云杉花墨天牛成蟲在紅松上的補充營養特性

吳 昊， 時 勇, 劉佩旋, 范立淳, 王 玨, 賈婧怡,王偉韜, 姜生偉, 鄭雅楠,*

(1. 遼寧省林業和草原有害生物防治檢疫工作站/遼寧省危險性林業有害生物防控重點實驗室, 沈陽 110001;2. 沈陽農業大學林學院, 沈陽 110866)

云杉花墨天牛Monochamussaltuarius屬鞘翅目(Coleoptera)天?？?Cerambycidae)墨天牛屬Monochamus，分布于我國黑龍江、吉林、遼寧、江西、內蒙、山西、甘肅、陜西和新疆等地(王直誠, 2003)。該天牛主要危害云杉Piceaasperata、紅松Pinuskoraiensis、日本落葉松Larixkaempferi和樟子松Pinussylvestrisvar.mongolica等樹種(王直誠, 2003)，其幼蟲通過鉆蛀樹干和枝條的韌皮部及木質部，破壞、切斷輸導組織，影響水分和養分運輸，進而影響松樹的生長，造成松樹成片枯死(楊寶君等, 2003)。此外，云杉花墨天牛M.saltuarius是遼寧疫區松材線蟲Bursaphelenchusxylophilus病的傳播媒介，松材線蟲B.xylophilus通過云杉花墨天牛M.saltuarius傳播擴散，對紅松P.koraiensis、油松Pinustabuliformis和日本黑松Pinusthunbergii等樹種造成嚴重的危害(于海英和吳昊, 2018)。

天牛類害蟲的卵、幼蟲和蛹均隱匿在樹干內部生活，成蟲是唯一裸露在樹體外的蟲態，而且有研究發現松材線蟲B.xylophilus主要是通過媒介天牛成蟲在健康松樹上補充營養來傳播擴散的(楊寶君等, 2003; Togashi and Shigesada, 2006;張星耀等, 2011)。因此，研究媒介天牛補充營養的特性對控制其危害，明確其攜帶松材線蟲B.xylophilus傳播的規律具有重要意義。在我國，云杉花墨天牛作為松材線蟲病的新媒介昆蟲，目前關于該天牛的報道較少。為此本研究對云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲在紅松P.koraiensis上取食部位、取食量和取食時間等補充營養的特性進行了觀察和分析，為明確該天牛的生物學特性、危害情況以及其攜帶松材線蟲的傳播規律提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

2019年12月，在遼寧省撫順市大伙房實驗林場元帥林內(41°56′23.028″N, 124°13′3.925″E)，隨機選取一株受云杉花墨天牛M.saltuarius危害的紅松P.koraiensis疫木，自下而上依次解剖紅松P.koraiensis樹干，將樹干內部的云杉花墨天牛M.saltuarius幼蟲分裝在裝有木屑的5 mL指型管內，帶回實驗室在溫度22℃、相對濕度60%的黑暗環境中飼養，每天對其進行觀察，并及時收集新羽化的健康成蟲。

1.2 供試植物

在透明玻璃缸(30 cm×30 cm×40 cm)內放入紅松P.koraiensis木段和嫩枝為云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲提供棲息場所和食物源。其中木段為直徑15±2 cm、高度25 cm的健康且無病蟲危害的紅松P.koraiensis木段；嫩枝為1～3年生新鮮的紅松P.koraiensis嫩枝，將枝條基部置于裝有清水的塑膠瓶中，并用保鮮膜將瓶口封好，防止天牛成蟲掉入瓶內溺亡。

1.3 云杉花墨天牛成蟲在紅松上取食行為的觀察

選擇初羽化的健康的云杉花墨天牛M.saltuarius雌、雄成蟲各1頭，置于玻璃缸內，用3～4層紗布蓋在玻璃缸上，防止其逃逸。在溫度23±3℃、相對濕度55%±5%、光周期16L∶8D的條件下飼養，共設置36組重復。每3 d更換一次新鮮紅松P.koraiensis嫩枝，每兩周更換一次紅松P.koraiensis木段。

連續24 h觀察云杉花墨天牛M.saltuarius在紅松上補充營養的過程，直至其自然死亡。每天早上8∶00時測量前一天云杉花墨天牛M.saltuarius的取食量。根據矩形分割法，用直尺測量成蟲啃食部位的長度和寬度，測量后用記號筆標出測量完的部位，避免重復測量。

1.4 數據分析

采用SPSS22.0和Origin 2017軟件對數據進行統計處理，各數值間的差異采用SNK多重比較法分析。據觀察，云杉花墨天牛成蟲可取食松樹不同部位，如針葉、嫩枝和嫩芽，為便于統計，將成蟲在3個部位的取食量按照取食面積進行計算，測量取食嫩枝和芽時根據取食痕跡測量長度和寬度計算其取食面積，測量針葉時根據取食痕測量取食長度，將寬度記為1 mm。由此通過計算取食面積來統計取食量。具體計算公式如下，公式中涉及的取食部位長度、寬度均為每日24 h內，即當日8∶00到次日8∶00觀察成蟲取食時所獲得并記錄的；取食總量、取食各部分占比和日取食頻次計算公式中涉及的統計數據為連續10 d觀察所獲得的。

取食量(mm2)=取食針葉量(mm2)+取食嫩枝量(mm2)+取食芽量(mm2)；

各部位取食量占比(%)=取食該部位總量(mm2)/所有部位(針葉、嫩枝和芽)的取食總量(mm2)×100%；

取食頻率占比(%)=每小時取食行為的次數/每小時所有行為(包括爬行、取食、靜止、交配)的總次數×100%。

2 結果

2.1 云杉花墨天牛成蟲取食紅松的主要部位及取食量

云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲主要取食紅松P.koraiensis的針葉、 嫩枝和嫩芽3個部位(圖1)。

圖1 云杉花墨天牛成蟲在紅松上取食的部位

其中，成蟲對針葉的平均取食量最高，為2 516.62±1 627.71 mm2，占總取食量的77.11%，顯著高于對嫩枝和嫩芽的取食量。云杉花墨天牛對嫩枝的平均取食量為700.51±538.96 mm2，占總取食量的21.46%；對嫩芽的取食量最少，平均取食量為46.81±48.66 mm2，占總取食量的1.43%(表1)。

表1 云杉花墨天牛成蟲對紅松不同部位的取食量

2.2 云杉花墨天牛成蟲取食紅松時的壽命

在室內利用紅松P.koraiensis側枝飼養的云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲的平均壽命為16.63±6.33 d，其中雌成蟲的平均壽命為17.11±5.91 d，最短壽命9 d，最長壽命34 d；雄成蟲的平均壽命為16.14±6.77 d，最短壽命9 d，最長壽命35 d，可見該天牛雌、雄成蟲的平均壽命差異不顯著(P>0.05)(表2)。由圖2可知，該天牛的成蟲壽命主要集中在11～15 d，其中雌成蟲有12頭，占樣本總量的33.33%；雄成蟲有15頭，占樣本總量的41.67%。

表2 在室內利用紅松側枝飼養的云杉花墨天牛成蟲壽命

圖2 紅松側枝飼養的云杉花墨天牛雌(A)、雄(B)成蟲壽命的分布

2.3 云杉花墨天牛成蟲取食量隨發育時間的變化規律及取食頻率占比的晝夜節律

云杉花墨天牛M.saltuarius在紅松上的每小時的平均取食頻率占比為20.78%±9.16%，其中雌成蟲的平均取食頻率占比(21.47%±9.54%)略高于雄成蟲的(20.09%±13.16%)。云杉花墨天牛在紅松上的單次取食的平均時間為42.35±6.42 min，其中雌成蟲單次取食的平均時間為39.05±4.36 min，取食的最長時間為134 min，最短時間為5 min；云杉花墨天牛M.saltuarius雌成蟲單次取食的平均時間為45.65±8.49 min，最長取食時間為172 min，最短取食時間為3 min。云杉花墨天牛M.saltuarius雌、雄成蟲的平均取食頻率占比和單次取食的平均時間均無顯著差異(P>0.05)(表3)。

表3 云杉花墨天牛成蟲在紅松上的單次取食時間及每小時內取食頻率占比

云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲在羽化后的第4天開始在紅松上補充營養，隨后云杉花墨天牛一直有補充營養行為直至其自然死亡。由圖3可知，云杉花墨天牛成蟲的日平均取食量隨存活時間的變化呈先上升后下降趨勢，其中在羽化后第16天時云杉花墨天牛的日平均取食量最高，為526.48 mm2。

圖3 云杉花墨天牛成蟲在紅松上取食量隨發育時間的變化規律

通過觀察云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲在紅松側枝上一天24 h內的取食行為發現，雌、雄成蟲每個小時都有取食行為。云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲的取食頻率隨時間的變化反復升降，而且在各小時之間的取食頻率占比均無顯著差異(P>0.05)(圖4)。由圖5可知，云杉花墨天牛M.saltuarius雌、雄成蟲在相同時間內的取食頻率占比無顯著差異(P>0.05)，其中雌成蟲在6∶00-7∶00, 12∶00-13∶00和18∶00-19∶00時的取食頻率占比相對較高，雄成蟲在7∶00-8∶00, 18∶00-19∶00和22∶00-23∶00時的取食頻率占比相對較高。

圖4 云杉花墨天牛成蟲在紅松側枝上的取食頻率占比的晝夜節律

圖5 云杉花墨天牛雌雄成蟲在紅松側枝上的取食頻率占比的晝夜節律

3 討論與結論

3.1 云杉花墨天牛成蟲取食日節律變化和其他天牛的差異性

有研究發現，天牛成蟲的日取食節律具有一定的變化規律，如銹色粒肩天牛Aprionaswainsoni的補充營養高峰期在16∶00-18∶00時，夜間取食行為相對較少(王曉紅, 2011)。而在本研究中，云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲在紅松上的取食頻率占比隨發育時間的變化反復升降(圖5)，造成這一現象的原因可能有3點：(1)在林間晝夜溫差較大，會影響云杉花墨天牛M.saltuarius的活力；而在室內條件下，溫度穩定，可以給該天牛營造更加適宜的棲息環境，因此其成蟲相對活躍，取食頻率較高。(2)林間的濕度和光照條件也可影響云杉花墨天牛M.saltuarius的取食。與室內環境相比，林間的濕度和光照晝夜變化相對明顯，這將對天牛成蟲的取食頻率和取食量造成影響。(3)受到玻璃缸大小的影響，云杉花墨天牛M.saltuarius的活動空間相對較小，其在玻璃缸中活動時會經常停留在松枝上，這也會增加云杉花墨天牛M.saltuarius的取食頻率。

3.2 云杉花墨天牛成蟲首次補充營養的時間和其他天牛的差異性

不同種類的天牛羽化后開始補充營養的時間存在差異，與云杉花墨天牛M.saltuarius同為媒介天牛的松褐天牛Monochamusalternatus無論在林間或室內，其成蟲均在羽化當天就開始補充營養(展茂魁等, 2014)，而本研究發現在室內條件下，初羽化的云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲身體柔軟，無法正?；顒?，需靜止一段時間使軀干逐漸堅硬，直至羽化后第4天才開始活動并取食(圖3)。而在林間，該天牛成蟲是否會因溫度、光照、風力等因素加快外骨骼的硬化，進而提前開始補充營養有待進一步調查確認。云杉花墨天牛M.saltuarius在林間首次補充營養時間的確定將有助于明確防治該天牛的關鍵時期。

3.3 云杉花墨天牛成蟲補充營養的寄主選擇和其他天牛的差異性

不同天牛成蟲對補充營養的寄主選擇不同(唐燕平等, 2013; 黃詠槐等, 2014; 彭瀚等, 2020)，補充營養方式也存在差異。其中松褐天牛M.alternatus喜歡取食1～3年生的嫩枝來補充營養(柴希民等, 2001)，栗山天牛Massicusraddei喜歡從寄主樹傷口吸取汁液來補充營養(鄭雅楠等, 2014)，而云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲則喜歡取食針葉來補充營養。分析其原因可能與下列因素有關： (1)室內飼養的環境和材料。玻璃養蟲缸的空間相對較小，而松針占據了較大的空間，云杉花墨天牛M.saltuarius會經常停留在松針上，因此取食松針的概率較大。(2)寄主種類的差異。云杉花墨天牛M.saltuarius取食的寄主樹種多為松屬植物，且各部位的揮發性物質對天牛會有不同程度的趨性。因此，推測紅松P.koraiensis的松針對云杉花墨天牛M.saltuarius的吸引力更強。(3)云杉花墨天牛M.saltuarius與其他天牛取食能力的差異。從外部形態看，云杉花墨天牛M.saltuarius的個體小于栗山天牛M.raddei和松褐天牛M.alternatus，由此推測其口器也相對較小，咀嚼能力也相對較弱，該天牛更喜歡取食柔嫩的松針。

3.4 結論與展望

本研究通過對云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲在紅松上補充營養特性的觀察和分析發現：(1)云杉花墨天牛M.saltuarius主要取食紅松P.koraiensis針葉，其次是嫩枝和頂芽。(2)云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲在紅松側枝上的平均壽命為16.63±6.33 d。其中，雄成蟲的平均壽命為16.14±6.77 d，雌成蟲的平均壽命為17.11±5.91 d(表2)。(3)云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲在羽化后第4天開始活動并取食，其日取食量呈現出先上升后下降的變化規律。(4)云杉花墨天牛M.saltuarius全天均有取食行為，雌雄成蟲的日取食頻率呈現反復升降的狀態

目前，本研究僅對云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲室內取食特性進行了觀察，而在林區內，受溫度、降雨、光照和寄主種類等方面的影響，云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲在林間的取食特性有待進一步考察。此外，云杉花墨天牛M.saltuarius作為松材線蟲B.xylophilus的主要媒介昆蟲，在明確其取食特性的基礎上，還需對其體內松材線蟲B.xylophilus的攜帶量、傳播途徑和傳播能力等方面展開深入研究，進而明確云杉花墨天牛M.saltuarius攜帶松材線蟲B.xylophilus的傳播機制，這將有助于確定防治云杉花墨天牛M.saltuarius來控制松材線蟲病B.xylophilus擴散危害的關鍵時期。

致謝沈陽農業大學林學院叢明珠、黃楚堯、李慧、劉曌玥、蘇云寧、王玉崧和張瀚文同學參與觀測試驗，在此一并表示感謝。