中國特有植物陀螺果漸危機制淺析與展望

林國江

（福建林業職業技術學院，福建南平 353000）

陀螺果屬安息香科落葉大喬木，為我國特有，生于海拔1000 ～1500 m 的山谷、山坡，喜溫暖、濕潤、肥沃環境[1]。早春先花后葉，盛花期繁華似雪，具有極高的園林觀賞價值，同時也是優良的油料植物、藥用植物，在探討地質氣候變遷等方面也具有重要的科學價值，但目前該資源利用較少[2-4]。由于自然生境的片段化，加之本種的生殖特性，陀螺果自然更新能力差，自然種群已處于漸危狀態，現僅零星分布于我國華南、西南等地。近年來，國內外在生物學特性、園林應用以及化工利用等方面對陀螺果開展了研究，但對于該種漸危機制方面的探討較為匱乏。

因此，在總結前人對陀螺果生物學特性、生產應用、分子生物學等方面研究的基礎上，試分析陀螺果的漸危機制，旨在為今后合理利用陀螺果資源以及陀螺果種群的自然更新提供科學依據[5-11]。

1 陀螺果漸危內在機制

1.1 陀螺果種子的休眠特性國內外對陀螺果的研究較少，如表1 所示，目前對其的研究主要集中在生物學領域，在生態學、遺傳學等方面的研究極度匱乏。研究表明，分布各地的陀螺果種子均具有一定的休眠現象[5]。瀕危植物的種子休眠特性是其瀕危的重要原因。在對極度瀕危植物華蓋木種子萌發的研究中發現，華蓋木種子具有休眠甚至二度休眠現象，是導致華蓋木瀕危的主要原因[12]。在自然條件下，陀螺果成熟后翌年才能萌發，且萌發過程對外界濕度和光照要求較高。李蘇蓉等研究表明，光照和濕度對陀螺果繁殖影響顯著，說明陀螺果自然種群種子萌發對光照、溫度等依賴性較強，而現今隨著陀螺果生境破碎化，陀螺果種子萌發的環境發生變化，自然種群更新困難，漸入瀕危[13]。

表1 陀螺果研究相關論文

1.2 陀螺果種子屬頑拗型李蘇蓉等對廣東、福建、湖北等地的陀螺果種子進行研究表明，陀螺果種子含水量均在40%以上，種子發芽、成熟、萌發均要處于高濕環境，屬于典型的頑拗型種子[13]。頑拗型種子含水量臨界值較高，低于臨界值很容易脫水，使得種子失去活性。同時，頑拗型種子較難儲藏，一般很難保存到1 a[13-14]。因此，在自然狀態下，陀螺果1 a 僅有1 次萌發機會，錯過將面臨失活風險。在陀螺果生境逐步破碎化的狀態下，其種子萌發所需的微環境極易遭到破壞，種子發芽率會逐步降低。

1.3 果皮含有種子萌發抑制物研究表明，內源抑制物質的存在是植物種子休眠的主要原因，內源抑制物質主要是由植物的果皮以及種子產生[15-16]。同時也有研究表明，果皮中的抑制物質是造成種子發芽率的重要原因。李蘇蓉等對陀螺果果實中萌發抑制物質的研究顯示，陀螺果果皮中含有一定的抑制物質[13]。抑制物質的存在以及木質果皮影響了陀螺果的萌發，加大了陀螺果自然種群的更新難度。

1.4 負密度制約作用大量研究表明，種群可以通過資源競爭、天敵等方式使得同種個體之間相互產生消極作用[17]。其消極作用的強度可能與種內密度呈正相關。陀螺果果實較大且呈木質，民間有“水冬瓜”之稱，果實成熟后由于重力作用，果實和攜帶的種子難以實現遠距離傳播，僅能落在距離母樹較近的位置。種子萌發成苗后由于負密度制約，幼苗之間的種內競爭激烈，導致大量幼苗死亡，該觀點已被李蘇蓉等的控制實驗證明[13]。

2 陀螺果漸危外在機制

2.1 生物干擾——動物取食陀螺果果皮木質，難以被大型動物取食實現遠距離傳播。陀螺果種子橢圓形，扁平，種皮膜質，氣室萎縮中空。從陀螺果種子的結構來看，陀螺果生境中沒有適量的水分和濕度難以實現遠距離傳播，可能使得幼苗、幼樹受到負密度制約[5，17]。陀螺果種仁富含油脂，含油量高達50%，是優良的油料植物，其種子可能被小型動物直接取食[18]。吳瑞石等試驗觀察表明，陀螺果種子是鼠類的食物[10]。陀螺果種子本身萌發難度較大，加之動物的取食，陀螺果種群天然更新逐漸受到抑制。

2.2 生物干擾——種間競爭陀螺果在園林中生長良好，且可以正常開花結實，甚至是北江中上游生態公益林中適宜當地的生態公益林樹種，但在自然環境下，陀螺果并未有人撫育或創造維護其所需生境，陀螺果會面對很多競爭者[19]。陀螺果總是以群落的形式生存，李邱霖等在對赤水桫欏國家級自然保護區中赤水桫欏群落的調查研究表明，毛竹（Phyllostachys heterocycla）與芭蕉（Musa basjoo）、陀螺果有極顯著的負聯結，毛竹生長快，易成林，生態適應性強，與芭蕉、陀螺果對資源和空間存在激烈的競爭，且具有一定的種間競爭擴張優勢。對比桫欏群落喬木層優勢物種生態位寬度發現，陀螺果的生態位寬度Levins 值僅為1.816，遠遠小于毛竹的生態位寬度Levins 值6.675。一般來說，生態位寬度越大，表示該物種環境適應能力越強，具有較強的競爭力，在群落中處于優勢地位[20]。因此，陀螺果在群落中的競爭力較弱，容易受到其他物種的競爭排斥，天然更新困難。

陀螺果最適生存群落的郁閉度為0.5 ～0.6，而毛竹在該地組成中占主導地位，為群落喬木層的建群種，數量最多且分布最廣，對群落的環境起著決定性作用，生態幅度最大，對環境和資源的利用能力，特別是對光資源的利用最強，陀螺果資源競爭處于弱勢，使得種子萌發、幼苗生長、成年個體的開花結實均受到影響。徐佳文對江西省宜春市華木蓮群落的研究表明，種間競爭以及群落優勢種毛竹是影響華木蓮幼苗生長，華木蓮開花結實的主要原因[21]。因此，種間競爭可能是導致陀螺果在群落中更新較差的原因。

2.3 生物干擾——人類活動人們不斷向大自然索取，對許多植物的生境和種群造成了嚴重影響。自然狀態下，陀螺果種子萌發依賴原始生境，因此，生境的破壞是導致陀螺果瀕危的重要原因。另外，人為對陀螺果群落的破壞使得其群落結構發生變化，競爭處于弱勢，影響其天然更新。

3 展望

陀螺果于20 世紀初被發現、命名，近百年來鮮有人關注。因其干形通直，樹冠美麗，盛開時繁花似雪，果實也具有一定的觀賞價值，在湖南等極少地區作為園林觀賞利用，中南林業大學校園因科研原因有種植少量陀螺果[22-23]。在觀賞價值未被很好開發利用的前提下，其藥用價值以及油用價值也常被人忽視。目前，陀螺果的繁育技術等生物學方面有少數學者做過研究，但這些研究仍停留在表層的定性描述，未形成系統認識，對陀螺果的保護生物學工作理論指導遠遠不夠。因此，在前人研究的基礎上，應重點加強對陀螺果以下4 方面的研究：①陀螺果地理分布研究；②陀螺果遺傳多樣性研究；③陀螺果種群生態學研究；④陀螺果園林推廣技術應用研究。

3.1 陀螺果地理分布研究了解歷史、查清現存資源是認識、利用和保護植物資源的基礎。王璐等采用ENMeval 數據包優化Maxent 模型，對陀螺果的歷史分布區以及未來潛在分布區進行模型評估以及預測，同時模擬了影響陀螺果分布的幾個重要因子，對利用和認識陀螺果資源提供了理論指導[4]。但探究陀螺果現代分布不能僅僅停留在模型預測上，應該徹底查清陀螺果資源分布。

3.2 陀螺果遺傳多樣性研究遺傳多樣性作為保護生物學研究的核心，是瀕危植物研究繞不開的研究層面。遺傳多樣性研究對揭示瀕危植物的瀕危機制具有重要意義，林新春等對華木蓮多個居群進行研究發現，其遺傳多樣性低于觀光木等瀕危物種，對比居群之間的遺傳多樣性發現，居群之間由于生境破碎化，基因交流較少，破碎化的小居群內基因交流率偏高，導致華木蓮近期居群衰退、自交頻率上升、遺傳漂變加速，遺傳多樣性進一步喪失[24-25]。遺傳多樣性較低導致競爭力與適應性較低，使得生境特化，環境敏感。因此，應加強對陀螺果遺傳多樣性的研究，對了解陀螺果的適應性強度以及保護策略提供理論依據。

3.3 陀螺果種群生態學研究種群生態學研究主要包括種群數量動態、種群結構等方面。了解種群的結構（年齡結構、徑級結構、高度結構），可以掌握種群內不同大小個體數量分配和配置情況，反映當前種群的數量動態，預測種群未來的演變以及發展趨勢[26]。開展陀螺果種群生態學研究意義重大且勢在必行，應了解陀螺果種群結構以及種群動態，探索陀螺果漸危機制，以期為陀螺果種群保護提出適應性策略。

3.4 陀螺果園林推廣技術應用研究安息香科植物多具有較高的觀賞價值，枝葉清新亮麗，多品種花開如雪。其中，陀螺果樹形、花、果皆可賞，是觀賞價值極高的安息香科喬木。但我國安息香科植物資源大多為野生植物，陀螺果也只在我國極少地區作為園林植物應用。目前，針對陀螺果園林引種、育種和馴化方面的研究較為薄弱，應加強馴化工作，同時應用生物技術，大量繁殖苗木，廣泛種植，擴大其分布范圍。