基于光合有效輻射的西北太平洋柔魚資源豐度和空間分布變動研究

錢夢婷，貢靜雯，范江濤，余為,3,4*，陳新軍,3,4，錢衛國

( 1. 上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306；2. 農業農村部外海漁業開發重點實驗室，廣東 廣州 510300；3. 國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；4. 大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室，上海 201306；5. 浙江海洋大學 水產學院，浙江 舟山 316022)

1 引言

柔魚（Ommastrephes bartramii）廣泛分布于北太平洋20°～50°N 的海域，是一種重要的大洋性經濟頭足類。柔魚于20 世紀90 年代開始被開發[1]，我國從1993年開始商業捕撈該物種，1998?2008 年柔魚年產量基本在8 萬t 以上，最高年產量達13 萬t，而2008 年以后，產量有較大減幅，年產量在5 萬t 左右。柔魚漁業在我國遠洋漁業中占據重要地位，我國柔魚產量占據整個北太平洋柔魚總產量的80%以上[2]，因此柔魚的可持續開發和利用對遠洋漁業事業十分重要。柔魚是一種短生命周期種類，一年生，主要分為4 個種群：中部秋生群、東部秋生群、西部冬春生群和中東部冬春生群[3]，其中西部冬春生群體是我國魷釣的主要捕撈對象。柔魚有較強的趨光性、集群性，對水溫敏感性強，且有晝夜垂直移動和隨季節南北洄游的習性[4]。柔魚是一種典型的生態機會主義物種，所以其對氣候變化和海洋環境的改變非常敏感[5]。

氣候和環境對柔魚整個生活史階段都至關重要，直接影響柔魚資源豐度和漁場的形成[6]。已有研究表明，海表溫度、葉綠素濃度和黑潮親潮勢力強弱等都會影響柔魚的生長繁殖、豐度與分布，一些異常氣候如厄爾尼諾和拉尼娜現象也會對柔魚資源產生影響[7]。光合有效輻射（Photosynthetically Active Radiation, PAR）是指太陽輻射中對植物光合作用有效的光譜成分，波長在400～700 nm，平均約占太陽總輻射的50%[8]。光合有效輻射是植物生命活動、合成有機物的能量來源，所以其大小會影響海洋浮游植物的數量和分布，進而會導致海洋初級生產力變動[9]，因此PAR 可能會間接影響海洋魚類的豐度和分布。但是目前國內針對光合有效輻射與柔魚資源關系的研究較少。因此本文利用光合有效輻衛星遙感數據和10 年柔魚魷釣捕撈數據，綜合分析柔魚資源變動與光合有效輻射的關系，為柔魚資源的可持續利用提供科學基礎。

2 材料與方法

2.1 材料

柔魚魷釣數據來自上海海洋大學魷釣科學技術組，數據主要覆蓋我國傳統的柔魚作業漁場范圍36°～48°N，150°～170°E（圖1），數據時間為2006?2015 年7?11 月（7?11 月為我國捕撈柔魚的主要月份）。捕撈數據包括作業位置（經度和緯度）、作業時間（日和月份）、捕撈努力量（以d 計）和漁獲量（t）。為匹配環境數據，漁業數據時間分辨率整理以月計，空間分辨率為0.5°×0.5°。

環境數據主要來源于衛星遙感數據，PAR 數據來自網站http://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/thredds/catalog.html。

2.2 分析方法

（1）計算2006?2015 年間每年7?11 月每個月不同漁區內的單位捕撈努力量漁獲量（Catch Per Unit Effort，CPUE），單位為t/d。定義經緯度0.5°×0.5°為一個漁區。在本文中，CPUE 表示柔魚的資源豐度[10]，計算公式為

式中，y為年份；m為月份；i為經度；j為緯度；Catchymij為某一個漁區內的總漁獲量；Effortymij為一個漁區內的總捕撈努力量。

（2）計算2006?2015 年間每年7?11 月柔魚漁場緯度重心，計算公式為[11]

式中，i為漁區；m為月份；LATG 為漁場緯度重心；Latitude 為作業緯度。

（3）計算分析2006?2015 年7?11 月各月CPUE、LATG 和PAR 值，并分別繪制CPUE、LATG、PAR 的月間分布圖，分析上述各變量的月間變化。同時，繪制北太平洋海區柔魚PAR 多年月平均值空間分布圖，分析柔魚漁場范圍內PAR 的空間分布特征。

（4）根據頻率分布法，計算柔魚各月適宜的PAR分布范圍以及最偏好的PAR 值（依據前人研究，超過4 000 d 捕撈努力量為適宜PAR 范圍[12]）。將2006?2015年7?11 月的PAR 與CPUE 進行相關分析，探討PAR與柔魚資源豐度的相關關系；以各月適宜PAR 范圍表征適宜的柔魚棲息地分布，計算各月適宜棲息地分布的面積占漁場的比例，并評估其與柔魚CPUE 的相關關系；最后計算各月最適宜的PAR 平均緯度與柔魚漁場緯度重心，分析兩者關系。

圖1 西北太平洋柔魚冬春生群體作業漁場的空間分布Fig. 1 Spatial distribution of winter-spring cohort of Ommastrephes bartramii

（5）分析2006?2015 年在不同氣候條件下柔魚漁場范圍內PAR 的分布特征。本文主要探索異常氣候條件厄爾尼諾和拉尼娜事件對PAR 空間分布可能產生的影響。厄爾尼諾和拉尼娜事件標準定義來源于NOAA 氣候預報中心（NCPC）[13]：Ni?o 3.4 區海溫異常連續5 個月滑動平均值高于+0.5°C，定義為一次厄爾尼諾事件；連續5 個月低于?0.5°C，則認為發生一次拉尼娜事件。將2011 年（判定為拉尼娜年份）7?11 月份每月空間上各點的PAR 值減去2015 年（判定為厄爾尼諾年份）對應月份空間上各點的PAR 值，將得到的值繪制為空間分布，并對其空間分布特征進行對比分析。厄爾尼諾和拉尼娜事件的定義以及分類來源于：http://www.cpc.ncep.noaa.gov/products/analysis_monitoring/ensostuff/ensoyears.shtml:

3 結果

3.1 柔魚CPUE、LATG 以及PAR 的月間變化

7?11 月CPUE 月間變化趨勢為先增加后降低，8 月和9 月CPUE 較高，7 月和11 月CPUE 較低，其中8 月CPUE 最高，為2.60 t/d，7 月CPUE 最低，為1.43 t/d。漁場緯度重心7 月位于最南，為40.04°N，7?9 月向北移動，9?11 月向南移動，其中9 月最北，為43.22°N。PAR 值7?11 月逐月遞減，7 月最高，為35.18 E/(m2·d)，11 月最低，為12.22 E/(m2·d)（圖2）。

PAR 的空間分布如圖3 所示，7 月和8 月空間分布趨勢大致相同，南部PAR 值較高，北部PAR 值偏低，9 月PAR 值從北到南逐漸變大，10 月南北差異較小，且總體PAR 值偏低，11 月PAR 值也是呈從北到南逐漸增大的趨勢，且總體PAR 值明顯低于前幾個月。

3.2 柔魚CPUE 和LATG 與PAR 值的相關分析

2006?2015 年7?11 月捕撈努力量的頻次分布如圖4 所示。分析得出捕撈努力量的空間分布與PAR存在一定關聯。而各月PAR 及其適宜范圍（表1）所示，7?11 月適宜PAR 范圍和最適宜PAR 值均逐月降低。

根據上述分析，把2006?2015 年7?11 月PAR 的月平均值和CPUE 進行相關性分析可以發現兩者的變化趨勢基本一致（圖5），兩者呈顯著正相關關系（p<0.05）。同樣2006?2015 年7?11 月各月適宜PAR范圍占漁場比例和CPUE 變化趨勢也基本相同（圖6），相關性分析結果顯示兩者呈顯著正相關關系（p<0.05）。此外，圖7 顯示2006?2015 年各月最適宜PAR平均緯度和緯度重心進行相關性分析可以發現兩者變化趨勢一致且呈顯著正相關（p<0.05）。

3.3 異常環境條件下柔魚漁場CPUE 和PAR 的差異分析

圖2 2006?2015 年7?11 月西北太平洋柔魚各月單位捕撈努力量漁獲量、漁場緯度重心以及平均光合有效輻射Fig. 2 Monthly catch per unit effort, latitudinal gravity center of Ommastrephes bartramii and average photosynthetically active radiation in the Northwest Pacific Ocean from July to November over 2006?2015

2011 年是拉尼娜年份，2015 年是厄爾尼諾年份。2011 年7?11 月CPUE 變化范圍為1.33～3.07 t/d，最 大 值 在9 月；2015 年7?11 月CPUE 變 化 范 圍 為1.06～2.08 t/d，最大值在11 月。通過比較發現除了11 月份，2011 年拉尼娜年份CPUE 值顯著高于2015年厄爾尼諾年份。此外發現，2011 年7?11 月各月PAR值基本均高于2015 年對應月份PAR 值（圖8）。

2011 年7?11 月與2015 年7?11 月各月PAR 值差值的空間分布圖如圖9 所示。2011 年7?11 月各月漁場大范圍內PAR 值均高于2015 年。尤其是8 月和9 月絕大部分海域2011 年PAR 值高于2015 年且差值較大，越靠近東南方向，差異變化越顯著。

4 討論與分析

圖3 2006?2015 年7?11 月柔魚漁場月平均光合有效輻射空間分布Fig. 3 Spatial distribution of monthly averaged photosynthetically active radiation on the fishing ground of Ommastrephes bartramii from July to November over 2006?2015

柔魚是一種短生命周期的生態機會主義物種，對氣候和海洋環境變化極為敏感，所以柔魚資源豐度及其漁場分布易受環境變化的影響[14]。國內外已有很多關于柔魚與環境關系的研究，但是大部分都是針對海表溫度、葉綠素濃度以及黑潮親潮等因子。例如余為等[15]利用信息增益技術，分析了一些環境因子對于CPUE 分布的影響程度，認為西北太平洋柔魚資源變動最易受水溫影響，其次是葉綠素濃度，海表高度和鹽度影響較小。陳新軍等[16]通過分析黑潮年間變化對于西北太平洋柔魚漁場分布的影響，認為黑潮大彎曲年份，漁場分布廣泛但CPUE 較低，小彎曲年份情況相反。唐峰華等[17]研究葉綠素a 分布與漁場的關系，認為反常的葉綠素濃度很有可能導致無法形成正常的大規模漁場。而除了上述幾種常見的因子外，PAR 也是一個重要且值得研究的環境因子，PAR 代表了葉綠體進行光合作用的效率，其大小會影響海洋浮游植物的繁殖與分布，進而影響海洋初級生產力的大小，最終可能會造成魚類資源豐度與分布的變動。所以研究光合有效輻射與柔魚資源關系可以為柔魚資源管理提供科學依據。目前已有部分學者針對PAR與漁業資源關系進行研究。例如Sanchez 等[18]研究發現槍烏賊偏向在清澈的水中生長繁殖，不喜在渾濁的水中，因為渾濁的水域對應較低的PAR 值。余為和陳新軍[12]分析發現莖柔魚CPUE 與PAR呈正相關關系，且最適PAR 緯度影響莖柔魚漁場分布，該研究表明光合有效輻射對于莖柔魚資源豐度與分布有顯著影響。

圖4 2006?2015 年7?11 月捕撈努力量的分布與光合有效輻射的關聯Fig. 4 Fishing effort distributions in relation to photosynthetically active radiation from July to November over 2006?2015

表1 7?11 月柔魚各月PAR 范圍，適宜PAR 范圍和最適宜PAR 值Table 1 Monthly PAR, suitable PAR and the most suitable PAR from July to November

本文經研究發現，7?11 月西北太平洋柔魚漁場的CPUE 隨光合有效輻射變化而變化，且變化趨勢較為一致，較高強度的PAR 月份對應的CPUE 較大，而PAR 值下降的月份對應的CPUE 也會下降，2006?2015 年PAR 的月平均值與CPUE 也有著顯著正相關關系，同時當各月適宜光合有效輻射范圍占漁場比例大時，CPUE 也會相應增高。從以上的分析結果可以看出柔魚漁場PAR 值大小與CPUE 有著顯著關聯，即漁場內的光合有效輻射強度顯著影響柔魚的資源豐度。根據本文結果推理PAR 影響柔魚CPUE 的機理：由于PAR 是指太陽輻射中對植物光合作用有效的光譜成分，所以其大小可以反映浮游植物的光合作用強度，當PAR 值升高，海洋中浮游植物的數量也會相應增多，進而使得海洋初級生產力增高，浮游動物等餌料資源豐富，增加了柔魚的食物來源，因此PAR的增加有利于柔魚的生長攝食，所以柔魚資源豐度提高，最終使得柔魚漁業產量增高；相反PAR 低則不利于柔魚的攝食生長，其資源豐度則相應降低。需要說明的是并不是高的PAR 值完全對應高的CPUE，存在部分月份光合有效輻射上升而CPUE 反而下降的情況，因為柔魚資源豐度是受海表溫度、鹽度、海表高度、葉綠素濃度以及PAR 等環境因子綜合作用的結果，所以可能在某些PAR 值高的月份，柔魚受到了溫度不適宜等其他不利環境因素的影響，造成CPUE 下降。因此，在未來的研究中需要結合其他環境因子進行綜合分析和考量，以評估光合有效輻射對柔魚資源的影響程度。

圖5 2006?2015 年西北太平洋柔魚7?11 月各月光合有效輻射與單位捕撈努力量漁獲量關系Fig. 5 Monthly averaged photosynthetically active radiation and catch per unit effort on the fishing ground of Ommastrephes bartramii in the Northwest Pacific Ocean from July to November over 2006?2015

圖6 2006?2015 年7?11 月各月適宜光合有效輻射范圍占漁場比例與單位捕撈努力量漁獲量的關系Fig. 6 Relationship between the monthly percentages of suitable photosynthetically active radiation accounting for the fishing ground and the catch per unit effort of Ommastrephes bartramii in the Northwest Pacific Ocean from July to November over 2006?2015

圖7 2006?2015 年7?11 月各月最適宜光合有效輻射平均緯度與柔魚漁場緯度重心的關系Fig. 7 Relationship between the average latitude of the most preferred photosynthetically active radiation and the monthly latitudinal gravity centers of fishing ground of Ommastrephes bartramii in the Northwest Pacific Ocean from July to November over 2006?2015

圖8 2011 年7?11 月與2015 年7?11 月西北太平洋柔魚各月單位捕撈努力量漁獲量（a）和平均光合有效輻射（b）Fig. 8 Monthly catch per unit effort of Ommastrephes bartramii (a) and average photosynthetically active radiation (b) in the Northwest Pacific Ocean during July-November in 2011 and 2015

圖9 2011 年與2015 年7?11 月柔魚漁場月平均光合有效輻射差值空間分布Fig. 9 Spatial distribution of photosynthetically active radiation difference on the fishing ground of Ommastrephes bartramii from July to November of 2011 and 2015

由于頭足類的空間分布受海洋環境的重要影響，因此當海洋環境發生變化時，其適宜的棲息地在空間上也會發生很大程度上的變動[19]。例如王文宇等[20]認為溫度和葉綠素濃度是影響柔魚空間分布的重要因素，其研究發現西北太平洋柔魚的捕獲區通常和溫度變差14℃線所包圍的高溫差范圍相吻合，且中心漁場往往在葉綠素a濃度高值區形成。余為等[21]認為西北太平洋柔魚資源空間變動與海洋的凈初級生產力有著密切關系，并推斷出柔魚漁場緯度重心隨各年最適初級生產力平均緯度的轉移而轉移。本文研究發現，柔魚漁場緯度重心隨各月最適宜光合有效輻射平均緯度變化而變化，說明柔魚各月最適宜的光合有效輻射位置可能代表著其最適宜的棲息地。究其原因，可能是最適宜的光合有效輻射海域在一定程度上代表著該海域初級生產力高，對應的浮游動植物密度相應增加，所以柔魚群體更傾向于游往該海域去攝食，造成該位置柔魚資源豐度高，故漁場的緯度重心隨最偏好的光合有效輻射位置的變化而變化。

異常氣候條件下，即厄爾尼諾和拉尼娜事件，會造成柔魚棲息地環境發生不同的變化，對柔魚資源豐度與漁場分布也會產生不同的影響。前人研究顯示，厄爾尼諾條件下，西北太平洋柔魚漁場海域海表面溫度和葉綠素濃度均降低，不利于柔魚生長，造成柔魚資源豐度下降；而拉尼娜條件下，柔魚漁場海表面溫度升高，葉綠素a濃度降低但幅度很小，有利于資源補充，柔魚產量高[7]。還有研究發現秘魯外海莖柔魚中心漁場位置也與厄爾尼諾和拉尼娜事件有關，拉尼娜事件下中心漁場位置通常比厄爾尼諾事件下偏北[22]。本文通過對2011 年（拉尼娜年份）和2015 年（厄爾尼諾年份）柔魚漁場的PAR 與CPUE 的比較分析發現，氣候變化對柔魚漁場內的光合有效輻射也存在顯著影響，厄爾尼諾年份（2015 年）柔魚漁場光合有效輻射值低于拉尼娜年份（2011 年），會降低漁場內浮游植物光合作用效率，進而可能會造成2015年柔魚漁場海域初級生產力降低，海區的營養物質減少，不利于柔魚的攝食，所以厄爾尼諾年份CPUE 值也顯著低于拉尼娜年份?？偨Y以上可以推斷，在大部分異常環境年份下，厄爾尼諾事件會導致西北太平洋柔魚漁場的PAR 值降低，從而可能會造成柔魚CPUE減??；相反，拉尼娜事件下柔魚漁場的PAR 值上升，可能會導致CPUE 上升。

目前，國內對于光合有效輻射與柔魚資源關系的研究較少，本文從新的角度探討柔魚資源與環境因子的關系，通過對2006?2015 年7?11 月柔魚漁場光合有效輻射與柔魚CPUE 和漁場緯度重心的相關性分析，得出光合有效輻射對于西北太平洋柔魚資源豐度和空間分布具有顯著影響。但研究的不足之處在于本文只對光合有效輻射單一環境因子進行研究，而在實際的海洋生態系統中，柔魚的資源受到多種環境因子的影響，所以在今后的研究中，要結合其他環境因子如溫度、鹽度、葉綠素濃度等進行綜合考量和分析，并且可以更加側重研究光合有效輻射與頭足類資源豐度等的關系。