梭梭林下土壤結皮發育對黃花補血草生物量及資源配置的影響

李昌龍 ，姜生秀 ，吳昊，李得祿 ，王多澤

1.甘肅民勤荒漠草地生態系統國家野外科學觀測研究站，甘肅 民勤 733300；2.甘肅省荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室培育基地，甘肅 武威 733000；3.甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州 730070

物種的更新和個體生活史的完成依賴于生殖過程，在生殖過程中生殖分配格局以及植物如何調節其生殖分配以適應特定生存環境，是生殖生態學研究的重要任務（韋春強等，2011）。研究植物的生殖分配格局及構件組分之間的權衡關系，有助于揭示其生殖和生存之間的關系，對于探討植物生活史適應對策具有重要意義（王東等，2017）。而植物個體構件生物量及資源配置是指一株植物在生長發育過程中所同化的資源用于根、莖、葉、花、果器官的比例，它控制著植物終生生殖與生存的平衡（王蕙等，2015），其動態既反映了植物對環境的適應能力及環境條件的變化，又反映了環境變化對植物生長發育的影響程度（全杜鵑等，2012）。因此，對植物根、莖、葉、花、果等構件進行生物量測定在生態系統研究中具有重要意義，植物生物量及分配策略的研究不僅是生態系統碳循環的基礎，也是生態系統中碳的分配及存儲的關鍵（王蕙等，2015）。

土壤結皮是干旱荒漠地區表層土壤在降塵、降水、生物等因素共同作用的結果（韓炳宏等，2017；李新凱，2018；呂燕紅等，2020），土壤結皮的發育深刻影響著土壤養分、土壤水文循環以及植被演化，是干旱荒漠地區植被恢復和演替的重要基礎（Hu et al.，2015；曲娜等，2018；石薇等，2018；楊東東等，2018；董金偉等，2019；秦福雯等，2019；張志永等，2019）。甘肅省民勤治沙綜合試驗站早在上世紀60—70年代，引進梭梭（Haloxylonammodendron）并結合黏土沙障生態治理工程大面積營造人工防風固沙林，經過60年的林分和土壤的發育，梭梭人工灌木林的結構和功能趨于合理，為林下土壤結皮提供了持續而穩定的發育環境，使得土壤結皮得以充分發育。梭梭林下黃花補血草（Limoniumaureum）種群的發育與土壤結皮發育具有較高的關聯性（李昌龍等，2020），并已形成景觀植被，具有較高的生態價值和觀賞價值。目前對黃花補血草的研究已有大量報道（李得祿等，2014；李昌龍等，2015；李昌龍等，2020），但對土壤結皮發育對黃花補血草生物量和資源配置的研究未見報道。本文通過研究土壤結皮發育對黃花補血草在個體和種群水平上生物量和資源配置的影響，為干旱荒漠地區地被植被建設與防沙治沙提供理論依據。

1 研究區與研究方法

1.1 研究區概況

試驗地位于巴丹吉林沙漠東南緣的民勤沙生植物園（103°51′36"E，38°38′51"N，海拔 1378 m），屬于典型的溫帶大陸性荒漠氣候，風大沙多，光照充足，晝夜溫差大，熱量豐富，年平均日照時間2832.1 h，年平均氣溫7.6 ℃，極端低溫?30.8 ℃，極端高溫40.0 ℃，無霜期175 d；年均降雨量113.2 mm，且大多集中在7—9月，占全年降水量的73%，年均蒸發量2604.3 mm，干燥度5.1，空氣相對濕度年平均 47%；≥10 ℃的活動積溫 3036.4 ℃；冬季盛行西北風，全年揚沙天59 d，其中沙塵暴27 d，多集中在2—5月，年平均風速2.5 m·s?1，最大風速為23.0 m·s?1；土壤為沙土，pH 8.3，潛水埋深16 m以下。植被以旱生的灌木和草本為主，主要有梭梭、唐古特白刺（Nitrariatangutorum）、黃花補血草、霧冰藜（Bassiadasyphylla）、白莖鹽生草（Halogetonarachnoideus）、沙蓬（Agriophyllumsquarrosum）等。

1.2 研究方法

采用空間尺度代替時間尺度的方法，選擇人工梭梭林下土壤結皮發育過程中 3種典型階段[無土壤結皮發育的沙地 (NSC)、土壤物理結皮發育的沙地 (PSC) 和土壤生物結皮發育的沙地 (BSC)]的黃花補血草種群為研究對象（表1）。首先在每個種群樣地隨機設置3個10 m×10 m的大樣方，然后在每個大樣方內按對角線法設置5個2 m×2 m的小樣方。對每個小樣方內的黃花補血草的數量、株高、冠幅進行每株測定和統計，并對每株的根系、生殖枝、花分別進行采集、裝袋、編號，帶回實驗室用80 ℃恒溫烘箱烘干至恒質量，測定各構件生物量。

表1 梭梭林下結皮發育樣地的生境特征Table 1 Habitat characteristic of soil crust development plots under Haloxylon ammodendron plantations

1.3 數據處理

運用Microsoft Excel 2003軟件進行數據統計分析和制圖，采用T-test檢驗數據的差異顯著性。以單個植株為統計單位，統計分析單個植株的生物量和資源配置；以單位面積內所有植株的總和為統計單位，統計分析種群的生物量和資源配置。

2 結果與分析

2.1 土壤結皮發育對個體生物量的影響

梭梭林下土壤結皮發育對黃花補血草的種群密度、個體生長及生物量具有顯著影響。統計結果（表2）表明，在土壤結皮發育過程中，黃花補血草種群平均密度逐漸增加，而平均冠幅逐漸減小，且無結皮發育的沙地NSC與物理結皮發育的沙地PSC、生物結皮發育的沙地BSC之間的差異顯著，而平均株高沒有差異性。而個體構件生物量方面，根系平均生物量沒有顯著的變化，而生殖枝和花的構件平均生物量逐漸減小，個體間變異系數較大并隨土壤結皮發育過程逐漸減小，其中生殖枝平均生物量差異顯著，而在花構件平均生物量在無結皮發育的沙地NSC與物理結皮發育的沙地PSC、生物結皮發育的沙地BSC之間的差異極顯著。分析表明，隨著梭梭林下土壤結皮的逐漸發育，由于種群密度逐漸增大和土壤水分的減少，種內個體間對有限土壤水分資源的競爭逐漸加劇，是導致黃花補血草個體向小型株發育的主要原因，生殖枝和花發育逐漸受到限制，但對根系發育沒有受到限制，受土壤結皮發育的影響較小，可見在個體水平上有利于增強個體的生存力和抗旱能力。

表2 土壤結皮發育對黃花補血個體生物量的影響Table 2 Effects of soil crust development on individual biomass of Limonium aureum

2.2 土壤結皮發育對個體資源配置的影響

植物生物量的分配模式是植物對環境適應的結果，與植物的生長和發育息息相關。通過構件生物量與總生物量的比值來評判黃花補血草在3種土壤結皮發育樣地內資源配置情況及其差異性（圖1）。在個體水平上，黃花補血草植株構件生物量占比表現為生殖枝＞花＞根，其中生殖枝在資源分配中占據優勢地位，占總資源的50%左右，相對于根系和花資源配置的總和。而隨著土壤結皮的發育，黃花補血草根系生物量占比逐漸增大，花生物量占比逐漸減小，而生殖枝生物量占比值先增加后減小。分析表明，由于黃花補血草是一種多年生草本，具有基生葉在花期全部干枯的生長特性，由生殖枝代替葉片進行光合作用，所以生殖枝既是生殖構件，也是營養構件，生殖枝在資源配置中占優勢地位是一種資源高效配置的模式，根系和花之間在資源配置方面存在權衡關系。

圖1 土壤結皮發育對黃花補血草個體資源配置的影響Fig.1 Effect of soil crust development on individual resource allocation of L.aureum

2.3 土壤結皮發育對種群生物量的影響

在種群水平上黃花補血草種群生物量與土壤結皮的發育存在一定的相關性。統計結果（圖 2）顯示，無論是種群總生物量，還是根系和生殖枝的生物量，均隨著土壤結皮的發育呈先增加后減小的趨勢，而且無結皮發育的沙地NSC與物理結皮發育的沙地 PSC之間差異顯著（根P=0.034；生殖枝P=0.046）、與生物結皮發育的沙地 BSC之間差異顯著（根P=0.051；生殖枝P=0.097），而物理結皮發育的沙地PSC與生物結皮發育的沙地BSC之間差異顯著（根P=0.344；生殖枝P=0.267），而花生物量呈逐漸增加的趨勢，但差異性不顯著（花P=0.852、0.953、0.912）。分析表明，梭梭林下土壤結皮的發育過程中黃花補血草種群密度的增加（表 1）對種群總生物量、根和生殖枝生物量具有顯著的促進作用，通過群體效益來彌補植株小型化發育帶來的缺陷，但對花生物量沒有顯著的促進作用，表明土壤結皮發育對花生物量生長的影響較小，在種群水平上充分保障了種群具有穩定的繁殖資源。

圖2 土壤結皮對黃花補血草種群生物量的影響Fig.2 Effect of soil crust on population biomass of L.aureum

2.4 土壤結皮發育對種群資源配置的影響

在種群水平上黃花補血草種群資源配置情況（圖3）統計表明，資源配置比在無結皮發育的沙地NSC表現為生殖枝＞花＞根，而在物理結皮發育的沙地PSC和生物結皮發育的沙地BSC生殖枝＞根＞花，其中生殖枝資源配置占有絕對優勢，均占 50%左右，相當于根系和花的資源配置的總合。隨著土壤結皮的發育，種群生殖枝和根系的資源配置值逐漸增大，而花資源配置比逐漸減小，在無結皮發育的沙地 NSC與物理結皮發育的沙地PSC之間（根P=0.005；生殖枝P=0.065；花P=0.021）、與生物結皮發育的沙地BSC之間（根P=0.005；生殖枝P=0.078；花P=0.038）之間，其資源配置比差異顯著，而物理結皮發育的沙地PSC與生物結皮發育的沙地BSC之間差異不顯著（根P=0.945；生殖枝P=0.453；花P=0.585）。

圖3 土壤結皮對黃花補血草種群資源配置的影響Fig.3 Effect of soil crust on population resource allocation of L.aureum

3 討論

3.1 土壤結皮對黃花補血草生物量的影響

梭梭林下隨著土壤結皮的發育，黃花補血草在個體水平上各構件生物量逐漸減小，其中根系生物量無顯著差異，而生殖枝和花的差異顯著。土壤結皮發育導致深層土壤水分逐漸減少（張立恒等，2019；李昌龍等，2020）和種群密度增大（蘇延桂等，2007；李昌龍等，2020；劉紅梅等，2020），是黃花補血草個體植株小型化發育的主要原因，從而導致生殖枝和花生物量基本上呈現同減的趨勢（何亞平等，2009）。而根系生物量變化不明顯，進一步表明黃花補血草在個體水平上，土壤結皮發育對根系的發育沒有限制作用，而是通過減小生殖枝和花的生物量來保障根系的發育，提高植株的生存力和抗逆性。

在種群水平上各構件總生物量逐漸增加，種群根系和生殖枝在NSC與PSC、BSC之間差異顯著，而PSC與BSC之間無顯著差異，花生物量無顯著差異。梭梭林下土壤結皮的發育，促進了土壤種子庫和種子萌發，有利于提高種群密度（邢旭明等，2016；李昌龍等，2020），致使種內個體間對土壤水分資源的競爭加劇，是導致植株小型化發育，而單位面積內種群密度的增加的影響遠大于種群個體生物量的減小的影響，所以種群根系和生殖枝生物量的逐漸增加。但花生物量在整個過程中變化不明顯，說明黃花補血草種群通過增加種群密度來提高生物總量，彌補植株小型化發育對植株繁殖能力不足的缺陷，從而保障了種群在整個土壤結皮發育過程中的更新和發育能力。

3.2 土壤結皮對黃花補血草資源配置的影響

在植物的生活史中，營養配置和生殖配置之間是否存在權衡關系是一個關鍵問題（何亞平等，2009；趙剛等，2011）。在干旱荒漠區，土壤水分是影響植物生長發育的關鍵因素，有研究表明土壤含水量與生殖配置呈極顯著正相關（王普等，2008；孫百生等，2018；楊凱悅等 2019）。本研究表明黃花補血草生殖枝占總資源的50%左右，在生殖生長階段，葉片（基生）干枯（李昌龍等，2015）。其生殖枝既是營養組織，也是生殖組織，是一種高效的資源配置模式。隨著土壤結皮的發育，在個體水平上黃花補血草根系配置值逐漸增大，花配置值逐漸減小，二者之間存在權衡關系，有利于提高個體生存力和抗逆性。

而在種群水平上生殖枝和根系資源配置值逐漸增大，花資源配置逐漸減小。陳勁松等（2001）研究表明，種群密度與其生殖配置顯著相關，本研究中隨著土壤結皮的發育，黃花補血草種群通過增加種群密度（李昌龍等，2020）來增加生殖生物總量，彌補個體生殖配置減小的不足，來獲得更高的種群發育和更新幾率。

4 結論

（1）梭梭林下隨著土壤結皮的發育，黃花補血草在個體水平上生殖枝和花生物量逐漸減小，且差異顯著，而根系生物量減小的差異不顯著，保障資源優先配置到根系，促使根系的發育，提高個體生存力和抗逆性。而種群水平上，由于種群密度的增加，提高了種群生物量，彌補了個體小型化發育的缺陷，導致種群單位面積內根系和生殖枝生物量逐漸增加，且差異顯著，而花生物量增加的差異性不顯著，優先保障花資源配置的穩定性，利用群體效應增加種群的繁殖和更新幾率。

（2）無論在個體水平上，還是種群水平上，根系資源配置逐漸增加，花的資源配置逐漸減小。隨著土壤結皮的發育，種群密度逐漸增大，導致種內競爭的加劇，個體與種群通過把資源優先配置到根系發育中，提高生存力和抗逆性。生殖枝既是營養組織，又是生殖組織，在土壤結皮發育過程中生物量和資源配置始終占據絕對優勢，是一種高效的資源配置模式，根系和花之間存在權衡關系。

致謝：感謝甘肅省治沙研究所孫濤博士，科羅拉多州立大學Yaling Qian博士對英文摘要的修改。