氮沉降對濕地生態系統的影響研究

徐潤宏 譚梅 朱錦福 劉澤華

摘要?大氣氮沉降的急劇增加是近年來全球變化研究的焦點，濕地生態系統的碳儲量遠高于其他生態系統，是全球變化的敏感區域。主要介紹了濕地生態系統及其氮沉降的現狀，綜述了國內外的相關研究結果，闡明了氮沉降對濕地生態系統植物和土壤微生物的具體影響，并對未來研究所面臨的問題進行了展望，可為更好地預測及評估氮沉降背景下濕地生態系統的穩定性提供參考。

關鍵詞?濕地生態系統;土壤微生物;氮沉降;群落結構

中圖分類號?X171.1?文獻標識碼?A?文章編號?0517-6611（2021）03-0010-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.03.003

Abstract?The rapid increase of atmospheric nitrogen deposition is the focus of global change research in recent years. The carbon storage of wetland ecosystem is much higher than other ecosystems， and it is a sensitive area of global change. We mainly introduced the present situation of wetland ecosystem and the nitrogen deposition， both at home and abroad， summarized the related research results， illuminated the nitrogen deposition of wetland ecosystem of plants and soil microorganisms specific impact， the future research problems were also prospected， so as to provide reference for better predicting and evaluating the stability of wetland ecological system under the background of nitrogen deposition.

Key words?Wetland ecosystem;Soil microorganism;Nitrogen deposition;Community structure

大氣氮沉降屬于自然氮循環的一部分[1]，近年來人類活動導致全球大氣氮沉降的急劇增加[2-8]。在過去的兩個世紀里，生態系統中的人為氮輸入增加了將近10倍[9]，到2050年預計會再增加一倍[3]，自然氮循環失衡越來越嚴重。氮沉降的影響在全球范圍內都存在，對生態系統產生了深遠的影響[10-12]，尤其是在陸地生態系統中[13-14]。同時，氮沉降還影響著其他生態類型，如海洋[15]、森林[16]、草地[17]、湖泊[18]和?？赱19]系統。氮沉降的急劇增加導致自然氮循環發生變化[3，20]，它對生態系統造成了不良的生態影響，如導致生態系統富營養化和酸化[21]，改變微生物群落，植物多樣性減少[10，22]等。

濕地是一個特殊的生態系統，一般被認為是陸地向水體的過渡態，具有陸生生態系統和湖泊生態系統的共同特征，是具有多功能的生態系統[23]。氮是生態系統中植物生長所必需的營養物質，但當它的供應不能滿足微生物和植物的需求時，也可以被認為是限制元素[24]，其在生態系統中的含量會直接影響濕地生態系統的生產力。濕地作為陸地生態系統的一個重要生態部分，對氮沉降的響應更為敏感。目前歐洲、美國和東亞的大氣氮沉降已經很嚴重[25-26]。近幾十年來，快速工業化、城市化和農業發展使我國成為全球氮沉降的焦點，導致人們越來越關注脆弱生態系統的威脅[27-29]。筆者擬綜述國內外研究中氮沉降對濕地生態系統的具體影響，指出氮沉降這一環境問題的迫切性，以期為今后更好地保護和合理利用濕地提供參考。

1?氮沉降

近年來，由于工農業的快速發展，大氣氮沉降已經成為全球變化的重要現象之一，大氣氮沉降的增加給整個生態系統的結構、功能以及生物地球化學循環過程都造成了非常重要的影響[3]。氮沉降主要存在2種形式，分別為干沉降和濕沉降[23]。干沉降是指含氮化合物吸附到其他粒子上并隨著大氣降落到地表，如一些氮氧化物、硝酸鹽、氨類物質等[30];濕沉降是指可溶性含氮化合物隨著降水落到地面。氮沉降主要以濕沉降的形式降落到地表，對陸地生態系統造成影響。氮沉降來源主要有2種，即自然來源和人為來源。自然來源包括生物固氮和雷電天氣形成的含氮化合物;人為來源主要包括工業化石燃料燃燒和農業化肥使用等與人類發展生活有關的來源[31]。近年來人類活動對自然環境的干擾越來越強烈，致使人為來源已成為氮沉降升高的最主要因素之一，我國也成為世界主要的氮沉降區域之一，對我國的生態環境造成了非常不利的影響[32]。

由上述可知，大氣氮沉降主要以濕沉降形式影響生態系統，而濕地生態系統又是一種特殊的生態系統，它的含水量較高，氮含量對濕地的影響要比其他陸地生態系統更為明顯，濕地生態系統對大氣氮沉降的響應也更加敏感。該研究從系統角度出發，主要概述了氮沉降對濕地生態系統的具體影響，指出濕地生態系統氮沉降研究的發展趨勢。

2?氮沉降對濕地植被的影響

氮素是濕地生態系統中最主要的限制元素，可以指示生態系統的營養水平，對濕地生產力產生重要影響[33]。在如今越來越頻繁的人類活動背景下，大氣氮沉降速率逐步加快，氮沉降的加劇也在直接或間接地影響著生態系統的結構與功能。當前氮沉降對于濕地植被的影響研究主要集中在植物生物量和生產力、植物多樣性和物種豐富度等方面。

2.1?氮沉降對植物生物量和生產力的影響

在一定的氮沉降濃度下，氮可以增加植物的生物量，進而提高濕地的生產力，也就是說氮對植物生物量的促進有閾值限制。李德軍等[34]在氮沉降對森林植物的影響研究中發現，在植物生長受氮限制的時候，氮沉降可以增加植物的生物量，但當植物生長不再受氮限制后，植物生產力會下降。張麗華等[35]在沼澤濕地生態系統呼吸與溫度、氮素及植物生長的相互關系的研究中得出結果，氮素增加促進了植物生長，植物葉面積、株高以及生物量都高于未施氮組。但氮沉降對于提高植物生物量有一定的范圍，超過特定生態系統的氮沉降閾值之后，氮對植物生物量的提高就不能發揮作用了。竇晶鑫等[36]在對三江平原典型濕地植物濕草甸小葉章的研究中發現，在2種水分條件（W1非淹水，W2淹水）及4個氮處理[0、1、3、5 g/（m2· a）]下，小葉章的生物量（總生物量、地上生物量 、根生物量）均高于對照組，其中根生物量的增長程度最大，W1條件下根生物量平均增長54.5%，W2條件下小葉章根生物量平均增長124.7%;氮沉降處理明顯增加了濕地植物小葉章的生物量。謝國平等[37]在施氮量和收獲時間對西藏野生垂穗披堿草種子產量影響的研究中得出結論，隨著施氮量的增加，野生垂穗披堿草的種子產量均逐漸增加，當施氮量在250 kg/hm2時，野生垂穗披堿草種子產量達到最高。付曉玲等[38]對樣地進行了3個氮處理（分別為0、4、8 g），結果顯示氮沉降對三江平原濕地小葉章的植株高度、分蘗數、葉長均有增加，且高氮處理還會增加植株節間數和分蘗數。氮沉降對植物生物量的影響主要體現在植株高度、葉長、分節數等方面，但氮對植被生物量的提升有一定的閾值，氮超過這一閾值濃度，對植物生物量的促進作用就會轉為下降。氮是植物正常生長發育的營養元素和限制元素，在氮未飽和區域，施氮量的增加可以使植物生物量增加。

2.2?氮沉降對植物多樣性和物種豐富度的影響

由于氮是生物體的基本元素之一，其對于生物體的正常生理代謝活動具有不可忽略的作用，對于植物的正常生長發育具有重要作用。目前來看，在濕地氮沉降背景下的研究中，其對濕地植物多樣性的影響較為廣泛。已有大量研究表明，氮沉降會對濕地植物的多樣性和物種豐富度產生影響。氮素積累會使植被物種豐富度和生物多樣性減少[39]，進而影響生態系統的穩定性。 Tilman等[40]認為氮沉降增加了營養物質的單一性，使物種競爭加劇，從而降低了植物的多樣性。且他又在1994年發表的文章中，通過大量長期的對比研究，得出結論：氮添加使美國俄亥俄州棄耕地群落植物的多樣性明顯下降[41]。Facelli等[42]研究認為，氮沉降增加了植物凋落物積累，使地面覆蓋度增加，阻礙了空氣流通、減少了水分蒸發、遮擋了部分陽光，從而影響種子萌發和幼苗存活，導致植物多樣性的減少。Ren等[43]在添加營養物質（N、P、K等）對高寒草甸植物群落影響的研究中發現，隨著添加的營養物質和不同組合數量的增多，植物豐富度呈下降的趨勢，物種多樣性減少。張秀娟[44]在模擬氮沉降對圖們濕地溫室氣體排放及植物多樣性影響的研究中發現，濕地植物的組成并沒有由于氮的添加而改變，但氮沉降改變了濕地植物的均勻度和豐富度，其研究表明，由于氮添加導致資源分配不均使植物多樣性下降，并且植物的群落結構也變得越來越簡單。這些研究都表明單一氮素的添加使植物多樣性減少，植物正常生長發育與多種營養元素有關，任一元素濃度的改變都有可能改變植物生長發育的方向，而單一氮素的添加使生態系統的營養結構失衡，植物的營養結構發生變化，加劇了植物之間養分競爭，從而使植物生長受到影響，物種多樣性減少，持續的氮添加會導致生態系統植物群落變得越來越簡單，生態系統穩定性遭到破壞。

3?氮沉降對濕地土壤微生物的影響

土壤微生物是濕地生態系統的重要組成部分[45]，它在物質循環、凋落物分解、維持濕地生態系統的穩定性等方面具有重要作用[46-47]。探究氮沉降對土壤微生物的影響是非常有價值的，目前氮沉降對土壤微生物的影響研究主要集中在微生物生物量、群落結構和多樣性以及微生物功能多樣性等方面。

3.1?氮沉降對土壤微生物生物量的影響

目前國內外的相關研究中，氮沉降對土壤微生物生物量的影響還沒有明確統一的說法，不同的生態系統中，土壤微生物對氮沉降的響應是不同的。大部分研究指出氮沉降降低了土壤微生物量[48]。Wallenstein 等[49]在美國對3個樣地長期施氮的試驗中發現，有2 個樣地的土壤微生物量明顯減少。Treseder等[50]對田間施氮的試驗和國內研究學者對科爾沁草原長期施氮試驗的結果中均顯示長期施氮顯著降低了土壤微生物量。另有一些研究指出，氮沉降增加了土壤微生物量[51]。劉彩霞等[52]研究發現，氮沉降量會影響土壤微生物總量，低氮處理增加了微生物總量，高氮處理時微生物總量生長受到抑制。Frey等[53]研究發現，氮沉降增加使真菌數量減少，但對細菌數量的影響不顯著。還有許多研究指出，氮沉降通過影響土壤酶的活性進而引起土壤微生物的變化。王美溪等[54]和Carreiro 等[55]研究都說明了這個結論的正確性。土壤酶活性是衡量土壤微生物活性的關鍵指標，由于過量的氮沉降影響了土壤酶活性從而導致土壤微生物活性下降。除此之外，王記明等[56]在對小泊湖和依克烏蘭2塊高寒濕地生境下氮沉降對土壤微生物影響的研究中顯示，施氮提高了小泊湖濕地土壤微生物的數量，該地區土壤中真菌、細菌、放線菌的數量均有提高，但是依克烏蘭濕地的土壤微生物量降低。土壤微生物是土壤中最活躍的部分，它的活動與多種因素息息相關，它對外界因素的改變更為敏感。上述結果可能與生態系統的類型、海拔、土壤含水量、植被類型等因素有關。在不同的生態背景下，系統發展可能出現不同趨勢，每個生態系統都具有自己的獨特性，不同生態因素共同影響著系統的方向。

3.2?氮沉降對濕地土壤微生物群落結構和多樣性的影響

在不同的氮沉降條件下，土壤微生物的群落結構和多樣性會發生不同的響應。隋心等[57]在對三江平原小葉章濕地土壤細菌多樣性的影響研究中發現，氮沉降使細菌的多樣性增加，且低氮時細菌多樣性最多，高氮時促進效果略有下降，說明氮沉降對細菌多樣性增加的影響有一定的濃度限制，當氮濃度增加到一定大時，細菌多樣性由增加變為降低。楊杉杉[58]在模擬氮沉降對黃河三角洲濱海濕地土壤微生物結構及多樣性的影響研究中發現，隨著氮沉降梯度的變化，土壤細菌多樣性降低，且在中濃度 KNO3沉降下多樣性指數最低。細菌占土壤微生物群落的大部分，是土壤中最多的微生物類別，它的變化往往體現著土壤微生物的整體變化。在氮未飽和系統中氮是微生物代謝活性的限制元素，氮沉降解除了這一限制因素，使微生物的活性增強，從而改變了微生物的群落結構及發展方向。

氮添加還會引起土壤微生物不同菌門豐富度的改變。 Fierer 等[59]和Ramirez 等[60]研究發現，擬桿菌門和變形菌門在高氮條件下細菌群落豐度上升，而酸桿菌門和疣微菌門細菌群落豐度下降。Cederlund等[61]研究表明，氮添加使疣微菌門、酸桿菌門、芽單胞菌門的相對豐富度降低。張海芳[62]在對土壤微生物的研究中發現，隨著氮素的添加，菌群內占主導的不同菌門相對豐度發生了不同的變化。疣微菌門相對豐度在氮添加條件下顯著降低，變形菌門、放線菌門、酸桿菌門和擬桿菌門相對豐度在高氮添加條件下均表現為升高，厚壁菌門相對豐度在單一氮添加條件下無顯著變化，浮霉菌門相對豐度在氮添加條件下呈現出先升高后降低的趨勢。氮沉降的增加使生態系統的營養結構和微生物群落結構發生改變，并使以氮素為主要營養元素的菌門增加，從而改變了菌群主導門類的豐富度。

3.3?氮沉降對土壤微生物功能多樣性的影響

大量研究表明，氮沉降會改變土壤微生物的活性，進而影響微生物的功能多樣性。郁培義等[63]在樟樹林紅壤微生物的研究中發現，不同的氮處理水平對土壤微生物群落的代謝功能具有不同的影響，對土壤微生物細菌的代謝功能具有促進作用，而對真菌和酵母菌的活性具有抑制作用。吳松芹等[64]在對濱海濕地土壤微生物的研究中發現，隨著氮沉降濃度的增加微生物的代謝活性（AWCD）值逐漸上升，氮沉降增強了微生物的代謝功能活性。微生物是自然生態系統的重要成分，它的功能活性與生態系統密切相關。氮沉降的增加使土壤氮素持續增加，微生物擁有足夠的氮源，進而使其代謝功能活性增強。

4?討論

氮含量對植被生長促進具有一定的閾值，但與各自的生態系統有關。氮是植物重要的營養元素之一，植物生長要受到氮的限制，在氮未飽和的系統中，氮是植物生長的限制元素，這時氮沉降可以促進植物生長，進而提高生態系統的生產力。在氮已經飽和的系統中，氮含量的添加不會對植物有明顯的促進作用，這是因為在這一區域，氮含量已經足夠支持植物的正常生長發育，氮素已不是植物的限制元素。

氮沉降導致濕地植物多樣性的減少，可能的原因有植物之間的競爭加劇導致植物多樣性減少。氮含量增加促進了植物生長，對植物株高有明顯促進作用，從而使較高的植物增強了對光的競爭，而較為低矮的植物則在競爭中處于劣勢被淘汰，進而使植物多樣性減少。這可以用植物競爭機制[65-66]來解釋。植物對養分的競爭存在地上和地下部分的差異。植物地下部分對養分競爭是相等的，而地上部分則是不對等的，主要體現在對光的競爭[67]。氮的添加使土壤中可利用的礦物元素增多，從而使植物地下部分對礦質元素的競爭轉為地上部分的競爭。氮沉降使植物凋落物增多，地表蓋度增大，減少了植物多樣性。凋落物和蓋度的增加使地表氣體流通減少、水分蒸發減慢、光投射減少，影響了種子萌發和較矮小幼苗的存活[42，68-69]。

在氮未飽和的生態系統中，氮沉降會增加土壤微生物量[70-71]。但在高氮情況下，則會抑制微生物量增加。微生物是土壤中分布最為廣泛的類群，其對環境變化敏感。氮沉降增加了土壤中可利用的營養元素，因此一定濃度的氮沉降可以提高土壤微生物數量。但在高氮情況下，氮沉降改變了土壤中的營養結構，使土壤氮素比例急劇增加，增加了土壤有機質的含量，使土壤pH降低，從而導致微生物數量減少。

5?展望

氮沉降對于濕地生態系統的影響是多方面的，氮沉降改變了植被的生物量及群落組成，對土壤微生物也產生了多重影響。綜合目前國內外的研究，氮沉降對生態系統的影響研究多集中在林地和草甸生態系統，對于湖泊生態系統的研究比較少。我國學者的研究大多集中于濱海濕地，對于脆弱濕地生態系統的研究仍有局限，如高寒濕地，由于其特殊的地理位置和生態獨特性，是全球變化的敏感脆弱區域，如我國的青藏高原地區。青藏高原約占我國陸地面積的1/4[72]，對全球氣候變化敏感[73-74]，氣候變化和人類活動對青藏高原的影響與日俱增[75]?，F有研究已表明，模擬氮沉降會顯著降低高寒濕地植物的豐富度，從而對當地的生物多樣性產生影響[76-78]。在現今越來越嚴重的大氣氮沉降的背景下，希望更多關注以下研究問題：

①利用多種研究技術手段，探究氮沉降對土壤微生物多樣性的影響機制，使研究更為系統及全面;

②重點關注脆弱敏感生態系統，以期揭示大氣氮沉降背景下全球碳氮循環的影響機制;

③針對不同土壤微生物的功能及群落結構多樣性展開更加深入的研究，以便評價土壤質量及生態系統功能的變化。

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