內蒙古賀蘭山馬鹿的種群數量及種群結構

孫 萍 黃師梅 蘇 云 孟德懷 張致榮 滕麗微，3 劉振生，3*

(1.內蒙古賀蘭山國家級自然保護區管理局，巴彥浩特，750306；2.東北林業大學野生動物與自然保護地學院，哈爾濱，150040；3.國家林業和草原局野生動物保護學重點實驗室，哈爾濱，150040)

馬鹿(Cervuselaphus)又稱紅鹿、赤鹿，是大型鹿科(Cervidae)動物，屬偶蹄目(Artiodactyla)，為國家二級保護野生動物，IUCN(International Union for Conservation of Nature)將其列為需予關注(LC)物種[1-3]。馬鹿廣泛分布在北非、歐洲、亞洲至北美[4-5]，國內分布于西藏、黑龍江、內蒙古、寧夏等地[6-7]。在馬鹿的8個亞種中，馬鹿阿拉善亞種(Cervuselaphusalashanicus)分布范圍最小[8]，該亞種因生境范圍的縮減被長期隔離在賀蘭山，生存狀況令人擔憂，直至賀蘭山國家級自然保護區建立，馬鹿的種群數量才得以恢復，種群結構得到改善。目前對于馬鹿的研究多為集群特征[9]、活動節律[10-11]、生境選擇和食性研究[1，12-14]等方面，針對該地區馬鹿的種群數量研究很少。1995—1996年王小明等[15]分別對賀蘭山馬鹿進行了調查，觀察到馬鹿132只，根據觀察到的馬鹿糞堆數量估計賀蘭山馬鹿大約有1 000只；2005年張顯理等[16]對賀蘭山馬鹿春季種群數量進行了調查，結果顯示，馬鹿總數為(1 705±523)只，種群密度為(2.15±0.66)只/km2。通過以上研究，可以發現馬鹿的種群數量得到了恢復。

對內蒙古賀蘭山馬鹿種群數量及種群結構進行研究，有助于了解它們的種群生態和生活史，也有利于動物的管理和保護。記錄瀕危物種或狩獵物種在一段時間內種群數量的變化，有助于保護區或管理人員對該物種的保護措施做出相應的調整。本文通過2017—2019年的4次監測，利用樣線法對保護區內的馬鹿進行調查，采用Distance R進行數據分析，估測種群數量和種群密度，并對種群結構進行探討[17-18]。

1 研究地區概況

研究區域位于賀蘭山西坡(105°40′—105°58′E，38°10′—39°08′N)內蒙古賀蘭山國家級自然保護區內，保護區從南到北88 km，面積為661.7 km2，平均海拔2 000—3 000 m，坐落于內蒙古自治區，地處蒙古高原、黃土高原與青藏高原的交界地帶，地處我國溫帶草原與荒漠過渡地帶，是毛烏素、騰格里、烏蘭布和三大沙漠的分界線[19]。區內動植物資源豐富，氣候分布規律，呈垂直狀，與山頂的氣候差異大[20-22]。

2 研究方法

2.1 野外調查

本次研究分4次進行調查，2017年冬季、2018年春、冬季和2019年春季(春季調查時間為4—6月，冬季調查時間為11—12月)，可以避開馬鹿的交配期(12月初到翌年1月初)，而且更容易觀察到馬鹿實體。根據保護區地形，按溝設置樣線，從南到北均勻分布，以減少樣線設置不均帶來的誤差，樣線從溝口直到山脊以實現該地區所有生境類型的全覆蓋，且樣線之間的距離大于2 km，4次調查共設置樣線112條，樣線總長度559.69 km。野外觀察時間為8：00—12：00，15：00—17：00。在觀察過程中，觀察者按約1.5—2.5 km/h 的速度行走，用8×32倍Kowa雙筒望遠鏡觀察樣線兩側的馬鹿。馬鹿是集群動物[23]，在統計數量時以群為單位，對于群內的個體數量同時記錄，使用Bushnell Yardage Pro 1000 型激光測距儀測量馬鹿與觀察者之間的距離，使用65式軍用羅盤儀測定樣線前進方向與馬鹿之間的夾角。

2.2 數據分析

(1)根據調查過程中收集到的樣線長度、發現距離、群大小、發現夾角等數據，利用R 3.6.0軟件Distance 包來估計馬鹿各個季節的種群密度和數量。馬鹿的種群密度可以通過以下公式計算得到：

式中：D是種群密度，即每平方公里動物的個體數量，L是樣線的總長度，n是觀察到的動物數量，f(0)是垂直距離為零的概率密度函數，E(s)是群大小。

(2)獲取探測函數g(x)，即垂直距離為x處動物被發現的概率，若0距離處的所有對象都能被檢測到，即g(0)=1，根據探測函數，可以估計f(0)，公式如下：

式中，w是樣線單側寬度，x是與樣線的垂直距離。

(3)探測函數g(x)，包括半正態分布(half-normal)、均勻分布(uniform)、負指數分布(negative exponential)和風險率(hazard-rate)這4種統計分布。

(4)利用級數展開調整包括余弦(cosine)、赫米特多項式(Hermite polynomial)和簡易多項式(simle polynomial)在內的探測函數。

(5)模型和調整項的最佳擬合程度以愛氏信息準則(the second order Akaike index criterion，AIC)的最小值來確定，即在選擇模型時，以AIC最小的值為最優模型，若模型之間的AIC值小于2，則選擇最簡模型。

(6)探測函數右側5%的數據右截斷(right-truncation)，距離樣線最遠的觀測值不繼續分析，減少誤差。

(7)R語言具體操作：首先加載Distance包，用ds函數讀取我們整理后的數據，將截斷距離設置為1 km，得到默認模型擬合數據；用ds函數中的“key”來指定探測函數的不同形式；用“adjustment”來調整探測函數的擬合程度，根據AIC最小值來選擇最優模型；用summary函數提取最優模型的詳細信息。

種群結構通過遇見率、集群類型、群大小和性比等方式來進行表述，我們將集群類型分為4種，分別是雄性群(種群內沒有雌性個體只有雄性個體)、雌性群(種群內沒有雄性個體只有雌性個體)、混合群(種群內雌性個體和雄性個體同時存在)和單獨個體。首先，對于觀測到的數據，要先進行Kolmogorov-Smirnov Test檢驗，經檢驗發現不呈正態分布(P<0.05)，使用對數轉換使其符合正態分布；其次，為了分析保護區內遇見率和群大小的變化情況，用雙因素方差對其進行分析，看其是否存在顯著差異，若存在顯著差異，用Bonfferroni多重比較比較兩者之間的差異；然后，用Kruskal-WalisH檢驗不同季節間群大小的變化；最后，用卡方檢驗不同季節間集群類型、性比、雌幼比的年際變化情況。所有數據處理均在R中完成。

3 結果

3.1 種群數量

2017年冬季觀察到馬鹿37群173只，利用R 3.6.0軟件預估馬鹿的種群數量為2 029(1 367—3 013)只，種群密度為3.067(2.065—4.554)只/km2，遇見率為1.041只/km；2018年春季觀察到馬鹿31群161只，預估馬鹿的種群數量為2 205(1 465—3 321)只，種群密度為3.333(2.214—5.018)只/km2，遇見率為1.016只/km；2018年冬季觀察到馬鹿40群230只，預估馬鹿的種群數量為2 452(1 678—3 578)只，種群密度為3.705(2.539—5.048)只/km2，遇見率為1.943只/km；2019年春季觀察到馬鹿38群183只，預估馬鹿的種群數量為1 989(1 297—3 049)只，種群密度為3.005(1.960—4.608)只/km2，遇見率為1.568只/km(表1，表2)。

表1 內蒙古賀蘭山馬鹿樣線數量、長度及觀測的基本參數

表2 Distance R軟件估計的內蒙古賀蘭山馬鹿種群密度和數量

探測函數中半正態分布和均勻分布是擬合觀測距離和發現馬鹿概率效果最佳的2個模型(表2)，把探測函數進行5%的右截斷，消除距離較遠的觀測值，有效樣線觀測值為600 m以內，從探測函數和垂直距離的觀測圖(圖1)中可以發現，2017年冬季和2018年春季馬鹿在100 m內被觀測到的幾率較大，說明大部分馬鹿實體在距樣線較近的地方是可以觀測到的。由于前兩次的調查在多條樣線上未觀察到馬鹿實體，故2018年冬季調查和2019年春季調查調整了樣線，其分布范圍相對集中，大多在200 m左右。

3.2 馬鹿的種群結構

4次調查共遇到馬鹿747只，整個保護區內馬鹿的遇見率為1.335只/km。2017年冬季馬鹿的遇見率為1.041只/km，2018年春季馬鹿的遇見率為1.061只/km，2018年冬季馬鹿的遇見率為1.943只/km，2019年春季馬鹿的遇見率為1.568只/km，年際間的變化不明顯(F=0.12，P=0.986)(圖2)。在各類型群中，混合群在4次調查中出現的次數均最高，最高達25次；雄性群在4次調查中出現的次數最低，雌性群和單獨個體位于二者中間，經卡方檢驗得，不同集群類型在不同季節的差異極顯著(χ2=143.15，df=3，P<0.001)(圖3)。在4次調查中，發現馬鹿共有146群，平均群大小為1.304只，兩季發現的群數差異不大。Kruskal-WallisH檢驗表明，群大小在不同季節的差異不顯著(χ2=2.53，df=3，P=0.132)(圖4)。在4次調查中，雌雄比在不同季節中沒有太大的變化，雌幼比在2018年春季比例最高為3.130∶1(表3)，雌性馬鹿在4次調查中所占比例基本穩定在40%—53%(χ2=3.76，df=3，P=0.321)，雄性馬鹿在4次調查中所占比例基本穩定在17%—31%(χ2=4.981，df=3，P=0.519)，幼體在4次調查中所占比例基本穩定在17%—37%(χ2=2.971，df=3，P=0.347)(圖5)。

表3 內蒙古賀蘭山馬鹿不同性別觀測數據及比例

4 討論

4.1 內蒙古賀蘭山馬鹿的種群數量

內蒙古賀蘭山馬鹿在2018年冬季種群數量最高約為2 452(1 678—3 578)只，與張顯理等[16]調查的數據(整個賀蘭山馬鹿種群數量為1 705只)相比，馬鹿的種群數量增長了43.8%；與2009年張明春[24]調查的數據(整個賀蘭山馬鹿種群數量為1 420只)相比，增長了72.7%，種群數量增多，原因如下：(1)內蒙古賀蘭山巖羊(Pseudoisnayaur)種群數量減少，供馬鹿活動的區域變大，食物豐富度增加，種間競爭減少，種群數量隨之增加[25]。(2)馬鹿警惕性極強，當發現干擾源時，它們在300 m外就開始逃逸，所以人為干擾對其影響不大。(3)本次調查的研究方法與前人的方法有所不同，可能導致調查所得的馬鹿種群數量存在一定差異。

4.2 內蒙古賀蘭山馬鹿的種群結構

在4次調查中，馬鹿的平均遇見率為1.335只/km，春冬季差別不大，但2018年冬季馬鹿的遇見率最高(圖2)，這是因為2018年冬季觀測到的馬鹿種群數量最多。在集群類型中，混合群的頻次大于其他3種類型，冬季的集群類型頻次也略高于春季，存在一定差異(圖3)。單獨活動的馬鹿在集群類型中占一定的比例，且雄性群是集群類型中占比最少的類型，在內蒙古賀蘭山保護區境內，馬鹿被捕食的風險很小，所以和其他個體集群抵御敵害的情況變少，再加上保護區內馬鹿適宜生境狹小，食物資源不夠豐富，為了減少種內競爭，所以馬鹿經常單獨活動。雄性群在集群類型中占比最少，是因為雄性馬鹿具有較強的領域意識，個體之間競爭較大。

保護區內馬鹿的平均群大小為1.304只，不同季節群大小的變化不大(圖4)。2018年冬季群大小的數量略高于其他3次調查，種群數量也是2018年冬季最多，說明群大小的數量與種群數量呈正相關。馬鹿的集群很小，可能是由于在內蒙古賀蘭山保護區境內，馬鹿沒有被捕食的風險，所以對于增加集群規模來抵御敵害這種情況不在馬鹿的考慮范圍之內，生態旅游業的發展和巖羊的較高密度也會導致馬鹿的棲息地被壓縮[17，26]。4次調查中，雌性馬鹿所占比例最高(圖5)，說明馬鹿幼體在種群中的比例是穩定的，表明保護區內馬鹿的種群數量會維持在一個較穩定的范圍內。