從生物學特點和產業趨勢看柿產業技術的革新

羅正榮，張青林，郭大勇，徐莉清

(華中農業大學園藝植物生物學教育部重點實驗室，湖北武漢 430070)

柿(DiospyroskakiThunb.；2n=6x=90，少數品種2n=9x=135)原產中國，是柿科(Ebenaceae)柿屬(DiospyrosL.)果樹的代表種。柿的名稱最早見于《禮記·內則》，該書將其列為珍貴食品；另據司馬相如《上林賦》記載，漢武帝時期有包括柿在內的果樹栽植[1]。因此，中國應是世界上柿樹栽培歷史最悠久的國家。最近，柿的主產區有從傳統的黃河流域向長江流域及其以南，以及向中西部擴展的趨勢；國外的柿生產國以小到中等經濟體居多，其中位于“一帶一路”沿線國家的較多[2]。隨著果品市場國際化和多樣化趨勢日益明顯，柿產業將面臨新的發展機遇[3]。筆者擬從生物學特點和產業趨勢的角度，對我國柿產業發展方向及技術改進提出一些個人觀點，以為柿產業研究者提供部分參考或借鑒。

1 柿生產發展趨勢與產業技術創新

1.1 甜柿將是柿產業發展的重點方向

2011年Akagi等提出柿品種分類新體系：根據成熟時果實能否自然脫澀及其性狀遺傳特點，將現有柿品種分為甜澀性狀表現質量性狀遺傳特點的完全甜柿(PCNA)和數量性狀遺傳特點的非完全甜柿(non-PCNA，建議通稱為“澀柿”)[4]。前者包括自然脫澀性狀受顯性基因控制的中國原產完全甜柿(簡稱中國甜柿或CPCNA)和受隱性基因控制的日本原產完全甜柿(簡稱日本甜柿或JPCNA)；非完全甜柿又可細分為不完全甜柿(PVNA)、不完全澀柿(PVA)和完全澀柿(PCA)(圖1)。甜柿(本文特指完全甜柿)果實成熟后無需任何人工處理即可脆食，改善了果實商品的鮮食體驗，且方便貯運，是國內外柿產業重點發展的品種類型，也是世界范圍內柿遺傳改良的首要目標。值得指出的是，原有的品種分類體系將甜柿分為完全甜柿和不完全甜柿兩類，導致不能穩定自然脫澀的不完全甜柿大量發展，因種子數量(與授粉條件有關)和氣溫(不同年份和區域有差異)不穩定而導致果實脫澀不完全，增強了消費者對甜柿負面印象，延緩我國甜柿產業發展。因此，無論從科學依據還是產業需求看，Akagi等提出的品種分類新體系不僅易被研究者也易被生產者所接受。

圖1 基于自然脫澀與否及其遺傳特點的柿品種分類新體系[4,5]

我國是全球柿樹栽培面積最大和年產量最多的國家，但傳統產區仍以完全澀柿為主[2]，目前正在推廣CO2(真空包裝)和乙醇處理等規?；摑夹g。但人工脫澀花費人力、物力和財力，脫澀不完全的柿果不僅商品性降低，而且有誘發胃柿石(persimmon bezoars)的風險。因此，在進一步研究脫澀技術的同時，加快非完全甜柿深加工技術的研發和推廣力度，以期提升產業綜合效益。以鮮食為目的的柿生產，將逐步轉向以甜柿為主，并以具自主知識產權的品種為主。

1.2 廣親和砧木篩選和繁殖將是柿產業重點關注的問題

日本是世界上甜柿發展最早和遺傳改良成就最大的國家[2]。目前世界范圍內的甜柿主栽品種均源自日本，但日本甜柿的土壤適應性較差，尤其是部分優質品種，如富有、太秋等，與我國傳統產區習慣采用的砧木君遷子(D.lotusL.；2n=2x=30)嫁接親和性較差，尤其是日益嚴重的后期不親和現象，已經成為柿產業面臨的新問題。因此選育具自主知識產權的且與君遷子嫁接親和的中國甜柿新品種是我國柿產業可持續發展的希望所在。華中農業大學利用相對獨立起源的中、日兩國原產甜柿種質互為親本，將傳統雜交與現代生物技術和分子標記輔助選擇等技術環節有機整合，建立起甜柿高效遺傳改良體系。該體系在擴大雜種優勢和縮短育種周期的同時，可早期淘汰7/8非目標單株(圖2)。該技術體系的進一步優化和應用，將在培育具自主知識產權的中國甜柿新品種中發揮重要作用[5]。

圖2 中國甜柿高效遺傳改良體系[5]

我國在20世紀20 年代就已引進富有等日本甜柿品種，但由于缺乏適宜砧木而未形成產業[6]。日本是目前世界上甜柿品種及其配套砧木選育最成功的國家，其砧木除君遷子外，主要是用山柿(放任或人工栽培種質)作共砧，因此嫁接親和性問題不突出。我國柿產區的土壤條件普遍不及日本，因此通過砧木引進難以解決目前面臨的砧穗親和性問題。近年來，華中農業大學利用大別山區分布的小果甜柿作砧木，與富有系品種如早秋、新秋和太秋等嫁接，迄今尚未發現其與君遷子嫁接時常見的早期或后期不親和現象[7]。西北農林科技大學收集不同類型君遷子單株，并對其與富有的嫁接親和性進行研究，已篩選出具廣親和特性的砧木類型如君遷子824和848等[8]。中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所曾從浙江柿(D.glaucifoliaMet.)和野柿(D.kakiThunb.var.silvestrisMak.)中篩選出部分親和砧木[9]。此外，國家林草局泡桐研究開發中心和山東省農業科學院果樹研究所也選育出新的砧木類型。

值得注意的是，砧木篩選除砧穗嫁接親和外，還須具有易繁殖、高產、優質和土壤適應性強等特點。為維持其農藝性狀，可選用根蘗或萌蘗嫩枝扦插，或通過離體快繁等繁殖方式。我國南北方氣候和土壤等條件差異極大，難以通過采用一種或少數幾種砧木解決所有產區所有生產問題。但各地分布的地方品種及其近緣種較多，通過實地調查、親緣關系預測和高接試驗等途徑有可能篩選出更多的候選砧木類型。此外，柿的嫁接體中存在明顯的砧穗嫁接“選擇性不親和”現象[7]。如君遷子基砧嫁接富有系品種時，存在明顯的砧穗嫁接不親和或后期不親和現象；同時，不同君遷子單株與富有的嫁接親和性差異明顯(圖3)。但這種“選擇性嫁接不親和”現象的機理不清楚，需要進一步深入研究。

圖3 不同砧穗組合愈傷組織靠接35天后的生長及接口組織狀態[7]

1.3 柿單寧功能擴展和多元化產品開發將進一步提升產業綜合效益

柿果除鮮食外，還可加工成柿餅、柿脯、柿糕、柿片、柿醋、柿酒、柿凍等；柿葉也可制成保健茶；柿蒂、柿霜、柿皮等均可入藥[1-3]。但上述領域均未超出食品和營養范疇。已有研究表明，柿單寧是一種來源豐富、結構復雜、分子量較大的縮合單寧，由黃烷- 3-醇單體通過C-C鍵連接的多聚縮合物。其富含鄰位酚羥基，易與金屬離子結合而發生絡合、氧化還原等反應，是一種良好的生物吸附材料[10]。最近，以柿單寧為原料的金屬吸附劑、消臭劑、洗滌用品及各種化妝品陸續問世，將柿單寧的應用領域擴展到生物材料、綠色化學及精細化工等許多新的領域[2]。

華中農業大學以生理落果、病蟲果、落葉、修剪殘余枝條，以及柿餅加工后殘留的柿皮等果園廢棄物為原料，研發出以柿單寧為主要成分的環境友好型金屬吸附劑，可高效回收電子垃圾、工業或生活污水中的重金屬[10]。該類技術有望提升產業綜合效益和改變柿餅獨大的局面(圖4)。2020年9月15日，日本奈良醫科大學的學者發現，柿單寧可與新冠肺炎病毒的表面蛋白結合并使其失去傳播能力，因而具有開發抗病毒藥物的應用潛力。

圖4 以柿單寧為主要原料的納米磁性金屬吸附劑的制備[10]

2 柿的生物學特點與產業技術創新

2.1 生理落果特點及無損生理落果控制

柿生理落果明顯，嚴重時甚至影響產量和效益。因此，生產上通常采用環切和葉面噴布營養元素或生長調節劑等被動措施，效果不穩定且時有負作用。如何采用針對性更強的主動控制途徑是值得探討的問題。

柿萌芽晚落葉較早，與其他果樹相比，其貯藏營養水平相對偏低。而且，其花芽分化在萼片原基形成后隨即停滯，次年萌芽后的花芽繼續分化、開花和坐果，以及營養生長等均依靠前年積蓄的貯藏營養[11]。因此，貯藏營養不足使花芽分化質量下降應該是生理落果的主要原因。在采果前(中晚熟品種)、后(早熟品種)施用“還陽肥”(開源)，以及冬季修剪時選留和培養健壯結果母枝(節流)可能是控制生理落果的有效措施。華中農業大學試驗示范結果顯示，通過上述兩種措施，多數品種生理落果可控；針對部分生理落果嚴重的品種，除上述措施之外，如果在盛花前10天疏蕾(大果1結果枝1蕾)則效果更佳。

2.2 萼片的生物學功能與果實管理

與一般果實坐果后萼片脫落，或萼片雖宿存但一般保持原大小不變的特點不同，柿果實萼片不僅不脫落，而且隨果實增大而增大。因此，萼片在柿果發育中可能具有特殊作用，但其原因并不清楚。日本學者中村三夫就此問題進行過系統研究，明確氣孔著生部位是萼片而非果實，萼片不僅是果實蒸騰、光合和呼吸作用的主要器官，也是合成植物激素的生理活躍部位[12]。因此，萼片與坐果，果實發育、成熟和衰老均密切相關。選留萼片大的果實，以及保護萼片是果實管理的重要內容。

2.3 果實呼吸類型與采收時期和采后處理

采后果實的呼吸類型一般分為“呼吸躍變型”和“非呼吸躍變型”兩種。蘋果、梨等屬于前者，柑桔、葡萄等屬于后者。而柿果呼吸類型居于二者之間，屬于“末期上升型”，且初熟期果實對乙烯的敏感度較強[13]，因此柿果是不宜早采的果實。早采的柿果不僅果實小(采前1個月果實質量增量約20%)，果面外觀和內在品質降低，而且貨架期明顯縮短。所以，柿果的采后生物學特點與技術值得進一步深入探討。

2.4 適應性強和深根性特點是制定建園和田間管理技術的依據

柿樹適應性強，分布廣泛，但多在房前屋后和田邊地頭零星種植。規?；唐飞a以后，出現了兩種比較“片面”的觀點。一種認為柿樹可粗放栽培，不需要特別管理就可生長和結果，導致其高產優勢無法發揮且初結果期延遲；另一種是大量采用“高精尖”技術而不考慮其適應性較強和深根性的生物學特點，導致田間管理技術難度和生產成本增加。

華中農業大學提出“以冬季管理為中心、以提高土壤有機質含量為重點”的田間管理模式和以“地鉆分層輔助穴施冬肥”為中心的冬季柿園管理技術[14]。該技術體系集成“抽槽改土+起壟定植”、“寬行密株+樹盤覆蓋+行間生草”、“Y形整形+簡化修剪”、“地鉆輔助分層穴施冬肥”(果園生鮮廢棄物粉碎后直接還田)、無損生理落果控制，果實留樹保脆等環節，省工約50%、省肥約40%。在湖北建始和廣西恭城的試驗示范結果表明，該技術通過時間差(根系休眠期)和空間差(穴深50cm)，可將未腐熟的果園廢棄物(修剪后的枝條、落葉和雜草等)粉碎后直接還田(置于底層)，并配合施用有機肥(餅肥等，置于中層)和速效氮肥(置于上層，調節碳氮比)，施肥量占全年80%左右(圖5)。此外，在采果前后施用一次“還陽肥”(禮肥)，即可滿足樹體生長發育和產量品質的基本要求。這種局部施肥方式(成年樹每樹4穴，深度50cm、直徑30cm)不僅節約肥料和勞力，且可抑制根系上浮，顯著提升樹體生理狀態的穩定性和對非生物逆境的抵抗能力。

圖5 地鉆輔助分層穴施冬肥示意圖

3 結語

本文認為產業發展趨勢和生物學特點是制定柿產業技術的重要依據。從果實商品特征看，可在樹上自然脫澀的甜柿無疑是產業發展和遺傳改良的主要方向，而傳統的非完全甜柿則通過規?；摑图庸ぜ夹g的進步而進一步提升經濟效益。選用嫁接親和，環境適應性強且易繁殖的砧木也是目前柿產業重點關注的問題。選育與君遷子嫁接親和的具自主知識產權的中國甜柿新品種將是未來我國柿產業可持續發展的重要保障。柿學前輩張明德[11]曾列舉柿的九大特性，并認為科學高效的產業技術源自對生物學特性的準確把握。作者在此基礎上進一步拓展，根據其深根性及廣適應性的特點，提出有針對性的建園技術，以及根據其貯藏營養、萼片功能和果實呼吸特點，提出相應的產業技術方案，可供業內人士參考。但任何技術措施的制定，除對產業趨勢和生物學特點的準確把握之外，還需經科學試驗核實和產區規?；痉兜臋z驗。尤其是我國柿產區氣候和土壤條件多樣，品種結構和栽培模式間差異較大，還需要根據產區特色和優勢制定有針對性的技術方案。