馬尾松與鄉土闊葉樹種凋落葉混合分解過程中微生物生物量特征

張艷，李勛，宋思夢，周揚，張健

1.四川民族學院橫斷山區生態修復與特色產業培育研究中心，四川 康定 626001；2.四川農業大學林學院生態林業研究所/生態林業工程重點實驗室/長江上游生態安全協同創新中心，四川 成都 611130

微生物一直都被認為是森林中凋落物的重要分解者和還原者，直接參與森林中土壤與凋落物的各種生物化學進程。微生物活體的總物質量被認為是微生物生物量，微生物生物量可以用作參與營養循環和凋落物分解過程中微生物數量的參考指標之一，同時也可用作評估土壤肥力的一個重要參考指標（胡亞林等，2005）。凋落物的質量和數量可以通過影響微生物對分解底物的控制程度以及對難降解物質的分解程度，繼而對微生物生物量產生一定的影響（Wardle，2010）。如Hu et al.（2005）的研究發現，杉木林轉變為杉闊混交林后凋落物化學組成的變化可以影響土壤微生物，且會因為闊葉比重的增加在一定程度上改善土壤養分情況和增加微生物的活性。微生物生物量碳（MBC）含量主要是表征凋落物在分解過程中活體微生物的生物量以及數量（Larsen et al.，2002）。微生物生物量氮（MBN）含量一直是反映微生物在凋落物分解過程中利用N特性的重要指標之一，更是凋落物在分解過程當中N的釋放以及轉化的重要環節（Guan et al.，2008）。對比單一種類的凋落物，混合凋落物底物的多樣性為各種不同種類型的微生物的生長和繁殖提供了更加多樣化營養物質，進而提高了微生物生物量碳、氮的含量（廖利平等，2000）。研究表明針葉凋落物的C/N、木質素/N、高萜類物質和酚含量高，其在分解過程中MBC含量均相對低于闊葉凋落物（Taylor，1989；Guan et al.，2008）。

在中國，馬尾松林有1001萬公頃，是南方主要造林樹種之一，常因林地枯落物營養差且分解緩慢而導致生產效率低，對中國南方林業的可持續發展產生了嚴重的影響。針葉與闊葉樹種混合栽培能豐富生態系統中物種的多樣性、改進凋落物化學構成，更加有效地提高和改善了林地土壤肥力、生態系統的結構與功能（樊后保等，2006；王青天，2012；陳燕藝，2014），能緩和由馬尾松純林針葉凋落物緩慢分解而致使的森林土壤肥力越來越低的狀態。選擇具有經濟價值的闊葉鄉土樹種與馬尾松進行混合種植不僅存活率高而且能帶來一定的經濟收入。然而，如何選擇和搭配闊葉樹種是營造混交林首先要解決的問題。養分循環和養分供應是維持人工林生態系統肥力的關鍵過程，研究發現營養元素循環受限是限制馬尾松針葉人工純林長期生產力的主要原因（項文化等，2002）。凋落物分解過程中的養分歸還率對森林土壤肥力有很大影響（Waring et al.，1985）。因此，森林凋落物被認為是研究物種多樣性與森林土壤生態系統功能關系的良好媒介。同時凋落物的養分含量和分解速率對混交林樹種的選擇以及人工純林向混交林的轉化也具有重要的指導意義（張曉曦等，2019；賈丙瑞，2020）。樹種的種類和混栽比例的變化可以改變落葉的種類和數量對分解速率和微生物生物量具有重要影響（Wu et al.，2014）。有研究發現馬尾松與具有較高N、P含量的香樟和香椿凋落物混合且占30%—40%時可增加真菌的多樣性（Zhang et al.，2020）?？梢娽樔~與高質量的闊葉混合能夠提高微生物活性促進其分解，因此我們假設：馬尾松針葉與高質量的闊葉凋落葉混合分解能增加微生物生物量含量，促進馬尾松針葉分解。

香樟（Cinnamomumcamphora）、香椿（Toona sinensis）和檫木（Sassafrastrumu）是西南地區具有經濟價值的鄉土樹種，前期研究已發現香樟抵抗酸性環境的能力較強，具備良好的改良土壤的作用（李志勇等，2007）。香椿因生長速度、抵抗病蟲害的能力、生態適應性、食用以及藥用價值等方面的出色表現而被列為中國特有的珍貴用材樹種（胡薇等，2008）。檫木在混交林的營造中，與針葉杉木樹種混交不光有利于維持和保護地力，促進杉木樹種的生長，同時還能夠形成較為良好林分結構（何貴平等，2001）。因此我們主要以四川主要的造林針葉樹種馬尾松和珍貴典型的鄉土闊葉類樹種（檫木、香樟、香椿）的凋落葉為研究材料，研究其混合分解過程中微生物生物量的變化規律，從凋落葉分解養分循環的角度，通過主要樹種和伴生樹種凋落物混合分解特征，篩選出養分循環高效的混交搭配樹種，科學合理的提高人工林的地力長期維持，為人工林的近自然經營提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區域在四川省都江堰市靈巖山（31°01′—31°02′N，103°34′—103°36′E），該區域位于青藏高原向成都平原的過渡地帶。靈巖山海拔為720—850 m是淺切割低山地貌類型。土壤為黃壤土層的厚度大概在80—110 cm之間，pH值4.5—5.5。氣候類型被劃分為亞熱帶季風濕潤氣候，年均氣溫15.2 ℃，極端最高和最低溫度分別為 38 ℃和?10 ℃，年均相對濕度為81%，年平均降水量1243 mm。研究區屬亞熱帶常綠闊葉林，區內植被種類豐富，郁閉度大致為 0.7。林分主要結構成分為喬木，包括馬尾松、杉樹等。林下灌木植被主要有以胡枝子（Lespedezabicolor）、野花椒（Zanthoxylum simulans）、針刺懸鉤子（Rubuspungens）、光葉海桐（Pittosporumglabratum）、十大功勞（Mahonia fortunei）等為主，蓋度約為10%。主要草本植物則以莎草（Cyperusrotundus）、歐洲蕨（Pteridium aguilinum）、麥冬（Ophiopogonjaponicus）、山羽蘚（Thuidiumassimile）、扁竹根（Irisjaponica）、芒萁（Dranceopteisdichotome）等為主，蓋度約為60%。樣地概況見表1。

表1 不同樣地基本概況Table 1 General characteristics in the sampling plots

1.2 試驗設計

本研究基于構建生態、經濟及社會效益協同以及整體服務功能較高的混交林生態系統為目標，選擇香樟、檫木、香椿3個鄉土樹種為混交樹種，根據前人研究以及中國林業混交林中主要樹種與伴生樹種的混合比例設置主要樹種與混交樹種凋落葉系列比例（8∶27∶36∶4）（方升佐，2018）。于 2016年5月，在宜賓等典型低山丘陵區收集新鮮馬尾松、香樟、檫木和香椿凋落葉，自然風干，再按不同樹種組合及比例混合，本研究中主要涉及了一針一闊、一針兩闊和一針三闊混合模式，設置以下組合，（1）單一凋落物：純馬尾松凋落葉15 g，純檫木凋落葉15 g，純香樟凋落葉15 g，純香椿凋落葉15 g。（2）一針一闊混合模式：設置3種混合比例分別為8∶2、7∶3和 6∶4（P+T、P+C 和 P+S），共 9個處理。（3）一針兩闊模式：設置6種混合比例分別為8:1:1、7:2:1、7:1:2、6:3:1、6:2:2和6:1:3（P+C+T、P+S+C和P+S+T），共18個處理。（4）一針三闊模式：設置 4種比例分別為 7:1:1:1、6:2:1:1、6:1:2:1和6:1:1:2（P+S+C+T），共4個處理。最終得到不同凋落葉混合組合總計31種（表2）。凋落物袋的材質為尼龍網材質，凋落物袋分為上、下層且孔徑分別為3 mm和0.04 mm，凋落物袋大小為20 cm×25 cm。野外布設樣品前，測定初始凋落葉質量。將樣品置于65 ℃烘箱，烘干至恒質量（48 h）后，粉碎樣品并過篩（0.3 mm，60目）測定凋落葉初始質量如表3所示。2016年8月28日，在都江堰靈巖山研究區內選擇地形地貌、海拔、母巖、土壤類型、坡度、坡位相同或相近并且林分密度相似的樣地，設置3個30 m×30 m典型樣方，將凋落物袋平鋪于地表（袋間距至少2—5 cm）進行野外分解。實驗處理凋落物袋的數量總計為 420袋[(4種純凋落葉+31混合處理)×3樣地×4次采樣]。在每個固定樣方內選擇 1個凋落物袋并放置紐扣式溫度記錄器（iButton DS1923-F5，Maxim/Dalls Semiconductor，Sunnyvale，USA），每2小時自動記錄一次數據。

表2 不同處理的詳細描述Table 2 Detailed description of different treatments

表3 根據單一負指數模型計算的單一物種和混合物種凋落物的年衰變率（k），以及研究結束時（24個月）測量的剩余質量百分比Table 3 Annual decay rates (k) for the single-species and mixed-species litterbags calculated from a single negative exponential model and the measured percent mass remaining at the end of the study (24 months)

1.3 樣品采集

分別于2016年11月11日，2017年5月5日，2017年11月13日，2018年5月12日采集凋落葉分解袋。每個處理收集3袋，放入冷藏箱保存帶回實驗室分析。同時讀取記錄溫度數據。凋落葉分解袋手工仔細去除雜物后，一部分存儲于4 ℃用于凋落葉微生物生物量測定；另一部分用于測定質量損失及pH測定。

1.4 室內分析

采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法來測定凋落葉的MBC和MBN（冉華第，2009）。凋落葉初始性質測定：C采用重鉻酸氧化-硫酸亞鐵滴定法測定，N用吲哚酚藍比色法，P用磷鉬黃比色法測定。木質素和纖維素是通過酸洗劑木質素法測定的（Graca et al.，2005）?？s合的單寧酸采用鹽酸比色法測定（Terrill，2010），總酚含量通過Folin-Ciocalteu比色法測定（Zhou et al.，2010）。pH測定參考國標LY/T 1239—1999結合Fioretto et al.（2000）的方法（凋落葉∶水=1∶20）。

1.5 數據計算與統計分析

用重復測量方差分析（ANOVA）來分析不同混合處理間微生物生物量的差異。使用鄧肯試驗對平均值進行多重比較。在本研究中，預期值是指理論上混合凋落物分解下的MBC和MBN含量，而觀察值是指實際分解過程中混合凋落物的 MBC和MBN含量。預期值（VP）的計算公式為：

其中，A是來自樹種A凋落物的實際分解過程中微生物生物量的含量，n1是指樹種A凋落物在混合凋落物中的比例；B是來自樹種B凋落物的實際分解過程中微生物生物量的含量，n2是指樹種B凋落物在混合落物中的比例，依此類推。微生物生物量的觀察值和預期值之間的差異通過配對t檢驗確定。將混合效應分為加和效應（觀察值和期望值之間沒有顯著差異）和非加性效應（觀察值與期望值之間差異顯著）（Mao et al.，2012）。統計顯著性水平設為P＜0.05。全部的分析都是采用SPSS 25.0軟件進行。采用Pearson相關性分析微生物生物量、微生物混合效應與凋落葉初始質量、pH的關系。用Origin軟件作圖。

2 結果分析

2.1 凋落葉初始性質、分解過程中凋落葉pH

由圖1可知，凋落葉分解過程中總體上呈酸性（pH＜7），不同處理凋落葉之間平均 pH差異顯著（F=3.732，P＜0.05），其中，香樟凋落葉表現出最大 pH值（6.38），其次為檫木（5.83）和香椿（5.60），馬尾松（4.97）和PS82（5.03）處理最低，其它混合處理之間表現為差異無顯著性。與單一馬尾松凋落葉相比，馬尾松與闊葉凋落葉混合后均提高了pH，闊葉能改善和緩解針葉的酸性環境。

圖1 不同處理凋落葉pHFig.1 pH of litter under different mixed treatment

從表4可知，不同混合凋落葉間除纖維素無顯著差異外，其余初始質量在不同混合凋落葉間均有顯著差異?；旌辖M中馬尾松凋落葉占的比例越大碳、木質素、總酚以及縮合單寧含量越高，碳在PS82、PC（82和73比例）和PSC811顯著最高，PT64顯著最低。木質素PS82、PST811和PSC811顯著最高，PT64和PCT613顯著最低?？偡釉赑S82顯著最高，PC64顯著最低?？s合單寧在PS顯著最高，PT64顯著最低。N和P表現為混合組中馬尾松凋落葉占的比例越大N、P含量越低，PT64顯著最高，PS組合（82和64）顯著最低。盡管不同混合凋落葉間纖維素無顯著差異，纖維素仍然表現為除PSC組合外，其余混合組中馬尾松凋落葉占的比例越大纖維素含量越高?？梢娤愦坏蚵淙~可提高整個針闊混合凋落葉N、P初始質量且所占比例越大越顯著。

表4 混合凋落葉初始質量特征Table 4 Initial litter quality characteristics of the mixed litter

2.2 不同混合處理凋落葉間的微生物生物量

方差分析結果顯示，不同混合處理和不同分解時間微生物生物量碳、氮和碳氮比存在顯著差異，分解時間和混合處理的交互作用對微生物生物量碳、氮和碳氮比也有顯著影響（表 5）?；旌系蚵淙~與單一凋落葉相比，所有混合處理的MBC均低于單一香椿和香樟凋落葉，而高于單一馬尾松凋落葉，其中PST811、PCT712、PST712、PC組合中73和64比例最為顯著。MBN表現為除PS82外的其余混合處理均顯著高于單一凋落葉，PCT組合622和613比例顯著最高。且馬尾松凋落葉占60%的組合中的MBN均高于馬尾松凋落葉占70%—80%的組合。MBC/MBN表現為除PST811外的其余混合處理均低于單一凋落葉，混合處理中PST811最高（表6）?？梢娕c純馬尾松凋落葉相比，馬尾松與闊葉混合后增加了MBC和MBN含量，尤其混合有香樟和香椿凋落葉且占較大比例時更更為顯著。

表5 不同混合類型凋落葉微生物生物量碳和氮重復測量方差分析結果Table 5 Results of repeated measures ANOVA of microbial biomass carbon and nitrogen in the different mixed types of leaf litter

表6 不同處理的微生物生物量碳、氮及其比率的重復測量方差分析的多重比較結果Table 6 Results of repeated measures ANOVA and multiple comparisons(Duncan tests) of carbon, nitrogen and ratio of microbial biomass in the different treatments

2.3 凋落葉微生物生物量的混合效應

微生物生物量碳基本表現為加和效應，分解250 d后有25.81%組合表現為拮抗作用，僅PT73和PC73表現為協同作用。分解442 d時有29.03%組合表現為協同作用之后（分解604 d時）降低僅一針一闊中73和63比例表現為協同作用。MBN表現為非加和效應中協同作用，且隨分解時間呈先增強后減弱的趨勢，分解250 d時達最大有80.65%的處理表現出協同作用，分解604 d后僅PT、PST和PCT一部分比例表現為協同作用其余為加和效應。MBC/MBN表現為非加和效應中拮抗作用，且隨分解時間呈先增強后減弱的趨勢，分解250 d時達最大有90.32%的組合表現出拮抗作用，分解604 d后基本表現為加和效應。MBC在PST631、PSC712和613比例以及PSCT中香椿凋落葉占比較少時均表現出拮抗作用，PT和PS組合中73、64比例以及PC64，PCT 組合（除 8∶1∶1 和 6∶1∶3 比例）表現出協同作用。MBN在一針一闊和PCT和PST組合中馬尾松凋落葉占60%—70%比例時均表現出顯著的協同作用，一針三闊處理中僅 6211比例表現出顯著協同作用。MBC/MBN在一針一闊中PT組合中馬尾松凋落葉占60%—70%比例（除分解604 d）、以及分解75 d和250 d時的PS和PC組合，一針兩闊處理中除 PST組合、PCT組合中馬尾松凋落葉占70%—80%比例外的組合，以及一針三闊處理中除分解250 d時7111比例外的組合均表現出顯著拮抗作用（圖2）。馬尾松+香椿和馬尾松+檫木組合中闊葉占30%—40%、馬尾松+香樟+香椿組合中7∶1∶2和 6∶2∶2比例基本表現出協同作用。拮抗作用主要出現在馬尾松占較而香椿凋落葉占較小比例的組合中。

圖2 微生物生物量碳、氮和碳氮比的混合效應Fig.2 Mixing effect of microbial biomass carbon, microbial biomass nitrogen and microbial biomass carbon to nitroge

2.4 微生物生物量碳、氮和碳氮比混合效應與凋落葉初始理化性質的相關性分析

微生物生物量碳混合效應僅在分解 75 d時與分解系數k值、單寧呈顯著負相關性，在分解442 d時與纖維素呈顯著負相關性而與C、N呈顯著正相關關系，MBN混合效應在前3個分解均與k值、N、P呈顯著正相關關系，與C、木質素、木質素/P呈顯著負相關性。分解604 d與N、P呈顯著正相關關系，與木質素/N、纖維素顯著負相關性。MBC/MBN混合效應在3個分解時期均與C、木質素、木質素/N、木質素/P呈顯著正相關關系，分解604 d與纖維素、木質素/N呈顯著正相關關系，4個分解時期均與k值、N、P呈顯著負相關性（表7）。

3 討論

微生物的生物量能夠指示凋落物分解過程中微生物的數量及其活性，凋落物中底物營養有效性和多樣性對其有很大的的影響（Allen et al.，2009）。不同種類的凋落物混合后不僅提高了凋落物多樣性，同時改變了基質質量和底物的可利用性，影響著微生物生物量碳、氮等（H?ttenschwiler et al.，2005）。本研究發現，與純馬尾松凋落葉相比，馬尾松與闊葉凋落葉混合后增加了MBC和MBN的含量。MBC在馬尾松+香樟組合中6∶4和馬尾松+檫木+香椿組合中7∶1∶2最為顯著。MBN在馬尾松+香樟+香椿組合中 6∶2∶2 和 6∶1∶3 比例顯著最高，MBC/MBN在PST811最為顯著，這符合我們的假設。馬尾松凋落物與3種闊葉凋落物化學性質的差異可能是造成這種現象的主要原因。相關分析表明，初始凋落物性質對混合凋落物MBC和MBN呈顯著的相關性（表 7）。針葉樹種通常會產生化感物質，將針葉凋落物與闊葉凋落物混合不僅會降低單位內混合凋落物的化感物質，而且還為微生物提供補充營養成分（Kil et al.，1983；Gessner et al.，2010）。同時，潛在抑制劑的濃度降低支持更多的分解者生存（Barantal et al.，2011）。通過混交不同樹種的凋落物來改變凋落物混合物的化學特性是調整單一人工林凋落物分解模式的關鍵。香椿和香樟闊葉凋落物的質量（N、P）均顯著高于馬尾松凋落物，而木質素、總酚等難分解物質顯著最低（表4）。將針葉凋落物和高質量的香椿以及香樟闊葉凋落物混合可以改變凋落物的組成，改善凋落物的營養狀況（例如氮元素），為微生物提供更有利的微環境（McTiernan et al.，1997），且闊葉所占比例越大時尤為顯著。因此PC和PCT組合中香樟和香椿占比較大時微生物生物量高于其它組合。這與前人們的研究發現的具有較高質量的凋落物的土壤中的微生物生物量碳較高，低質量的凋落物則與之相反的結果是一致的（立天宇等，2015）。微生物生物量C∶N越高真菌數量越多（梁儒彪等，2015）。凋落物中木質素含量越高真菌比例就較大，因為真菌可以產生多種有效的細胞外酶降解木質素等難分解物質（Boer et al.，2005）。PST811中木質素等難分解物質含量高有利于真菌繁殖（Gessner et al.，2010），這可能是PST811處理中MBC/MBN有最大值的原因。

表7 微生物生物量碳氮和碳氮比混合效應與凋落葉初始理化性質的相關性分析Table 7 Correlation analysis between the mixed effect of MBC、MBN and MBC/MBN and the initial physical and chemical properties of litter leaves

微生物生物量碳基本表現為加和效應，少數處理在部分時期為非加和效應，在分解250 d為拮抗作用，分解442 d時為協同作用。MBN基本表現為非加和效應中協同作用，且隨分解時間呈先增強后減弱的趨勢。協同作用基本出現在PT、PS、PCT以及PSC721且闊葉占30%—40%的組合，混合有香椿凋落葉時尤為明顯，拮抗作用基本出現在PSC和PST組合中。MBN的非加和效應均體現為顯著的協同作用，且在前3個分解時期尤為顯著，之后降低。MBN在一針一闊和PCT和PST組合中闊葉凋落葉占 30%—40%比例時均表現出顯著的協同作用。這說明微生物生物量碳、氮對不同種類的凋落葉的混合的響應不同。前人的研究已經發現，與單一凋落物分解相比，混合凋落物的多酚氧化酶活性和微生物數量都得到顯著提高。我們的研究中也發現馬尾松占總質量60%的組合的k值高于馬尾松占70%或80%的組合（表3，李勛未發表數據）。這說明了凋落物混合后為微生物等分解者提供更多的食物來源以及養分元素，從而促進凋落物分解（杜忠，2018）。此外有研究表明，混合物中具有較高基質質量的凋落物能吸引大量分解者定殖，而由于凋落物表面積的限制，多余的微生物可能會定殖在與其混合的凋落物上，進而加速其分解（郭鯤等，2015；Zhang et al.，2020）。香椿葉片面積大能吸引微生物等定殖，質地柔軟容易被土壤動物分解從而更有益地與其他凋落物完全混合，同時N素相對豐富可能會通過淋溶被動或通過菌絲主動地轉移至低質量的馬尾松凋落葉，從而改變混合凋落葉層結構和養分，為微生物提供了有利的棲息地（Berglund et al.，2013；Zhang et al.，2014）。相關分析表明N、P、木質素/N與微生物生物量混合效應相關性顯著（表7）。因此，在PCT和PST組合中闊葉凋落物占總質量的30%—40%時MBN觀察到顯著的協同作用。針葉中的凋落物中因為含有較多的樹脂以及木質素等較難分解的物質，這些物質又是很難分解的并且會在分解后會產生酸性成分從而抑制微生物的活動，從而限制馬尾松和檫木凋落葉占較大比例的組合中微生物對凋落葉的分解。在 PST和PSC組合中檫木和馬尾松中N、P含量降低，導致混合凋落物分解緩慢表現出拮抗作用。

微生物生物量碳被認為是一種表征凋落物分解過程中活體微生物的生物量及數量的的一個直接體現（Larsen et al.，2002；周曉慶等，2011），在分解前期250 d時凋落物進入溫度較低的冬季，盡管已有的研究已發現在寒冷的條件下凋落物分解過程中依然存在相對活躍的微生物（Zhu et al.，2012；周曉慶等，2011），但冬季較低的溫度一定程度上會限制微生物的活性，因此在此時期實際觀測MBC含量較低表現為拮抗作用。當到4、5月時溫度回升提高了微生物的活性，促進了微生物等分解者對凋落葉分解，因此分解 250 d后實際觀測MBC含量升高表現為協同作用。MBN一直是反映微生物在凋落物分解過程中利用 N特性的重要指標（Guan et al.，2008），而N一直都是被認為對凋落物分解的有很大影響且是最重要的影響因素之一。微生物在分解初期是必須從外部獲取N源以滿足自身分解的需求，凋落物的分解會因N素含量的不足而變得較慢。分解前期混合凋落葉中尤其是混合有香椿和香樟凋落葉的組合有著較高的初始養分含量如N、P等，因此混合香椿和香樟凋落葉的組合分解前期分解較快表現為協同作用，隨著凋落葉分解進程的繼續混合凋落葉中的闊葉凋落葉逐漸分解完全，基本只剩下木質素、總酚等難分解物質含量高的馬尾松而導致混合凋落物分解緩慢，后期表現為拮抗作用。

4 結論

馬尾松凋落葉與闊葉混合后增加了 MBC和MBN的含量。微生物生物量碳在大部分處理表現為加合效應，少數處理在第一年為拮抗作用第二年為協同作用。MBN的非加和效應均體現為顯著的協同作用，且在前3個分解時期尤為顯著之后降低。馬尾松+香椿和馬尾松+檫木組合中闊葉占 30%—40%、馬尾松+香樟+香椿組合中 7∶1∶2 和 6∶2∶2 比例表現出協同作用。拮抗作用主要出現在馬尾松占較大比例而香椿凋落葉占較小比例的組合中。綜上所述，馬尾松凋落葉以不同組合和比例與3種闊葉凋落葉混合后不同程度的增加了MBC和MBN含量促進了混合凋落葉的分解；與其他闊葉相比，馬尾松與香椿和香樟凋落葉混合更能增加MBC和MBN的含量呈協同效應。相比于其他組合，馬尾松+香樟+香椿組合中闊葉占較大比例也許更有利于增加微生物生物量，促進整個凋落葉的分解，尤其是馬尾松+香樟+香椿組合中 7∶1∶2、6∶2∶2。這些結果對認識針闊混合凋落葉分解作用機制具有十分重要的意義，也為中國大面積人工純林“混交化”的近自然改造提供技術支持。