地指數的計算公式如下：

式中，c、d、e表示權重值，均大于0，小于1，且c+d+e=1，利用matlab 軟件的規劃求解可得到這些權重系數的值。公式（3）中，沒有添加回歸截距項，因為這里的截距并無實際意義，而權重系數c、d、e的意義比較明顯，表示環境變量的變動對因變量HSI 變動的影響程度，故此處僅關注回歸系數。

2.2.4 HSI 模型的驗證

利用2018 年5?11 月實際捕撈作業數據對該HSI 模型的漁場預報精度進行驗證。將環境數據輸入HSI 模型，獲得模型的理論HSI 值，按照高、中、低3 個區間，分別統計其中的漁獲量占比，在HSI 的高值區間中，漁獲占比越高表明預報越準確。漁獲數據按照經緯度網格0.5° × 0.5°進行統計后，將模型預報的HSI 值與實際漁獲量的分布在地圖中疊加顯示，HSI 高值區間與實際捕撈的漁獲量的重疊度越高，表明預報精度越高，根據精度的驗證結果探討預測北太平洋公海日本鯖中心漁場的可行性。

3 結果

3.1 5?11 月各環境因子的SI

采用高斯函數回歸擬合，按照不同月份分別建立各環境因子與漁獲量和作業次數的SI 模型，參數擬合結果如表2 和表3 所示。圖2 顯示了不同月份的SI 值與各環境因子的曲線分布，所有的擬合結果均通過了置信度為95%的顯著性檢驗。

3.2 環境因子的最適值

按月計算得到各環境因子的最適值和最適區間，如圖3 所示。從圖3 中可見紅色、黑色粗實線和紅點、黑點畫線基本重疊，表明基于漁獲量和基于作業次數計算的最適值和最適區間基本相同，以作業次數計算的結果為例來分析。SST 的最適區間呈先增大后減小的變化趨勢，在8 月達到最大值（18.83±3.94）℃，5 月 最 低（10.14±4.37）℃（圖3a）。SLA 的最適區間5?6 月呈現微弱的降低，6 月達到最低（1.12±6.39）cm，6?11 月SLA 逐漸遞增，11 月達到最高（12.52±6.74）cm（圖3b）。CHL 的最適值極值的變化呈現兩個波峰，分別出現在5 月和10 月，最適區間分別為[0.333 8 mg/m3，1.088 2 mg/m3]和[0.392 8 mg/m3，1.256 1 mg/m3]，波谷出現在8 月，最適區間為[0.138 8 mg/m3，0.419 4 mg/m3]（圖3c）。

表2 基于漁獲量的3 種環境因子SI 曲線擬合參數Table 2 Fitting parameters of SI curves for three environmental factors based on fish catch

表3 基于作業次數的3 種環境因子SI 曲線擬合參數Table 3 Fitting parameters of SI curves for three environmental factors based on nos of hauls

圖2 西北太平洋日本鯖SST、SLA、CHL 適應性指數擬合曲線Fig. 2 The SI fitting curves of SST、SLA、CHL for Scomber japonicus in the Northwest Pacific Ocean

3.3 HSI 模型系數的確定

將SST、CHL、SLA 的適應性指數SI 模型帶入綜合棲息地指數HSI 模型公式（3）的右側，將利用漁獲量和作業次數計算得到SI 真實值帶入公式（3）的左側。得到多元線性方程組，方程組的未知數為各環境因子SI 的權重系數，權重系數的大小有約束條件，故利用matlab 軟件進行線性規劃求解，結果見表4。

表4 中的c、d、e分別為SST、CHL、SLA 的SI 的權重系數，基于漁獲量和作業次數計算的SST 的權重系數均值分別為0.53 和0.56，SLA 的權重系數均值分別為0.41 和0.33，葉綠素a濃度的權重系數分別為0.06 和0.11。SST 和SLA 兩種環境因子的SI 的權重之和達到90%以上，由此可知日本鯖漁場的形成與海表水溫SST 和海面高度異常SLA 的關系密切。

3.4 HSI 模型的驗證

圖3 各因子最適值和最適區間Fig. 3 Most suitable value and suitable value range for each factor

利用2018 年5?11 月的日本鯖西北太平洋公海燈光圍網實際的生產數據對建立的HSI 模型的預報結果進行驗證。將2018 年5?11 月的環境因子SST、CHL、SLA 輸入HSI 模型，得到各月HSI 的空間分布圖，統計HSI 3 個區間0～0.3、0.3～0.7、0.7～1.0 中實際漁獲產量的占比，結果如表5 所示。

表5 中，實際漁獲產量在基于漁獲量的HSI 值的[0.7, 1]區間中月平均占比77.29%，在基于作業次數的HSI 的[0.7, 1]區間中平均占比76.79%，在HSI 的[0.3, 0]區間中，二者的值分別為20.19%和19.83%。這表明兩種方法建立的HSI 模型在預報日本鯖魚漁場的精度上相差不大。以基于作業次數建立的HSI模型預報結果為例，將各月的漁獲量與HSI 值的空間分布進行疊加對比，結果如圖4 所示，二者的重合度較好，表明該模型能夠很好的預報西北太平洋日本鯖漁場。

4 討論

4.1 環境因子的選擇

西北太平洋公海日本鯖中心漁場分布于水團結構復雜的黑潮暖水系和親潮冷水系的交匯區域，與北太平洋柔魚漁場部分重疊[21]，屬于寒暖流交匯型漁場。日本鯖是一種長距離洄游的魚類，漁場的位置與洄游路線及海洋環境密切相關，Kanamori 等[5]研究表明西北太平洋的日本鯖產卵時間和產卵場的地理分布會受到海表水溫的影響。海面高度異常區常常伴隨著相關海洋環境的變化，可以用來尋找渦旋、冷暖鋒面、上升流和下沉流等，存在這些要素的海區可能是魚群的聚居地[22]。 Lee 等[7]利用韓國商業漁船捕撈數據和SST、CHL、初級生產力數據建立了日本海和韓國南部海域日本鯖的HSI 模型，用于對該海區的日本鯖漁場進行可靠的預測。武勝男等[6]研究認為，與西北太平洋日本鯖資源量有顯著關系的影響因子有：北極濤動指數（Arctic Oscillation, AO）、太平洋年代際震蕩指數(Pacific Decadel Oscillations, PDO)、SST、SLA和海表面鹽度。由于氣候指示因子通常是一個隨時間變化的單值，沒有地理空間的分布信息，可用來研究魚類資源豐度年際變化，而不適合構建棲息地適宜性HSI 模型，另外氣候指標需要10 年以上的捕撈數據，而文中的數據跨度為最近5 年內的。葉綠素a濃度是生物量和生產力的間接表示，雖然日本鯖不是浮游植物的直接捕食者，但位于食物鏈中間的中小體型魚類會受到葉綠素分布的影響[23]。戴澍蔚等[3]根據2014?2015 年的圍拖網日本鯖生產數據結合同期的環境因子，利用GAM 模型分析得到了北太平洋公海漁場日本鯖的最適宜CHL、SST 和SLA的區間。文中選擇SST、CHL、SLA 作為主要影響西北太平洋日本鯖分布的環境因子來建立HSI 模型。

表4 SST、SLA、CHL 的權重Table 4 Weights for SST, SLA and CHL

表5 2018 年實際產量在不同HSI 級別中所占比重Table 5 Proportion of practical catch under different levels of HSI in 2018

圖4 2018 年6?11 月的漁獲量與基于作業次數的HSI 模型預報結果的空間分布Fig. 4 Spatial distribution of fish catch and HSI derived from HSI model based on nos of hauls from June to November in 2018

4.2 適應性指數分析

單位努力量漁獲量（Catch Per Unit Effort，CPUE）作為表征漁場資源豐度的指標，在魚類棲息地的研究中已經有較多相關的應用[24]。Bordalo-Machado[25]認為商業性漁船的CPUE 并不是一個可靠的資源豐度指標。CPUE會受捕撈技術的影響, 船的功率、大小、捕撈能力、網具等均會對CPUE 的計算結果產生影響，考慮到相關的數據獲取難度大，CPUE 標準化較難，所以一般假設每艘船的捕撈能力是等效的[26]；商業性漁船的集中捕撈，導致CPUE 偏低；另外，從漁船的生產數據看，漁船不會長時間的在同一地點捕魚，在某些區域會進行短時間的捕撈作業，作業次數小，產量小，而CPUE卻可能較高，這會導致高估該海區的資源量。作業次數和漁獲量通常成正比關系，作業次數反映了漁船的集中程度和漁民對產量的滿意度[25]，如果產量低了，漁船可能就會離開。作業次數多的海區表明該區域有很高的漁獲量，漁獲量可作為漁業資源豐度的直接指標，所以在商業漁船的作業數據應用中，有時作業次數和漁獲量比CPUE 更能作為反映漁場資源豐度的指標。例如Tian 等[16]利用中國商業魷釣漁船的生產數據和環境數據（海表水溫、鹽度），比較了基于CPUE 和作業次數建立的西北太平洋柔魚HSI 模型，結果表明，基于CPUE 的HSI 模型高估了柔魚的最佳棲息地范圍，低估了最佳棲息地范圍的月變化，而基于作業次數的HSI 模型能更好地定義柔魚的棲息地范圍。本文嘗試利用正態分布函數擬合CPUE 與環境因子SST、CHL 和SLA 之間的非線性關系，效果并不理想，而漁獲量和作業次數與環境因子間存在著明顯的正態分布關系（圖2），分別建立了基于漁獲量和作業次數的HSI 模型。表5 的結果表明，以漁獲量和以作業次數為基礎構建的HSI 模型的預報精度相近，二者皆可用來構建北太平洋日本鯖漁場的預報模型。

4.3 各因子的權重系數分析

在構建HSI 模型的過程中，采用線性規劃求解方法確定HSI 模型中各個環境因子的SI 的權重系數，而不采用簡單的算術平均或者幾何平均[27]，提高了模型的準確性。不同環境因子的權重能反映各個環境變量在決定漁場的過程中所起的作用大小[28–29]。日本鯖繁殖能力強、生長快，當環境適宜時日本鯖資源將大幅增加。王從軍等[30]研究表明東海日本鯖資源的豐度指數與日本鯖產卵場產卵季節的平均SST 呈正相關，李綱等[31]則認為東海和黃海的日本鯖資源量與產卵場的SST 呈非線性相關，SST 的適宜范圍18.5～20.6℃內，資源量將增加，否則將減少。由于研究所用的數據不同，學者們的結論也存在異同，但都說明了SST 與日本鯖魚資源變動相關性很大。本研究得到SST 的權重系數的月平均占比在50%以上，表明SST 是影響日本鯖分布的主要因素。

SLA 的SI 模型的權重系數月平均占比在30%左右，表明SLA 是影響日本鯖分布的次要因素。李綱等[32]從2004 年7?8 月的東海燈光圍網日本鯖產量分布和相應的東海海面高度場分布的對比關系中，得出日本鯖的作業海域始終位于SLA 高值和低值的交會區，且產量的最大值總是在SSH 的高值區一側。從圖3b 中可見西北太平洋的日本鯖魚在5?11 月間的最適SLA 值位于0 值且偏正值附近，與東海日本鯖的SLA 最適值分布相似。SST 和SLA 權重系數相加，占比在80%以上。這表示在實際的漁情預報中，我們通過SST 和SLA 兩種環境因子的數據就可以對日本鯖漁場的位置進行大致的判斷。本文基于漁獲量和作業次數建立的模型預報結果分別為77.29%、76.79%，達到了很好的預測效果。

4.4 日本鯖棲息地模型的改善

本文建立HSI 模型使用的捕撈數據來自在西北太平洋公海從事燈光圍網的中國商用漁船，時間為2014?2017 年的5?11 月。計算過程中，將2014?2017年相同月份的數據糅合到一起，所以各年間的捕撈量差異不影響模型的結果。各環境因子SST、CHL 和SLA 的適應性指數SI 模型的建立依賴于這些漁船的作業次數和漁獲量數據，漁船捕撈作業數據越豐富、漁撈日志記錄的準確度越高，模型的準確度越高。該HSI 模型的建立受限于4 年的捕撈數據，但隨著中國漁船在西北太平洋公海的日本鯖捕撈作業的持續性開展，將會有越來越多的捕撈數據，用于日本鯖的研究工作，HSI 模型也會隨之逐步完善。

理想的HSI 模型要求簡單明了的輸入所有影響生物分布的關鍵的環境因子，但漁類資源的分布是許多生態系統變量的綜合作用的結果。除了SST、SLA和葉綠素a濃度，海流[33]、水溫的垂直分布[34]、海表面鹽度、親潮和黑潮冷暖水團的季節變化等也是影響漁業資源分布的影響因子，在今后的研究中會結合更多的環境因子，更全面的研究分析北太平洋日本鯖漁場資源的形成機制和分布規律，為我國北太平洋漁業資源的可持續開發利用提供信息參考。