山東近海矛尾蝦虎魚生物學特征及其季節變化?

張家旭， 張云雷， 劉淑德， 董秀強， 任一平,3,4??

(1. 中國海洋大學水產學院， 山東 青島 266003； 2. 山東省水生生物資源養護管理中心, 山東 煙臺 264003；3. 海州灣漁業生態系統教育部野外科學觀測研究站， 山東 青島 266003；4.青島海洋科學與技術試點國家實驗室，海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室，山東 青島 266237)

山東近海海域具有優越的漁業資源棲息環境，成為生物資源的重要產卵場和索餌場，也是我國海洋漁業生產的傳統漁場集中分布的海域[1]。近年來由于受到捕撈壓力增大、氣候變化以及環境污染等影響，山東近海海域生態系統發生變化，重要的漁業經濟物種資源衰退，矛尾蝦虎魚(Chaeturichthysstigmatias)已經成為優勢度較大的物種[2-6]。

矛尾蝦虎魚隸屬于硬骨魚綱(Osteichthves)鱸形目(Perciformes)蝦虎魚科(Gobiidae)矛尾蝦虎魚屬(Chaeturichthys)，為近海底層暖溫種，棲息于近岸海域及河口海域，在中國沿海均有分布[7]。矛尾蝦虎魚作為一年生魚類，3月達到性成熟，4月中下旬開始產卵直到5月，產卵后相繼死亡[8]。矛尾蝦虎魚主要攝食鉤蝦類、糠蝦類和瓣鰓類等，是藍點馬鮫(Scomberomorusniphonius)、黃鮟鱇(Lophiuslitulon)和細紋獅子魚(Liparistanakae)等大中型魚類的餌料生物[3]，在近海底棲食物網中占據重要地位，對維持近海生態系統的穩定性和多樣性起到了重要作用。2010年鄧維德[8]對矛尾蝦虎魚的生長和繁殖做過初步研究，2013年孟寬寬等[9]對黃河口及鄰近海域的矛尾蝦虎魚其群體組成、體長-體重關系和性成熟等漁業生物學特性進行了初步分析。然而對于山東近海矛尾蝦虎漁業生物學特征的研究較少，且缺乏季節變化的詳細研究。目前對矛尾蝦虎魚的研究主要以資源調查為主[2-6]，對其體長-體重關系、性腺發育的季節變化及攝食等漁業生物學特征的研究亟待補充。

本研究根據山東近海漁業資源全面調查中矛尾蝦虎魚的底拖網數據及漁業生物學數據，分析了矛尾蝦虎魚各季節的群體組成、體長-體重關系，攝食及性腺成熟度的季節變化。旨在全面了解在山東近海海域的矛尾蝦虎魚漁業生物學特征及其季節變化，補充其相關數據，以便為山東近海海域漁業資源的保護和合理開發提供科學依據，并為今后進一步研究矛尾蝦虎魚提供生物學依據。同時提供山東近海矛尾蝦虎魚詳細的攝食習性數據，為進一步研究山東近海食物網絡提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

矛尾蝦虎魚樣品采集為2016年10月和2017年1、5和8月在山東近海海域的漁業資源調查。調查海域范圍為 118°20′E—123°50′E，37°30′N—38°30′N，共設立177個站位(見圖 1)。本次調查按《海洋漁業資源調查規范》(SC/T 9403—2012)等[10]進行。調查船為220 kW的單拖漁船，底拖網為1 380目×4.67 cm。拖網時網口高度約7.53 m，寬度約15 m。拖網調查均安排在白天(6:00—18:00)進行，拖速為2～3 kn，每站拖網時間約為1 h。

圖 1 山東近海海域底拖網調查站位

1.2 樣品分析

本次調查的樣品分析按照《海洋漁業資源調查規范》(SC/T 9403—2012)等[10]進行，每個站位隨機取30尾樣品測量矛尾蝦虎魚的體長和體重，不足30尾則全取，共取樣2 994尾；每個站位隨機取20尾樣品進行解剖，觀察其攝食等級和性腺成熟度，全年共有134個站位中取到樣品，共取樣1 009尾，并隨機對其部分胃含物進行分析，共取樣252尾(見表1)。

1.3 數據分析

1.3.1 體長和體重分布 利用頻率分布法，分別以10 mm和10.00 g為組距，對矛尾蝦虎魚體長和體重進行分析，利用獨立樣本t檢驗分析分析各季節矛尾蝦虎魚平均體長及平均體重是否有顯著性差異[11]。

1.3.2 體長-體重關系 矛尾蝦虎魚體長與體重關系用以下冪函數公式擬合[12]：

W=aLb。

式中：W表示魚體重(g)；L表示魚體長(mm)；a和b是兩個待確定的參數。a表示生長的條件因子，反映種群所處環境的優劣，在一定程度上表示生物的肥滿度。b為異速生長因子，反映生長發育的不均勻性，若b>3，為正異速生長，體重的增長較體長的增長快；若b<3，為負異速增長，體重的增長較體長的增長慢；若b=3，為等速生長，體重與體長增長同速[13]。

使用使用協方差分析(ANCOVA)檢驗分析全年及不同季節間個體體長-體重關系參數的差異，使用t檢驗分析參數b與3的差異[14]。

表1 山東近海矛尾蝦虎魚樣品量

1.3.3 胃含物分析及攝食等級分析 對矛尾蝦虎魚的胃含物進行分析，攝食等級根據《海洋漁業資源調查規范》(SC/T 9403—2012)[10]要求，肉眼觀察后將攝食等級劃分5個等級，統計攝食食物組成，用餌料生物的重量百分比(W/%)、尾數百分比(N/%)、出現頻率(F/%)和相對重要性指標(IRI)來評價魚類各種餌料的重要性，計算公式如下[15]：

IRI=F×(W+N)。

利用列聯表卡方檢驗分析矛尾蝦虎魚不同季節、體長組間攝食等級是否存在顯著性差異[11]。

1.3.4 性腺成熟度 性腺成熟度根據《海洋漁業資源調查規范》(SC/T 9403—2012)[10]要求，肉眼觀察劃分，統計矛尾蝦虎魚各季節性腺成熟度進行統計分析，繪制各季節性腺成熟度比例分布圖。

2 結果

2.1 體長、體重組成

山東近海海域矛尾蝦虎魚的體長分布范圍為30～225 mm，平均體長為(90.27±28.15)mm，優勢體長為40～130 mm。獨立樣本t檢驗分析結果表明，各季節矛尾蝦虎魚的平均體長存在顯著差異(P<0.05)。其中，冬季個體平均體長最大，為(107.37±27.13)mm，優勢體長為70～140 mm；其次為春季和秋季，平均體長分別為(100.88±17.68)和(82.56±24.40)mm，優勢體長為80～120 mm 和50～120 mm；夏季平均體長最小，為(74.68±21.16)mm，優勢體長為50～110 mm(見圖2)。

圖2 山東近海海域矛尾蝦虎魚體長季節分布頻率直方圖

4個調查季節當中，矛尾蝦虎魚的體重范圍為0.24～80.84 g，平均體重為(8.90±8.53)g，優勢體重為1～15 g。通過獨立樣本t檢驗分析，各季節矛尾蝦虎魚的平均體重存在顯著差異(P<0.05)。其中，冬季個體平均體重最大，為(13.44±10.43)g，優勢體重為0.48～20 g；其次為春季，平均體重為(9.48±5.49)g，優勢體重為2.7～20 g；夏季和秋季個體平均體重較小，分別為(5.23±4.78)和(6.86±6.80)g，優勢體重分別為(0.24～10)和(0.69～10)g(見圖3)。矛尾蝦虎魚在冬季體重分布范圍較大，其余月份體重分布范圍相對較小。

圖3 山東近海海域矛尾蝦虎魚季節體重分布頻率直方圖

2.3 體長-體重關系及季節變化

各季節及全年的矛尾蝦虎魚體長與體重呈顯著的冪函數關系(P<0.05)(見表2)，協方差分析(ANCOVA)檢驗分析表明，各季節及全年的矛尾蝦虎魚體長-體重關系具有顯著性差異(P<0.05)。如表2所示條件因子a在秋季最大，冬季和春季的條件因子a逐漸減小，到夏季時最??；生長指數b的季節變化趨勢與a的相反。擬合其全年體長(L)-體重(W)關系：W=2.02×10-5L2.83(R2=0.945 5，n=2 992)(見圖4)，經t檢驗b值與3存在顯著性差異(t=-3.40,P<0.05)，表明其生長符合異速生長類型，且b<3，為負異速生長。

2.4 攝食食物組成

根據矛尾蝦虎魚的春夏季胃含物分析，表明其春夏季攝食食物組成包括7個類群(見表3)，根據相對重要性指數百分比(IRI)，瓣鰓類在矛尾蝦虎魚的食物組成中占比最大，為78.83%，其次為蝦類(14.94%)、多毛類(2.34%)、腹足類(2.23%)、魚類(1.53%)，蟹類和蛇尾類均不足1%。從矛尾蝦虎魚食物組成生物種類分析來看，共有23種。簾蛤科(Veneridae)的IRI%最高(62.54%)，其次為櫻蛤科(Tellinidae)、不可辨識蝦類、蛇尾綱(Ophiuroidea)、玉螺科(Naticidae)。

表2 山東近海海域矛尾蝦虎魚不同季節體長-體重關系

圖4 山東近海海域矛尾蝦虎魚體長-體重關系

表3 山東近海矛尾蝦虎魚食物組成

2.5 攝食等級的季節變化及隨個體生長發育的變化

全年所有體長組矛尾蝦虎魚的攝食等級0～4級所占比例分別為1.49%、55.18%、25.75%、13.05%和4.58%，攝食等級以1、2級為主(見圖5)。利用列聯表卡方檢驗分析結果表明，不同季節攝食等級存在顯著差異(P<0.01)。春季和冬季攝食等級隨著體長增大而呈現遞增趨勢；秋季的攝食等級以1、2級為主，且攝食等級隨體長變化不明顯；夏季中小體長組的攝食等級隨體長增大呈現遞增趨勢，但較大體長組的攝食等級較低(見圖5)。

圖5 山東近海海域矛尾蝦虎魚不同體長組攝食等級百分比組成

2.6 性腺成熟度

對不同季節矛尾蝦虎魚的性腺成熟度進行分析，發現其性腺成熟度所占比例存在明顯的季節變化(見圖6)。夏季矛尾蝦虎魚均為性腺未發育的Ⅰ期個體；秋季主要為Ⅰ期和Ⅱ期的個體，分別占76.47%和23.53%；冬季個體中Ⅰ期占39.40%，Ⅱ期占35.41%，Ⅲ期的個體占22.94%，Ⅳ期和Ⅴ期所占比例較少，分別為1.75%和0.50%；春季有少量的Ⅱ期、Ⅲ期和Ⅳ期的個體，所占比例分別為0.62%、4.94%和2.74%，其他的均為性腺未發育的Ⅰ期的個體，占91.98%。

圖6 山東近海海域矛尾蝦虎魚性腺成熟度各季節變化

3 討論

3.1 生長特性

研究結果表明，夏季和秋季作為矛尾蝦虎魚生長的前期，其平均體長、體重差異均較??；而在性腺開始發育的冬季，矛尾蝦虎魚的平均體長、體重較秋季有較大增長。

調查期間，矛尾蝦虎魚體長-體重關系中冪指數b為2.830 4，經檢驗與3存在顯著性差異(P<0.05)，表明矛尾蝦虎魚為負異速生長。這與孟寬寬等[9]研究的黃河口及鄰近海域矛尾蝦虎魚b值(3.183)差異較大。許多研究表明，導致b值差異的原因有很多，包括性別或種群的不同[16]、環境、發育階段、捕撈強度[17-18]、胃飽滿度、個體食性的轉化[17]等。Stergiou等[19]曾指出，在相對較高的捕撈壓力下，魚類個體的體重生長速度減慢，表現為異速生長因子降低。盡管矛尾蝦虎魚個體較小，經濟價值有限，在漁業生產中，常常被當作小雜魚作為其他魚類的飼料，但由于山東近海漁業資源進一步匱乏，漁民為擴大收入增加對小型魚類的捕撈，造成矛尾蝦虎魚生長壓力變大。這可能是造成山東近海海域矛尾蝦虎魚群體呈現負異速增長的重要原因。

生長條件因子a值的大小可以在一定程度上反應魚類的肥滿度，與餌料基礎、水文環境等因素有關。當餌料豐富、水溫等環境條件適宜的情況下，a值較大[17]。秋季矛尾蝦虎魚體長-體重關系中參數a值最大，說明秋季的矛尾蝦虎魚生長所需的餌料資源、水溫等條件較其他季節更加適宜。同時對于矛尾蝦虎魚這種一年生魚類來說，魚類體型大小對于a值大小也有一定影響。夏季作為矛尾蝦虎魚生長前期，體型較小，攝食強度不高，導致a值最小。盡管冬季環境較為惡劣，但矛尾蝦虎魚此時體型較大，可捕食的餌料種類增多，攝食強度較高，因而a值較大。

3.2 攝食習性及攝食強度

本研究中山東近海海域春夏季矛尾蝦虎魚胃含物分析表明，矛尾蝦虎魚主要以底棲動物為食，主要攝食瓣鰓類，其次為蝦類，主要餌料有鏡蛤(Dosinia)、櫻蛤(Tellinidae)和獨眼鉤蝦(Monoculodeslimnophilus)等。這與張波等根據全年數據研究的渤海海域矛尾蝦虎魚食物種類組成并沒有較大差異，表明春夏的矛尾蝦虎魚的胃含物分析結果也具有一定代表性。但是，想全面準確的了解該物種的攝食習性，還應當對其他季度的胃含物數據進行分析。矛尾蝦虎魚作為山東近海海域優勢度較大的底棲魚類，攝食的食物范圍廣泛，對生態系統中低營養級的底棲生物具有下行效應，而且對其他攝食相近物種的魚類如小黃魚、其他蝦虎魚類產生競爭。同時作為一些大中型魚類的餌料生物[2]，在“底棲動物→蝦虎魚、小黃魚→大型經濟魚類”食物鏈中占有重要地位，對維護近海生態系統穩定性和多樣性起到重要作用。同時本研究還表明矛尾蝦虎魚攝食水平不僅與季節變化有關，也與其生長發育有關，表現在其攝食強度隨體長增加而呈現增加的趨勢。有研究表明，性成熟個體由于性腺發育占據一定的體腔空間，會導致攝食強度減弱[20]。本研究中，春季為矛尾蝦虎魚的繁殖期，因此矛尾蝦虎魚在春季攝食水平較低。由于夏季較大體型的矛尾蝦虎魚數量較少，采集上來的較大個體矛尾蝦虎魚攝食強度分析結果有一定偶然性，導致夏季出現最大體長組攝食等級降低的現象，這說明在分析不同體型魚類攝食強度時，要盡可能地增加樣本數量。

3.3 繁殖特性

本研究表明，山東近海矛尾蝦虎魚的性腺成熟時間較孟寬寬等[9]研究的黃河口及其鄰近海域矛尾蝦虎魚性腺成熟時間有所提前，這可能是受水溫等因素的影響。水溫是魚類的生殖周期中重要條件[21-22]，水溫的升高能夠提前魚類性腺的成熟時間[23]，近年來溫室效應等原因導致海洋水溫增加以及不同海域水溫升高時間的不同這些原因都可能是導致魚類性腺成熟時間變化的原因。春季矛尾蝦虎魚性腺Ⅰ期比例較大，這與調查時間有關，矛尾蝦虎魚4月中旬開始產卵并持續到5月中旬，大量性腺成熟個體產卵后死亡[8]，而本研究當中春季航次調查時間在5月下旬，所以捕撈到較多性腺未成熟的個體。

本研究首次探究了山東近海海域矛尾蝦虎魚生長特征的季節變化、攝食組成、不同體長組攝食水平及其季節變化、性比及性腺成熟度。由于調查范圍廣，獲得了豐富的數據，進一步完善了矛尾蝦虎魚漁業生物學特征的研究，為進一步研究矛尾蝦虎魚生態學特性提供一定的依據。但由于調查取樣的時間及樣品分析的限制，在探究矛尾蝦虎魚漁業生物學特征中，缺乏水溫、水深、鹽度等環境因子對其影響的研究。在日后的研究中可對此改進，例如通過運用線性混合效應模型來分析單魚種體長-體重關系，增加時間、水深、鹽度等環境因子進行建模分析，既可以提高生長方程的準確性，同時可以探究影響魚種體長-體重關系的因素。