流域生態系統空間結構量化及其指標體系

王震洪，蔡慶華，趙 斌，徐耀陽，唐 濤

(1. 長安大學 水利與環境學院，陜西 西安 710054; 2. 中國科學院水生生物研究所，湖北 武漢 430072; 3. 復旦大學 生命科學學院，上海 200433; 4. 中國科學院城市環境研究所，福建 廈門 361021)

0 引 言

流域生態學是以流域生態系統為研究對象，運用生態學及相關學科理論和方法，研究流域內各結構成分如高地、濱岸帶、水體結構和功能，以及結構成分之間相互影響和作用的生態學分支[1-2]。流域生態學與湖泊(包括天然湖泊、水庫和壩塘)水環境保護及治理、河流生態健康、小流域生態修復和綜合治理等密切相關，廣泛受到生態學、環境科學、水土保持學、水利工程學等學科的關注[3-5]。隨著生態文明建設國家戰略的確立，特別是黨的十九大提出山-水-林-田-湖-草是一個生命共同體，流域作為山-水-林-田-湖-草生命共同體的載體和研究尺度，流域生態學在生態文明建設中的戰略地位正發揮著日益重要的作用[6-7]。

回顧過去20年，流域生態學發展具有一個明顯的特點，即流域生態學研究和成果分散在生態學、環境科學、水土保持學、水利工程學等學科中,也就是說，不同學科背景的研究都對流域生態學建立和發展做出了貢獻。例如，水生生態學對河流和湖泊中的植物、動物、微生物類群的結構和功能，對水體環境質量的效應和作用機制開展了系統研究[8-10];環境科學對河流和湖泊水質變化、水化學、沉積物地球化學循環和調控機制進行了系統研究[11];植被生態學、水土保持學和農業生態環境學對陸地植物群落結構、功能、土壤侵蝕和面源污染調控效應及機制進行了系統研究[2,12];水文學、水利工程學則在流域水循環過程和機制，生態水利和水利工程的水環境效應、調控機制和管理領域進行了系統研究[11,13]。

同時，關于流域結構組成如高地、濱岸帶、水體之間的相互關系和作用認識很少，目前還缺乏一套流域生態學內生的空間結構數量指標體系，來量化流域生態系統結構及結構成分之間的關系和作用。只有將不同學科背景的流域生態學研究在流域生態系統空間結構數量指標體系下進行整合，才能形成流域生態學的核心理論[14-16]。然而，流域生態學的姊妹學科——景觀生態學，很早就建立了刻畫景觀空間結構數量指標體系(即景觀格局指數)，如斑塊數、面積、形狀指數、破碎度、連接度、鄰近指數、多樣性指數等[17-18]。這些指數的構建對于學科發展非常有益。一方面，生態學家可以利用這些指數研究景觀中基底、綴塊和廊道結構及相互關系，揭示景觀格局特征[19];另一方面，以景觀格局指數為基礎，結合種群、群落和生態系統生態學研究，可以建立景觀格局指數與生態過程和功能的關系，揭示中尺度生態功能和機制，并把這些知識應用到生態規劃中[20-21]。因此，景觀生態學獲得了長足發展。相比而言，種群、群落和生態系統結構數量指標體系和理論則建立得更早，只不過它們所關注的結構是生物結構。當然，在生態系統的研究中也會考慮非生物成分，這也促進了景觀生態學的誕生。而現在對流域結構的探討則關注的是物理空間結構，這可能是比常規景觀生態學研究尺度更大的物理范圍。

不少學者借用地貌結構指標、景觀格局指數、集合生態系統(Meta-ecosystem)和等級結構理論來量化流域生態系統空間結構，并和流域生態過程聯系起來揭示過程機制[22-25]。然而，流域界限明確，是由河網(River Network)、(河)網間帶(Inter-river Zone)和湖泊(水庫、壩塘)構成的匯水區域;在(河)網間帶內是一系列生態系統的集合(集合生態系統);以流域水循環為核心和驅動的流域生態過程涉及到尺度遠大于景觀的陸地和水體關系、上游和下游關系、水生和陸地生物關系[15,26]。因此，流域生態系統的空間結構與無生物特征屬性的地貌結構以及無明確邊界的景觀結構是不同的，需要不同的指標體系來量化[27-28]。根據這套指標體系，一方面可以很好地刻畫流域生態系統空間結構，建立結構成分之間的空間關系，使流域陸地和水體、水生和陸生、上游和下游聯系起來，發展流域生態系統空間結構理論；另一方面，在流域生態系統空間結構指標體系模型框架下，可以開展流域種群、群落、生態系統和景觀尺度的水環境、面源污染和水土流失問題等研究，揭示流域空間結構對流域生態過程、功能和健康的影響和機制，創新相關知識，指導山-水-林-田-湖-草統籌規劃、治理和管理。目前，應用到流域生態系統空間結構量化的集合生態系統和等級結構理論，其自身的發展也只是處于半定量階段，可能需要結合流域生態系統結構的研究實踐，其發展才更具生命力。因此，本文將對現有流域生態系統空間結構量化研究進行回顧，分析存在的問題，并提出新的指標體系。

1 國內外流域生態系統空間結構量化

1.1 基于地貌結構的空間結構量化

1.1.1 地貌類型

流域是地球陸地上閉合的匯水單元。在這個客觀明確的范圍內，構造運動造就了流域原始地貌，水流塑造過程與植被、人類活動相互作用，形成了現今的流域地貌。地理學家從地貌學的視角分析流域生態系統結構。按地貌形態劃分,流域地貌由山地、高原、平原、丘陵和盆地五大基本類型構成。山地又分為低、中、高和極高4個等級;高原則按地域和基質特征進行劃分，如青藏高原和黃土高原;平原和盆地一般按形成原因劃分，如沖積平原、侵蝕平原和構造平原,斷陷盆地、裂谷盆地和前陸盆地等；丘陵常按高度和陡峭度劃分為高丘、低丘、陡丘和緩丘等。小流域可能僅包含一種地貌類型，只有大型流域才有更多的類型。對小流域地貌的刻畫涉及到微地貌，常常用山谷、山脊、鞍部、山頂、洼地、陡崖、陽坡、陰坡、河谷、溝谷、臺地、三角洲、沖積扇、河岸、河床等術語[29-30]。

1.1.2 地貌結構量化

地貌結構量化常常采用海拔、坡度、坡向、形態密度、地形能量、面積、溝谷等級等指標[27,31-32]。靳長興根據河網結構的數量特征，分析了不同級別河流頻率、長度、密度、面積和河流比降的關系，發現這些指標有很好的相關性[33]。Wondzells等研究了北美洲奇瓦瓦沙漠干旱區流域地形梯度變化導致水分和侵蝕環境變異，并描述了植物群落的響應和土壤侵蝕調控[34]。劉金濤等選擇淮河流域11個中小流域，利用流域長度、形態因子、身長比、圓度、流域坡度、水平曲率、坡面曲率、河網分形維數、面積高程曲線斜率等刻畫流域結構，并研究流域結構對徑流特征的影響，發現流域徑流系數與流域坡度、坡面曲率成顯著正、負相關關系(表1)[35]。Khanday等基于遙感和地理信息系統(GIS)提取流域地貌參數(如面積、坡度、坡向、地貌類型、河網指標、地質因子等)量化流域結構，并建立其與水文過程的關系[36]。何福紅等運用正射影像(DOM)和數字高程模型(DEM)數據，選擇地形、濕度、坡度、坡長、水流動力指數、坡向、平面曲率和地表粗糙度等地貌因子，評價小流域土壤侵蝕敏感性，發現96.4%的沖溝多發生在坡度和坡長較大、水流動力強、地表濕度較低的陽坡凹面[37]。Price等研究了美國佐治亞州35個小流域排水溝道密度、崩積層面積、地形變異和河網百分比對河流枯水流量變化的影響等[27]。地貌結構量化傳統方法是通過現場調查，劃分不同地貌單元，用測量學手段定量地貌結構特征，進一步設置徑流小區、小集水區、小流域等觀測系統，研究地表物質過程與地貌結構之間的關系[38-39]。但是，地貌結構量化的發展趨勢是利用遙感、地理信息系統和全球衛星導航系統提取流域地貌數據，量化地貌結構，發現流域地貌規律[32]。在應用方面，結合流域水文過程和土壤侵蝕，利用水文模型和土壤侵蝕模型，預測流域地貌結構差異對地表物質過程的影響[40-41]。

表1 刻畫流域地貌的部分典型指標

1.2 基于景觀格局的空間結構量化

1.2.1 景觀格局

景觀格局是大小、形狀各異，排列不同的斑塊、廊道和基質的組合體，是復雜的物理、生物和社會因子相互作用的結果[18]。流域包括各種斑塊、廊道和基底，尺度比景觀大，因此，流域結構可用各種景觀指數來量化，以便認識流域結構的物理空間鑲嵌性、多樣性、復雜性和優勢性[42]。流域景觀格局研究包括景觀組成、異質性、斑塊間關系、格局動態、格局等級結構、“源-匯”景觀格局、景觀格局與功能等[43-45]。格局與過程是研究的核心，景觀格局指數是定量分析流域景觀的主要方法[46-47]。流域作為具有明確界限的客觀水文響應單元，能夠通過流域出口徑流、土壤侵蝕、面源污染物輸出量觀測，建立景觀格局與過程的關系，并應用于流域管理。因此，景觀生態學家常常選擇流域作為景觀生態學研究的最佳單元之一[48-50]?？坍嬀坝^格局的指數包括斑塊水平、斑塊類型水平和景觀鑲嵌水平指數，不同指數包含不同的生態意義[42]。

1.2.2 景觀格局與過程

景觀格局與過程關系主要集中在流域景觀格局動態及驅動力、景觀格局與水質、徑流量、侵蝕產沙、生態服務價值、生態功能分區等。例如，陳俊華等利用兩期IKONOS多光譜衛星影像，對長江上游防護林重點流域林地景觀格局(包括純林、混交林、竹林、經濟林、耕地、交通用地、水體、建筑用地等)進行研究，發現純林太多時景觀破碎度增加[51]。任嘉衍等基于伊河流域1987～2003年4期土地覆被數據、氣象資料及社會經濟數據，分析流域景觀格局動態及其驅動機制，發現社會經濟發展與人口增加是耕地、未利用地向建設用地轉化的主要驅動力，氣溫上升與蒸散發增加是流域水域面積減小的直接原因，以及政策是林地、草地等景觀發生變化的根本原因[52]。趙鵬等分別利用2000年和2007年土地利用/土地覆被數據、ALOS衛星數據研究了廣東省淡水河流域和長江流域景觀格局與水質關系，前者直接觀測水質，后者用InVEST模型模擬，發現景觀組成、配置、森林優勢景觀面積均會影響流域水質[21，53]。林炳青等通過土地利用/土地覆被數據、SPOT5/ALOS/高分2號等衛星影像(1995～2015年)量化流域景觀格局，結合野外多年實測數據，建立景觀格局指數與徑流量、產沙量關系，發現“源”景觀面積持續下降，“匯”景觀面積持續增長[54-55]。樊灝等基于地理信息系統子流域劃分，比較子流域物理、化學與生物特征差異性和相似性，劃分出滇池流域三級水生態功能區，為流域管理提供了依據[56]。

國外學者的相關研究也集中在上述方面。例如，Weng研究發現美國威斯康星州Dane縣城市中心到外圍的土地利用顯著不同，表明城市化對景觀格局的驅動[42]。Lee等的研究表明，流域內不同土地利用類型高度分散會導致流域濕地水質下降[47]。在德國—捷克—波蘭三角地區，土地利用聚類分析能夠指示流域水體物理化學指標，密集的居住區降低了流域水質[48]。Gonzales-Inca等采用土地利用/土地覆被信息系統，獲得芬蘭16個流域農業用地、林地、建筑用地、水體和其他土地面積，并揭示了流域景觀格局，通過觀測21年水質指標，分析了水質指標與景觀格局關系，發現濱岸帶林地是水質提升的關鍵[57]。Cuo等在泰國北部Nam Mae Rim流域研究了1989～2002年森林和道路對徑流量的影響，發現森林砍伐增加了全年的徑流量，但是對旱季徑流量影響很小，而道路對徑流量的峰值影響很大[58]。

1.3 基于集合生態系統的空間結構量化

1.3.1 集合生態系統概念

集合生態系統最早由法國Loreau等提出，是指跨生態系統邊界的物質流、能量流和生物流所連接起來的一系列生態系統的集合[59]，雖然當時只是集合種群(Meta-population)和集合群落(Meta-community)概念的外推，但面向的卻是要挖掘生態系統物理空間異質性研究的重要分析路徑。呂拉昌曾提出過類似的概念，認為流域生態系統是由山脈、冰川、森林、草原、農田、荒漠、湖泊等幾個或全部生態系統類型通過水系聯系起來的有機整體，各子系統之間存在物質、能量和信息的耦合[60]?，F在來看，二者有異曲同工之妙。李長安等則提出，流域生態系統是山-江-河-海連通的體系，海的生態過程如潮汐、魚類洄游入江河也會影響河流和陸地岸帶[61]，這樣就更加拓寬了對流域的認識，讓大眾可以從集合生態系統的角度加深對流域生態系統的認識。因為集合生態系統適合用來描述和闡釋具有特定物理空間且細分物理空間區域之間有密切相互作用的流域生態系統結構、過程和功能,所以集合生態系統的概念吸引了生態學家的注意[26,62-63]。

1.3.2 集合生態系統類型

集合生態系統概念應用于流域空間，目前主要體現在3個方面：水平異域集合(Horizontal Alien Meta-ecosystems)、垂直異域集合(Vertical Alien Meta-ecosystems)和同域集合(Sympatric Meta-ecosystems)[64-66]。水平異域集合指不同局域生態系統在流域空間上呈水平展布，各個生態系統間在水平方向上都有相對明確的邊界，在垂直方向上不需要區分結構特征，生態系統間存在物質流、能量流、信息流和生物流，如流域內森林、農田、村落、河網和湖泊的物理空間配置和聯系。垂直異域集合指不同局域生態系統在空間上呈垂直展布，各個生態系統在垂直方向上都有相對明確的邊界，在水平方向上不需要區分結構特征，生態系統之間也存在各種物質流、能量流、信息流和生物流，如流域內森林土壤中動物、微生物構成的生態系統，樹木枝葉分布空間內生活的鳥類、昆蟲等構成的生態系統。同域集合指不同局域生態系統在物理空間上重合，但不同生態系統的過程整體上相對獨立，只通過幾個特定生態系統過程相互連接，如一個流域內的自然-經濟-社會復合系統，自然、經濟和社會是不同的生態系統，但是處于同一個物理空間內。

1.3.3 集合生態系統量化

定量集合生態系統的方法，目前發展了六維半定量方法(圖1)[26]。第一維，集合生態系統開放度(Mopen)，x∈[0,1]，集合生態系統間有物質流動，開放的取值為1，不開放的取值為0;第二維，集合生態系統個數(Mnum)，x∈[2,n]，最小值是2，含2個生態系統，最大值是n,表示n元集合系統;第三維，集合生態系統內部局域生態系統的異質性(Mtype)，x∈[1,n]，最小值是1，最大值是n，取值1表示集合生態系統是同類型的，如多塊草地構成的流域;第四維，集合生態系統內生態過程的方向性(Mdir)，x∈[1,2]，x為實數，如果x=1，即集合生態系統內的物質流動只是從一個局域生態系統流向另一個，稱之為“單向”,如果x>1，即還存在某種形式的反向流動，則稱之為“雙向”;第五維，集合生態系統的等級(Mhierar)，x∈[2,n]，通常x=2，即整個集合生態系統只有局域生態系統-生態系統要素和集合生態系統-局域生態系統2個結構等級，稱之為“兩級”,如果x>2，即生態系統要素內部還有更為精細、需要研究的結構，稱之為“多級”；第六維，集合生態系統復雜度(Lcomplex)，x∈[a,b]，a和b分別預設為生態系統復雜度的2個邊界。集合生態系統復雜度(Fx)是由集合生態系統開放度、個數、異質性、方向性、等級、復雜度6個因子構成,其中復雜度是嵌套式的。

圖1 集合生態系統結構六維半定量方法Fig.1 6D Semi-quantitative Method of Meta-ecosystem Structure

1.4 基于等級結構的空間結構量化

1.4.1 等級結構理論

等級結構是由若干有秩序的層次所組成的系統。高層次結構包含了低層次結構，并決定了低層次結構的運行，低層次結構對高層次結構具有反作用。高層次結構和低層次結構的運行速率是不同的。等級結構的不同層次和相同層次之間是通過物理、化學、生物等過程相互作用、相互影響并產生整體屬性，但是每個層次又具有自己獨特的屬性?；谠摾碚?，蔡慶華等從淡水生態學家的視角出發，為克服傳統淡水生態學只關注水體的局限性，提出流域生態學是以流域為單元，利用等級結構理論研究流域內高地、濱岸帶和水體之間物質、能量和信息傳遞規律的科學[1]。這個概念突出了3個方面信息。第一，流域由高地、濱岸帶和水體構成，三者在等級結構上是同一層次的并列關系。第二，利用等級結構理論研究表明，流域具有不同尺度和層次等級，可以從宏觀到微觀[67]。等級結構包括結構等級和功能等級，低層次結構是高層次結構的基礎，高層次結構對低層次結構進行制約[3];從學科結構的發展來看，也有不同尺度等級研究范圍之間相互融合的趨勢，如從水生生態學發展到流域生態學(由小到大)，從景觀生態學發展到景觀遺傳學(由大到小)[68]。第三，研究高地、濱岸帶和水體3個結構組成之間物質、能量和信息傳遞規律，屬于生態系統功能范疇，在研究中必然涉及非生物環境、生產者、消費者和還原者。因此，流域生態學是有明確邊界(分水嶺)的生態系統生態學，其生態系統的研究方法可用于流域生態學[2]。

1.4.2 等級結構劃分

在實際研究中，王道軍等用等級結構理論研究了黃土高原小流域溝道等級結構順序的拓撲關系，發現黃土高原小流域尺度上存在一個最小集水面積與最短溝道長度的適宜取值區間，使得流域河網和網間帶結構在數量特征上存在規律性，并能應用到基于數字高程模型溝道數據提取[69]。熊森等利用地理信息系統進行三峽庫區東河流域河流的等級體系研究，將東河流域河網分為6級,發現河溪在由低等級向高等級變化時,其流域物理空間分布范圍逐漸由坡度大、海拔高向坡度小、海拔低、平緩地帶過渡，且低等級溪流兩邊植被狀況好于高等級溪流[70]。Cohen等利用等級結構方法建立了一個動態模型模擬流域濕地洪水和污染物特征，發現具有等級結構的流域濕地網絡能增加約30%洪水和氮磷儲蓄，具有等級結構的流域明顯增加了環境容量，降低了水質惡化、藻類暴發幾率[71]。Yeo利用多級優化方法對美國俄亥俄州伊利湖(Erie Lake)流域不同等級流域土地利用進行優化，并輸出面源污染物，模擬和應用結果可以減少46%面源污染峰值輸出，保護區面積可以維持在流域土地面積的30%，城市和農業用地控制在12%和70%以下[72]。

王震洪等在長江流域二級支流貓跳河流域，把流域生態系統的3個結構組成(高地、濱岸帶和水體)按照等級結構理論和還原論思想進行了發展，把水體劃分成具有結構和功能差異比較大的河網和湖泊(水庫、壩塘)[15]。高地由各種集合生態系統(如闊葉林、針葉林、坡耕地、居民區等土地類型)構成。由于這些土地利用類型分布在河網之間，并由溝/河網和它們緊密連接，物質通過溝/河網輸出，所以用(河)網間帶去理解流域的高地，并在(河)網間帶開展面源污染觀測，發現(河)網間帶不同土地利用類型具有一個氮磷最小臨界流失率和流失-吸附平衡值[15,73]。馬振等在天然河流的研究中發現：連結成網的天然河流特別是山區河流由重復出現的急流、深潭和河灘系統構成，它們的周長和面積在上游、下游間具有顯著的相關性;在急流-深潭-河灘系統中，植物多樣性維持功能以及對河流水體的凈化功能也不同[74-78];在流域整體性刻畫中，可以用流域圓度、狹長度刻畫流域形態，用平均坡度刻畫流域物理空間變異[15,79]。這些實踐表明，流域作為一個等級結構體系，在系統結構和過程上存在一些規律性特征，并有望應用在流域管理上。因此，王震洪根據流域生態學既涉及宏觀也關注微觀的理念，以等級結構理論和還原論思想為指導，初步提出流域生態系統五級結構體系(圖2)[80]。在這個體系中，高地、濱岸帶和水體作為流域生態系統二級結構得到了發展。高地和(河)網間帶作為對等概念，包括了各種集合生態系統。

1.5 空間結構量化研究的不足

1.5.1 缺乏自身體系

生態學家善于進行“結構-過程-功能-機制-調控”這種相互關聯和遞進式的研究，如種群結構-過程-功能-機制-調控研究。這是因為在不同尺度上，結構影響著過程和功能，過程和功能對結構具有反饋作用;在結構-過程-功能相互作用認識的基礎上，一般才能全面把握機制，并實現調控目的。

目前，流域生態學作為山-水-林-田-湖-草綜合治理的支撐學科[81]，正在聚焦于水體或陸地的過程-功能-機制-調控研究。例如，淡水生態學和水環境學長期關注河流及湖泊植物、動物和微生物，建立了河流連續統理論、湖泊水生態健康理論，揭示了連續統中生物類群結構和功能特征、河流和湖泊健康機制等[8-9,82-83]。陸地上的植被、水土保持和面源污染控制研究認識了植被和景觀對地表物質過程的各種效應，揭示了一系列結構和功能規律及工程效應機制[12,45,84]。水體和陸地的生態學研究隨著學科自身發展和統籌山-水-林-田-湖-草的現實需要，有著把各自研究放在流域這個客觀尺度下，整體地、陸地-水體緊密聯系地研究“流域生態系統結構-過程-功能-機制-調控”的需求，發展流域生態學。但是，目前流域生態系統空間結構量化研究并沒有自己的數量指標模型框架體系，無法使流域水體和陸地在理論上真正整合形成自己的研究范式，現有體系更多是借用景觀生態學和地貌學體系[36,48,59]。一個學科的生命力來源于內生或自生的概念體系和理論建立，因此，流域生態學要想得到真正發展，必須在流域生態系統空間結構量化研究上實現創新。

1.5.2 現有不足

盡管基于地貌結構和景觀格局的流域生態系統空間結構量化指標體系可以借用到流域生態系統結構量化中，并使陸地和水體的研究在理論上實現整合，完成“流域生態系統結構-過程-功能-機制-調控”的整體研究。但是，這些指標體系屬于地貌學、自然地理和景觀生態學學科內生的概念體系。

流域生態系統空間結構的刻畫常常用下列結構組成的概念體系：高地、濱岸帶、水體、河網、網間帶、湖泊(水庫、壩塘)、淺水帶、深水帶、光亮帶、急流、深潭、河灘、河岸帶、生態需水以及不同類型集合生態系統等。流域生態學家更關注這些結構成分的等級結構、功能、相互關系以及結構成分的生物屬性，而基于地貌學的流域生態系統空間結構，幾乎不考慮生物；在流域中，水體不僅是流域結構組成，而且是塑造流域形態及流域功能和健康維持的關鍵，而基于地貌學的流域生態系統空間結構量化對水體這個流域重要的結構成分是不加考慮的。

基于景觀生態學的流域生態系統空間結構量化，在刻畫流域生態系統結構中具有廣泛應用[85]。但是，流域生態學不僅要關注流域結構成分(如河網、網間帶和湖泊)二維平面上的特征，聚焦流域水體成分的空間異質性，還要建立流域生態系統等級結構垂直空間關系的模型框架，使流域陸地和水體、水生和陸生、上游和下游的空間關系有機地聯系起來。流域是一個有明確界限的生態系統，流域生態學也特別關注流域生態系統大尺度整體空間形態對流域生態過程的影響。換句話說，景觀生態學方法可以作為刻畫流域生態系統空間結構數量特征的模型框架體系，但是不能完全滿足以流域水循環為核心和驅動、尺度大于景觀的流域生態系統研究的要求。

基于集合生態系統和等級結構的流域生態系統空間結構研究具有學科內生性，但其結構量化研究處于起步階段。本文在流域生態系統空間結構量化中重點吸收了集合生態系統和等級結構理論成果。

2 指標體系

流域生態系統空間結構量化指標體系包括流域整體指標、(河)網間帶指標、河網指標、湖泊指標以及(河)網間帶-河網-湖泊相互關系指標。流域整體指標是對流域整體形狀和地形變異的量化。(河)網間帶指標是對流域(河)網間帶中集合生態系統空間結構的量化。河網指標和湖泊指標是對流域內河流和湖泊的水體空間特征的量化。(河)網間帶-河網-湖泊相互關系指標是對流域(河)網間帶、河網和湖泊3個結構成分空間關系的量化。

2.1 流域整體指標

(1)流域狹長度(Watershed Narroness,WN,WN),表示具有等流域面積圓的直徑(Dr)與流域主軸線平行的最大軸線長度(Lm)之比。其表達式為

(1)

式中:B為等面積圓的面積。

當WN<1時，流域是長形的;當WN=1時，流域是圓形的;當WN>1時，流域是方形的。圓形流域降雨匯流快，短時間洪水量大，泄洪河道寬(如亞馬遜河流域);長形流域降雨匯流慢，短時間匯集洪水沒有同面積圓形流域大，泄洪河道相對較窄(如長江流域)(圖3)。流域圓度和河網結構指標中河道寬度、深度、長度具有相關性，并影響著流域生態水文過程及流域生態功能。

圖3 長形的長江流域和圓形的亞馬遜河流域Fig.3 Elongated Yangtze River Basin and Circular Amazon River Basin

(2)流域平均坡度(Mean Slope,MS，SM)，表示流域內不同坡度的土地加權平均值。其表達式為

(2)

式中:Psi為第i坡度級土地面積占流域面積的百分比;Si為第i坡度級土地坡度。

隨著流域平均坡度增大，流域地表徑流量和地表物質(營養物質)輸出量增加，流域生產力下降，耕地和人口數量減少。這種減少對流域生態系統又具有反饋作用。流域平均坡度調控著流域的主要生態過程和功能，并對經濟社會產生深遠影響。

(3)流域平均地形起伏度(Topgraphical Undulating Degree，TUD,UTUD)。地形起伏度是某地理單元內最高海拔與最低海拔之差。流域平均地形起伏度是流域內全部地理單元地形起伏度的加權平均值。其表達式為

(3)

式中:PUi為第i地理單元面積占流域面積的百分比;Ui為第i地理單元的地形起伏度;Ei-max為第i地理單元的最高海拔;Ei-min為第i地理單元的最低海拔。

對于任意兩個地理單元，地形起伏度大者比小者表面積大，環境異質性更高。根據環境異質性-多樣性原理，地理單元能容納更多不同環境適應性的生物種類，其生物多樣性高。

2.2 (河)網間帶指標

(1)生態系統垂直分布優勢比(Dominant Ratio of Ecosystem Vertical Distribution，DREVD,RDREVD),指流域內某類型的生態系統在不同海拔范圍內分布的優勢程度。該指標可以刻畫流域生態系統的垂直分布規律。其表達式為

(4)

式中:aij為第j個海拔范圍內某類型生態系統第i個獨立斑塊的面積；A為流域面積。

(2)生態系統面積變異系數(Coefficient of Variation for Ecosystem Area,CVEA,CCVEA),指流域內分離存在的某生態系統類型面積大小的變異程度。通常變異系數越大，生態系統各類型面積離散程度越大。其表達式為

(5)

式中:sj為第j類分離存在生態系統面積的標準差;m為第j類生態系統面積的平均值。

(3)生態系統連通度(Ecosystem Connectivity，EC,CE),指流域內生態系統類型分離斑塊之間物理連通形成結合體的程度，可分為生態系統類型水平和流域水平。該指標反映了流域內集合生態系統物質流通水平。其表達式分別為

(6)

(7)

式中:CE-uv為第u類與第v類生態系統的連通度;Lk(v-u)為流域內第u類與第v類生態系統類型之間第k條公共邊長;Piu和Pjv為第u類和第v類生態系統類型中第i、j斑塊邊界周長;Ltotal為流域內所有生態系統類型斑塊兩兩之間公共邊長之和;Ptotal為流域內所有生態系統類型斑塊周長之和;k≤i或j。

(4)生態系統異質性指數(Ecosystem Heterogeneity，EH,HE),指異質性生態系統分布在流域中的程度。該值越大，流域內生態系統類型越多，異質性越高;該值越小，同質性越高。其表達式為

(8)

式中:PEi為第i類生態系統類型面積占流域面積的百分比。

(5)生態系統分散度(Ecosystem Dispersity，ED,DE)，指生態系統類型獨立且不和同類生態系統類型關聯分布的程度。其表達式為

(9)

式中:Ni為第i種生態系統類型獨立或分離開的斑塊數量。

流域內包括農田、森林、草地、城市、居民區等生態系統類型。流域生態系統類型分散度反映了該類生態系統對干擾的抵抗力，如發生森林火災，分離的森林斑塊越多，對火災的阻擋作用越強。該指標還包括流域生態系統類型總分散度(Total Ecosystem Dispersity，TED,DTED)和生態系統類型平均分散度(Mean Ecosystem Dispersity，MED,DMED)兩個擴展指標。其表達式分別為

(10)

(11)

式中:n為生態系統類型數。

2.3 河網指標

(1)河網密度(River Density，RD),指單位流域面積上河流的長度。該指標間接反映了流域地表物質輸出能力。

(2)溝谷密度(Gorge Density，GD),指單位流域面積上溝谷的長度。該指標間接反映了河流源區物質輸出能力。

(3)河流平均長度(Mean River Length，MRL)、平均寬度(Mean River Width，MRW)和平均深度(Mean River Depth，MRD)，間接反映了流域遠距離物質輸出的能力。

(4)急流、深潭和河灘面積(Rapid-pool-bench Land Area，RPBLA)、周長(Rapid-pool-bench Land Perimeter，RPBLP)，間接反映了河道不同生境和發揮河流功能的優勢性。

(5)河流縱比降(River Longitudinal Gradient，RLG),指河道最高點和最低點的海拔差與這兩點間的水平距離之比。該指標間接反映了河流勢能、流動速率和水流對河道的沖刷力。

(6)溝谷/河道縱比降比(Ratio of River and Gorge Longitudinal Gradient，RRGLG),反映了流域內物質產生沉積的程度及湖泊維持的能力。該比值大，說明上游河道比較陡，物質容易沉積在下游，填平湖泊;該比值小，說明物質沉積在上游較多，中下游湖泊不容易被淤積。

(7)河岸帶長度(Riparian Length，RL)，反映了河流發揮邊緣效應的能力。

2.4 湖泊指標

(1)濱岸帶面積(Littoral Zone Area，LZA)、深水帶面積(Deep Water Zone Area，DWA)和淺水帶面積(Shallow Water Zone Area，SWZA)及其比值，反映了湖泊不同功能區域的大小及相對重要性。如果淺水帶和濱岸帶占優勢，表明湖泊趨向于退化。

(2)湖泊平均水深(Lake Average Water Depth，LAWD)，反映了湖泊水體功能水平的強弱。

(3)湖泊周長(Lake Perimeter，LP)，反映了流域湖泊發揮邊緣效應的能力。

(4)湖泊庫容(Lake Volume，LV)，反映了流域湖泊水資源提供能力。

2.5 (河)網間帶-河網-湖泊相互關系指標

(1)(河)網間帶生態系統類型-湖泊平均距離(Average Ecosystem-lake Distance，AELD)，指湖泊匯水區某種陸地生態系統類型斑塊中心到湖泊中心的平均距離。對于農田生態系統，該指標越大，污染物輸送過程中水體自凈作用的機會增多，有利于湖泊健康;反之，則不利。對于森林生態系統，距離近則有利于湖泊健康。

(2)湖泊-陸地生態系統邊緣連通度(Terrestrial Ecosystem and Lake Edge Connectivity，TELEC,CTELEC)，指陸地生態系統類型和湖泊有共同邊界連通的程度，包括一個湖泊的計算和流域所有湖泊的平均值。其表達式為

(12)

式中:EE,ij為流域內第j種生態系統類型第i段邊界和湖泊貼近連通的長度;LE為湖泊周長。

該指標反映了不同陸地生態系統類型和湖泊連接可能導致相互作用的水平。如果某流域森林生態系統的湖泊-陸地生態系統邊緣連通度高于農田或城市生態系統，表明森林-湖泊間具有比農田或城市-湖泊間更多的相互作用，有利于湖泊健康。

(3)湖泊-(河)網間帶面積比(Lake-interriver Zone Area Ratio，LIRZAR)，反映了湖泊和陸地生態系統的優勢性水平。

(4)湖泊匯水區生態系統類型-湖泊面積比(Catchment Ecosystem Type-lake Area Ratio，CETLAR),指湖泊匯水區不同生態系統類型面積分別與湖泊面積之比，包括一個湖泊的計算和流域所有湖泊的平均值。該指標反映了流域的湖泊受哪種生態系統類型的影響更大。

(5)湖泊庫容-灌溉的生態系統類型面積比(Lake Storage-irrigated Ecosystem Area Ratio，LSIEAR)，指湖泊的水量與水資源所送達的生態系統類型面積之比。該指標反映了湖泊水資源對陸地生態系統的水源效應大小。

(6)匯水區生態系統類型面積-湖泊庫容比(Ecosystem Area-lake Area Ratio，EALAR)，指流域某種類型生態系統面積與湖泊庫容之比。該指標反映了某種生態系統對湖泊水資源的貢獻度。

(7)湖泊周長-河長比(Lake Perimeter and River Length Ratio，LPRLR,RLPRLR),指湖泊周長與2倍河長之比。該指標反映了河流和湖泊對陸地生態系統影響的相對優勢性。其表達式為

(13)

式中:LEi為流域內第i個湖泊周長;LRj為流域內第j條河流長度。

(8)河流面積-湖泊面積比(River-lake Area Ratio，RLAR)，反映了湖泊和河流生態系統的優勢性水平。

(9)河流面積-(河)網間帶面積比(River and Inter-river Zone Area Ratio，RIZAR)。河流作為物質輸出的通道，該指標反映了單位面積陸地生態系統物質輸出水平，也反映河流和陸地生態系統的相對優勢性水平。

3 結 語

(1)“流域生態系統結構-過程-功能-機制-調控”相聯系的遞進關系是流域生態學的研究范式。構建流域生態系統空間結構數量指標體系并揭示流域生態系統空間結構數量特征是流域生態學發展的基礎。

(2)盡管流域生態學借助于地貌學、景觀生態學的理論和方法可以分析和刻畫流域生態系統的空間結構，但是滿足不了流域生態學以水文循環為核心和驅動、塑造和刻畫尺度大于景觀的陸地和水體關系以及上游和下游關系的要求。

(3)基于集合生態系統和等級結構理論的流域生態系統空間結構量化指標體系包括流域整體指標、(河)網間帶指標、河網指標、湖泊指標以及(河)網間帶-河網-湖泊相互關系指標。這些指標能反映陸地和水體關系、上游和下游關系。

(4)指標體系構建和量化提出了一些流域生態學新指標和術語，建立了計算公式。這些指標和術語內生于流域生態學，豐富了流域生態學學科概念體系。

(5)流域生態系統空間結構指標體系中各指標及流域生態過程和功能關系研究，進一步揭示流域生態系統運行機制，并實現流域山-水-林-田-湖-草生命共同體的有效調控和管理，是流域生態學值得進一步開展的工作。

在長安大學七十周年華誕之際，謹以此文表示祝賀！祝愿長安大學百尺竿頭更進一步！