果用型三葉木通的種源選擇和生物學特性

方 毅，畢 勇，李小春，胡艷波，劉湘林

（1.湖北三峽職業技術學院，湖北 宜昌 443000；2.長陽土家族自治縣林業局，湖北 長陽 443500）

三葉木通［Akebia trifoliata（Thunb.）Koidz.］全身皆能利用，根、藤、果實和種子均可入藥，有消炎解毒、利尿除濕鎮痛及通經等功效；果味甜可食，也可釀酒；種子可榨油。近30年來，三葉木通作為新型果樹研究和栽培已悄然興起，為使栽培技術得到整體提升，特將眾多學者們的研究成果從果樹栽培的視角進行歸納總結。本研究從果用型三葉木通的資源選擇和生物學特性方面進行總結。

1 果用型三葉木通的種源選擇

1.1 果用型木通樹種的選擇

《中國植物志》［1］中指出，三葉木通為木通科（Lardizabalaceae）木通屬（Akebia）多年生藤本植物。分布于中國的木通屬植物有木通（Akebia quinata）、長序木通（Akebia longeracemosa）、三葉木通（Akebia trifoliate）3種，白木通（Akebia trifoliatasubsp.Austra?lis）、長萼三葉木通（Akebia trifoliatasubsp.Longise?pala）2亞種。木通屬3個種的果實均可食用，其中三葉木通及其亞種白木通的果實較大、分布范圍較廣，適合于果樹栽培而加以選擇（表1）。本研究中的三葉木通均泛指三葉木通和白木通兩亞種，特指三葉木通原亞種時加拉丁名以示區別?！吨袊参镏尽分邪逊N叫原亞種。

表1 木通屬植物果實大小及分布情況

1.2 果用型三葉木通種質資源的選擇

果用型三葉木通的品種培育還處于起步階段，目前基本上為選取野生優株資源直接應用。生產上迫切需要從豐富的野生資源中篩選出抗逆性強、豐產性好、果實大、可食率高、品質好的優株滿足當前的需求，在此基礎上通過育種途徑培育出優良品種。

1.2.1 果用型三葉木通地理種源的選擇 王玉娟等［2］對采自贛、湘、鄂、皖4省9個地理種源的三葉木通和贛、鄂、川、渝、皖5省8個地理種源的白木通的種質資源于南昌市進行適應性比較，結果適應性最好的地理種源為：三葉木通是江西省峽江縣和浮梁縣2個、白木通是江西省九江市和官山自然保護區2 個。熊大勝等［3］在湘、鄂兩省北緯 25°23′～30°13′（跨度4°50′）、東經 108°56′～112°57′（跨度 4°01′）、海拔240～1 400 m（跨度1 160 m）范圍內收集11個點的野生三葉木通單株集中于湖南常德（北緯29°02′、東經111°40′、海拔 185 m）栽植，通過生長期莖藤生長量與月氣候因子的典型相關分析得出，隨海拔或緯度的升高，產生了喜溫光喜濕的氣候生態類型變異；隨海拔或緯度的降低，產生了喜溫光的氣候生態類型變異。何小三等［4］采集8個不同地理種源的野生白木通果實進行分析，結果表明，安徽省寧國縣軍天湖鄉天湖街道種源可食率（＞30%）、種子含油率（47.09%）、油脂不飽和脂肪酸（72.61%）均為最高；江西省九江市東林寺東林村種源的總糖（32.35%）和還原糖（16.31%）含量最高，果肉品質最好；重慶市武隆縣仙女鄉白果村種源藥用成分最高。

地理種源的選擇是引種栽培首先考慮的因素，還應在合適的種源范圍里再進一步篩選品質優、抗逆性強的優株。

1.2.2 果用型三葉木通果實品質的選擇 優質的果實品質是果用型三葉木通栽培的首要任務，下面就果實品質的主要方面進行討論。

1）果實大小。人工栽培條件下三葉木通果實的大小，鐘彩虹等［5］測定平均單果重≥200 g、最大單果重 546 g；羅克明等［6］測定最大果重 313.5 g、最小97.7 g、平均78.1～244.1 g；萬明長等［7］測定最大單果重 313.5 g、最小 89.5 g、平均 158.5 g；仲偉敏等［8］測定優株最大單果重252.00 g，平均果重136.52 g。從以上研究結果來看，選擇個大的優株栽培，平均單果重達250 g是可以實現的。

2）可食率?？墒陈适窃u價果實品質的重要指標之一。三葉木通的果實可食率較低，鐘彩虹等［5］認為人工栽培條件下果皮變薄、果肉增厚、種子數減少、可食率提高，平均可食率為30.7%，最高可食率達 50.4%；萬 明 長 等［7］測 定 可 食 率 為 22.81%～34.39%；仲偉敏等［8］測定三葉木通優株可食率為30.44%；李金光等［9］測定野生果實中果皮、種子、果肉分別占69.1%、6.2%、24.7%。三葉木通果實可食率（一般僅為30%）嚴重偏低且種子多，極大地影響了果實的品質，提高果實的可食率和實現無子化是今后品種選育應突破的難點之一。

表2 三葉木通果實主要營養成分含量

3）果肉營養。三葉木通果實營養豐富，富含氨基酸、蛋白質、脂肪、糖類、礦物質和多種維生素。萬明長等［7］、仲偉敏等［8］、李金光等［9］、劉倫沛等［10］對三葉木通，王德智等［11］、何小三等［4］對白木通果肉測定的主要營養成分見表2。從表2可以看出，盡管各位學者的測定結果不盡一致，但三葉木通果實營養成分豐富，優于一般水果。

1.2.3 果用型三葉木通豐產性和抗逆性的選擇 果用型三葉木通栽培歷史短，大面積大規模栽培還未興起，對病蟲害、抗逆性、豐產性的研究極為少見，培育質優、豐產、高抗的品種是實現高效栽培不可回避的課題，需要科技工作者們長期不懈地努力探索。

2 果用型三葉木通的生物學特性

生物學特性是栽培的基礎，根據學者們研究的成果將從物候期、莖藤生長、花芽分化、開花和果實發育4個方面進行歸納。

2.1 三葉木通的物候期

系統進行三葉木通物候期觀察的記載較少，根據龐發虎等［12］萌芽期3月中旬至下旬、現蕾期4月上旬、開花期4月下旬，果熟期8月中旬至9月上旬的觀察報道，結合熊大勝等［13］對三葉木通各物候期相對時間的報道，繪制物候期示意圖（圖1）。圖1中落葉期為筆者在湖北宜昌的觀察結果，與史敏華［14］所觀測的落葉期10月20至11月20的結果基本一致。

從圖1中可以看到，三葉木通的生長期為260 d左右；開花期、果實生長期與新梢生長重疊，會造成落花落果和抑制果實生長；7—10月是花芽分化的高峰期，與新梢生長和果實發育同步，需要通過栽培措施協調三者之間的矛盾。

圖1 三葉木通物候期示意圖

班小重等［15］在海拔1 140 m的貴州省園藝研究所苗圃對三葉木通10個優株物候進行觀測，結果表明，萌芽期為2月下旬，開花期為2月下旬至3月中旬，落葉期為2月中旬至3月中旬，展葉期為3月上旬，果實膨大期為5月上旬至8月下旬，果實著色期為6月上中旬，果實成熟期為8月下旬至9月中旬；文中所描述的落葉期為“老葉脫落和開花、新葉生長同步”的結論值得商榷，落葉期不應推遲到2月中旬至3月中旬。主要對班小重等［15］的落葉期有懷疑，一般落葉樹為冬季落葉，常綠樹種春季發新葉后再落葉，三葉木通為落葉樹種。

2.2 三葉木通的莖藤生長

熊大勝等［13，16-18］對三葉木通莖藤生長有比較系統的研究，認為年抽梢3次，春梢生長期110 d，夏梢生長期130 d，秋梢在水肥條件充足下生長期較長、不能分化出花芽、多冬寒枯死；影響莖藤生長快慢的氣候因子依次為溫度、光照、降雨，高濕少光利于莖藤生長、低濕足光利于莖藤萌梢；鉀肥對莖藤生長有顯著或極顯著的促進作用，5 mg/L生長調節劑（GA3、NAA、KT）對已經抽出的莖藤有促進生長作用，濃度高達20 mg/L時有促進萌梢的作用。

2.3 三葉木通的花芽分化

李金光等［19］對三葉木通花芽形態分化進行了研究，認為三葉木通的花芽為混合芽，著生于當年生新梢葉腋或短縮枝頂端，頂花芽占花芽總數的比率較腋花芽高、座果也較為可靠；頂花芽于7月初在停止生長一個月左右的短縮枝上開始分化，8月初和9月初兩個分化高峰；腋花分化比頂花芽分化晚25 d左右、9月下旬至10月中旬為分化高峰期，主要在新梢第2～10節分化，第2～25節也能分化，這與熊大勝等［13，20］的研究結論一致；雌花分化早于雄花，進入冬季休眠前雄花分化出雄蕊原基（花藥）、雌花分化出心皮結構；花芽分化可分為未分化期、花蕾分化期、花被分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期5個時期。

熊大勝等［21］采用L8（37）正交設計，研究了栽培技術對三葉木通花芽分化量的影響：全土（不摻砂或煤渣）且有機質含量高、花芽分化始期和盛期追施N∶P∶K為1∶1∶3的肥料、3—9月噴施21次（3次/月）5 mg/L的萘乙酸（NAA），花序和雌花芽分化量大。

2.4 三葉木通的開花和果實發育

2.4.1 三葉木通的開花 熊大勝等［13，20］、李嘉瑞等［22］研究了三葉木通的開花生物學，熊大勝等［13，20］認為開花期為30 d，李嘉瑞等［22］認為是45 d，這與所取材料花芽分化期長短有關，通過栽培調控使花芽集中分化會極大地縮短花期和果熟期，便于生產管理；花期與新梢生長同時，營養生長與生殖生長重疊，是造成落花落果率很高的重要原因；完全花序占82.2%～90.0%，雄花序占9.0%～14.9%，單生雌花占1.0%～1.2%，完全花序在產量構成中占有極其重要的位置；雌花開花高峰比雄花早4～6 d。

張希鳳等［23］認為三葉木通雄花散粉當天花粉活力最高，達91.96%，隨時間延長花粉的活力逐漸降低，室溫下3 d和4 d后花粉活力分別下降至62.99%和11.72%，3～4 d是雄花維持壽命的時間；雌花開放當天柱頭具有較弱可授性但無黏液分泌，花后2～3 d可授性增強且黏液分泌旺盛，花后3～5 d為可授性高峰期。三葉木通的雌花比雄花先開4～6 d，基本上能保證雌雄花同熟，不需另外配置授粉品種。

2.4.2 三葉木通的果實發育 鐘彩虹等［5］、李金光等［9］、熊大勝等［20］對三葉木通果實縱、橫生長呈雙“S”曲線的結論完全相同；在劃分果實生長期上有差異：鐘彩虹劃分為快速生長期、緩慢生長期、相對穩定期、熟前膨大期4個發育時期；李金光等［9］劃分為速生期、緩長期、停長期、熟前生長期4個時期，與鐘彩虹等［5］劃分基本相同；熊大勝等［20］劃分為受精結實期、速生期、緩生期、充實期、熟前生長期5個時期，后4個時期與鐘彩虹等［5］和李金光等［9］的劃分基本相同，鐘彩虹等［5］、李金光等［9］未包括受精結實期在內。各時期的持續時間和生長情況見表3。

從表3可以看出，果實發育時間差異較大，鐘彩虹等［5］的為 170 d、李金光等［9］的為 114 d、熊大勝等［20］的為147 d，主要原因可能是各自劃分生長時期的起點和標準不同所致，其次是各自所取材料和所處環境差異的原因；李金光等［9］的114 d再加上受精結實期28 d為142 d，與熊大勝等［20］的147 d基本吻合；從生長速度來看，鐘彩虹等［5］的前兩個時期可能包含熊大勝等［20］的前3個時期。栽培上提高單果重的重要措施是抓住開花后的40 d快速生長期，其次為30 d的緩慢生長期；熟前膨大期30 d的管理可增加單果重，對品質的提高也至關重要。

表3 三葉木通果實發育時期、持續時間及生長量

3 小結

果用型三葉木通應選擇三葉木通及亞種白木通的優良種源，再從單果重、可食率、營養成分、豐產性、抗逆性等方面篩選優良單株，可食率大幅度提高和實現無子化是育種工作需要突破的重點。三葉木通的生長期為260 d左右，影響莖藤生長的氣候因子依次為溫度、光照和降雨，鉀肥對莖藤生長影響顯著；新梢生長與開花坐果、果實發育、花芽分化重疊，導致營養生長與生殖生長的矛盾，需要采用合適的栽培手段進行調節。

三葉木通于8月初和9月初在短縮枝頂端兩次出現花芽分化高峰；腋花芽僅9月下旬至10月中旬一個分化高峰，花芽主要集中在春、夏梢的第2～10節；提高土壤有機質含量和花芽分化初期增施以鉀為主的肥料等栽培技術能促進花芽分化。三葉木通雌花開放早于雄花4～6 d，但雌花開放后3～5 d方為可授粉高峰期，使雌雄基本同熟，不需另配授粉品種；長達30～45 d的開花期和30 d以上的果實采收期，非常不利于集約栽培，需要通過栽培措施使花芽分化期從3個月縮短至20 d以內甚至更短，方能得到徹底解決。

三葉木通果實生長期長達150～170 d，花后40 d的快速生長期和其后30 d的緩慢生長期的管理措施對提高單果重至關重要，30 d的熟前膨大期對單果重和品質有著雙重影響。