溫度、鹽度和體質量對鈍綴錦蛤濾食率和同化率的影響

楊家林，鄒 杰，彭慧婧

( 廣西海洋研究所，廣西海洋生物技術重點實驗室，廣西 北海 536000 )

鈍綴錦蛤(Tapesdorsatus)，又稱沙包螺，屬瓣鰓綱、簾蛤目、簾蛤科、綴錦蛤屬，主要分布于西南太平洋熱帶、亞熱帶海區，常見于我國東海、南海和臺灣海峽。鈍綴錦蛤成體可達100 g以上，為大型經濟貝類，埋棲于潮下帶至15 m水深的淺海泥沙底質中，少量分布于潮間帶低潮區，底質適應能力強。由于長期濫捕，鈍綴錦蛤資源受到嚴重破壞，市場價格不斷上漲。目前鈍綴錦蛤養殖業主要興起于北部灣淺海區，國內以底播養殖為主，越南主要開展沉筐養殖。

濾食是濾食性貝類的能量流入環節，濾食率反應出濾食貝類對浮游生物和顆粒碎屑的吸收效率，與濾食性貝類的生長發育密切相關，并成為國內外研究的熱點，國內已有濾食性貝類濾食率和濾水率等方面的報道[1-2]。鈍綴錦蛤為埋棲濾食性貝類，是淺海生態系統中的一個重要的類群，具有較強的濾食活動能力。目前對鈍綴錦蛤研究主要集中于形態分類[3-4]、生態習性[5]、分子分類[6-7]和繁殖[8]等方面，對其攝食生理方面的研究鮮見報道。本試驗研究了溫度、鹽度和體質量對鈍綴錦蛤濾食率和同化吸收的影響，以期了解其攝食生理，并為繁育和養殖生態提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

鈍綴錦蛤來自北海近海人工中間培育和養殖個體，足量采集活力好、殼形完整個體，清除體表污物與附著物后暫養于0.2 m3的玻璃鋼黑桶中6 d。用水為砂濾自然海水，水溫27.2～27.4 ℃，鹽度30.6，pH 7.9～8.0。日投喂足量牟氏角毛藻(Chaetocerosmuelleri)和亞心型扁藻(Platymonassubcordiformis)。暫養水溫日調節2 ℃，鹽度日調節2，達到預設溫度、鹽度后穩定1 d，試驗前停喂1 d。

1.2 方法

1.2.1 濾食率和同化率的測定試驗

試驗采用靜水法，微充氣，在底面積20 cm×20 cm的水浴玻璃容器中進行，水深25 cm。體質量試驗組是在自然海水條件下進行，體質量按規格分為小、中、大3組。在試驗地日常水溫和鹽度范圍基礎上波動10%～20%設定溫度和鹽度梯度，溫度試驗設計5個梯度，分別為17、21、25、29、33 ℃，鹽度試驗設計6個梯度，分別為18、21、24、27、30、33，每梯度設5個重復組，另設1個空白對照組，每組用貝總質量(濕質量)250～300 g。試驗用餌料是由高密度培養的牟氏角毛藻餌料稀釋配制，據文獻[9-10]推算，試驗投喂角毛藻密度約為3.0×104個/mL。濾食率測定持續2 h，溫度通過水浴和空調控制調節，期間防止干擾。同化率測定持續2 h，微充氣滿足顆粒餌料在水中懸浮均勻，試驗結束后將試驗貝放置清海水中4 h，收集試驗期間及試驗后4 h所排糞便。

1.2.2 指標測定與計算

濾食率測算依據曹善茂等[11]使用的方法，計算公式如下：

IR=V×[C0-Ct-(C0×Sd)]/(m×t)

Sd=(C0′-Ct′)/C0′

式中，IR為單位體質量的濾食率[個/(g·h)]；C0(C0′)和Ct(Ct′)分別為試驗開始和結束時試驗組(對照組)水中的餌料密度(個/mL)，餌料密度通過使用血球計數板定量測算，每次取樣5 μL，測算3次；V為試驗水體體積(L)；Sd為對照組餌料變化系數；m為試驗貝軟體部干質量(g)；t為試驗時間(h)。

顆粒態有機物和總顆粒物的測定方法：

POM=m2-m3

TPM=m2-m1

式中，POM為顆粒態有機物；TPM為總顆粒物；m1為Whatman GF/C玻璃纖維濾紙(孔徑為1.2 μm)經過450 ℃灼燒6 h的質量；m2為用上述GF/C玻璃纖維濾紙抽濾一定體積水樣，在65 ℃條件下烘干48 h的質量；m3為再經450 ℃下灼燒4 h后的質量。

同化率根據Conover[12]介紹的公式計算：

AE=(F-E)/(1-E)/F×100%

式中，AE為同化率(%)；F為食物中顆粒態有機物與總顆粒物比值；E為糞便中顆粒態有機物與總顆粒物比值。

1.2.3 生物學測定

試驗結束，使用分析天平(精確至0.001 g)稱量體質量，解剖分離貝殼與軟體部，均置于70 ℃烘箱中烘48 h，之后稱量殼干質量和軟體部干質量。

1.3 數據處理

采用SPSS 19.0軟件進行單因子方差分析及S-N-K法組間多重比較，極顯著性水平設為0.01，顯著性水平設為0.05，使用Excel 2010軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 溫度對鈍綴錦蛤濾食率和同化率的影響

在試驗溫度范圍內(表1)，鈍綴錦蛤的濾食率隨溫度的升高而逐漸增大，在29 ℃時達到最大值，隨著水溫繼續升高濾食率下降(圖1)。濾食率(y)與溫度(x)之間的關系方程擬合為y=-4.338×10-3x3+0.311x2-6.915x+49(r2=0.999)。試驗結果表明，溫度對鈍綴錦蛤的濾食率影響極顯著(P<0.01)。

在試驗溫度范圍內，鈍綴錦蛤同化率隨著溫度的升高呈上升趨勢(圖2)，溫度對鈍綴錦蛤同化率的影響極顯著(P<0.01)。

表1 溫度試驗鈍綴錦蛤生物學數據 g

圖1 溫度對鈍綴錦蛤濾食率的影響圖中標有不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同.

圖2 溫度對鈍綴錦蛤同化率的影響

2.2 鹽度對鈍綴錦蛤濾食率和同化率的影響

在試驗鹽度范圍內(表2)，鈍綴錦蛤的濾食率隨鹽度的升高呈先增后降趨勢，并在鹽度27～30時保持較高的濾食率(圖3)。濾食率(y)與鹽度(x)之間的關系方程擬合為y=-0.027x2+1.638x-19.52(r2=0.994)。鹽度對鈍綴錦蛤的濾食率影響極顯著(P<0.01)。

表2 鹽度試驗鈍綴錦蛤生物學數據 g

圖3 鹽度對鈍綴錦蛤濾食率的影響

隨鹽度的升高，鈍綴錦蛤的同化率增大(圖4)，鹽度為30時達最大值，鹽度對鈍綴錦蛤的同化率影響顯著(P<0.01)。

圖4 鹽度對鈍綴錦蛤同化率的影響

2.3 體質量對鈍綴錦蛤濾食率和同化率的影響

在自然海水的溫度、鹽度條件下，鈍綴錦蛤的濾食率隨體質量增加而降低(圖5)，差異極顯著(P<0.01)。不同體質量對鈍綴錦蛤的同化率影響不顯著(P>0.05)(圖6)。

表3 體質量試驗鈍綴錦蛤生物學數據 g

圖5 體質量對鈍綴錦蛤濾食率的影響

圖6 體質量對鈍綴錦蛤同化率的影響

3 討 論

3.1 溫度、鹽度和體質量對濾食率的影響

濾食率是濾食性貝類攝食能力的體現，濾食性貝類的攝食活動主要靠鰓絲纖毛組合運動來完成，其中側纖毛的擺動是產生水流的主要動力[13]。目前主要研究結果均表明，外界環境因子對貝類攝食活動的影響非常明顯[14-16]，貝類往往隨著外界環境變化做出生理補償性反應，濾食率與溫度、鹽度成明顯相關性[17-19]。本試驗以溫度和鹽度因子為變量，研究鈍綴錦蛤濾食率與外界環境變化的關系，結果充分證實溫度和鹽度環境變化對綴錦蛤濾食率影響顯著。試驗結果顯示，鈍綴錦蛤濾食率隨著溫度、鹽度的升高而增大，當達到最大值后隨著溫度、鹽度的升高相關指標略有下降，鈍綴錦蛤濾食率指標峰值分別出現在溫度29 ℃和鹽度27，適宜的溫度和鹽度分別為25～33 ℃和24～33，顯示該物種對高溫較適應，對鹽度適應范圍較窄。其與該區域的鈍綴錦蛤屬典型熱帶和亞熱帶種群品種，并且主要生活在鹽度較穩定的潮下帶區域有關，與黃洋等[5]研究的鈍綴錦蛤生態習性一致。

本試驗結果表明，鈍綴錦蛤對角毛藻的濾食率隨體質量的升高而下降，而徐鋼春等[20]研究認為，河蜆(Corbiculafluminea)的個體濾食率隨體質量的增加而增大，呈正相關冪指數關系。結論不同與兩者采用不同的濾食率計算公式有關，本試驗以單位干體質量的濾食率作為濾食率指標，從而產生結論差異。

3.2 溫度、鹽度和體質量對同化率的影響

董波等[21]的研究發現，溫度由9 ℃升至22 ℃時，菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)同化率升高了78%，溫度對貝類吸收率影響顯著，個體間的差異對貝類吸收率影響不顯著；張濤[22]研究雙殼貝類同化率時發現，其同化率與溫度呈正相關；楊曉新等[14]研究發現，鹽度為16～32時，翡翠貽貝(Pernaviridis)濾水率與鹽度呈正相關關系；余祥勇等[23]指出企鵝珍珠貝(Pteriapenguin)棲息于海水鹽度穩定且較高的海域，最適的海水鹽度為26～33。本試驗研究數據顯示，鈍綴錦蛤低溫、低鹽段同化率較低，隨著溫度和鹽度的升高同化率增大，溫度為29 ℃、鹽度為30時，同化率達到峰值，而體質量對同化率的影響較小，證明同化率與溫度和鹽度的變化有關，與體質量無關，基本符合上述結論的一般規律，也證明低溫和低鹽條件并非鈍綴錦蛤的適宜生理條件。

3.3 濾食率和同化率測定的其他影響因子

濾食率與餌料的形狀和體積有關，且與貝類的濾水率成明顯相關性[24-25]，在適口范圍內，大體積的餌料更容易被貝類濾取。據混合餌料的投喂觀察，大規格的鈍綴錦蛤濾食偏好體積較大的扁藻，而非角毛藻，試驗選取體積較小的角毛藻作為通用餌料，降低了大規格鈍綴錦蛤的濾食效果，造成大規格試驗組[(95.466±12.653) g]比小規格試驗組[(8.730±0.224) g]濾食率指標下降約30%。因而不同規格的鈍綴錦蛤采用相同體積的微藻餌料會影響試驗效果，試驗數據理論上是針對特定餌料的濾食效果。

王俊等[26]的研究結果表明, 餌料的有機物含量可影響菲律賓蛤仔的同化率；王國棟等[10]研究了不同餌料對硬殼蛤(Mercenariamercenaria)同化率的影響后指出，硬殼蛤對小球藻(Chlorella)的同化率最高，為80.40%，對湛江等鞭金藻(Isochrysiszhanjiangensis)、小新月菱形藻(Nitzschiaclosteriumf.minutissima)和扁藻的同化率分別為71.30%、53.01%和29.42%，證明餌料種類是影響同化率的主要因素之一。本試驗使用牟氏角毛藻作為餌料，不同因子作用最高同化率為54.9%～55.9%，僅與硬殼蛤[10]對小新月菱形藻的同化率相近，因而試驗同化率指標不能作為鈍綴錦蛤對其他餌料同化吸收能力的體現。Hawkins等[27]研究認為，貝類同化率與消化道內食物存留時間有關，本試驗中，低溫和低鹽試驗個體的濾食率低，糞便產生不規律，誤差會加大，結合試驗前期比試驗中增加投喂扁藻，從而進一步影響試驗中的鈍綴錦蛤的同化率指標。此外，據試驗條件和品種對環境的耐受性綜合分析，試驗鈍綴錦蛤種群常年生活在潮下帶，生境較穩定，處于低溫、低鹽梯度的試驗組對比自然海水存在大幅度的溫度差和鹽度差，超出鈍綴錦蛤適宜的生理范圍，顯著影響了鈍綴錦蛤的同化率指標，同比，適宜范圍內的高溫、高鹽梯度試驗組間同化率的差異則較小。