嗜蟲書虱種群猖獗及其防治對策研究進展

魯玉杰 楊斌斌 苗世遠 王爭艷 王隨隨 張金陽 何夢婷

(河南工業大學糧油食品學院1,鄭州 450001)(江蘇科技大學糧食學院2,鎮江 212000)(廣東省糧食科學研究所3,廣州 510030)

嗜蟲書虱Liposcelisentomophila(Enderlein)屬于嚙蟲目書虱科，是儲糧中常見的一種書虱，起源于熱帶非洲，隨著貿易擴散，現已全球分布。書虱微小，在糧庫中剛發生時一般不易被發現，其適應能力強，繁殖快，食性雜，等發現其危害時，種群已經大量爆發，防治難度極大。嗜蟲書虱的危害主要表現在：造成的糧食重量損失和品質下降，對種子糧和高品質糧食影響更大[1]；書虱在糧堆中大量發生時可造成儲糧水分增高，引起糧堆發熱、結露甚至霉變；書虱尸體、蛻皮和排泄物等污染糧食和食品，其身體上粘附的排泄物攜帶并傳播病菌會直接威脅人體健康，如引起人過敏和呼吸系統疾病等[2]。

我國自20世紀90年代以來，就陸續報道書虱的猖獗現象，在廣東地區書虱猖獗時，可布滿糧堆和墻面，書虱及其排泄物堆積厚度可達1 cm[3]，嚴重時危害密度可達1 500～4 000頭/kg糧食[4]。近20年來，中國的糧食倉儲設施水平有了很大提高，儲藏技術也更加先進，但是由于嗜蟲書虱特殊的生物學特性和極強的環境抗逆性，對多種化學藥劑產生了抗性，成為最難徹底殺滅的儲糧蟲種之一，對我國的糧食安全構成極大威脅。本文綜述了嗜蟲書虱的生物學和生態學特性、環境抗逆性和種群猖獗的原因及防治手段，為今后科學有效防治嗜蟲書虱提供參考。

1 嗜蟲書虱的生物學特征

嗜蟲書虱體長約1 mm，淺褐色，觸角絲狀，咀嚼式口器，無翅，營兩性生殖，雌蟲明顯大于雄蟲，雌蟲體長1.28～1.40 mm，雄蟲體長0.80～0.90 mm。腹部3、4節和6～9節背板通常有一間斷的褐色橫帶[5]。

嗜蟲書虱屬于不完全變態昆蟲，共有卵，若蟲和成蟲三態。嗜蟲書虱卵為白色，橢圓形、半透明，卵期通常隨著溫度、濕度的升高而縮短，但溫度低于15℃時卵不能孵化，溫度高于35℃時卵的孵化率顯著降低。嗜蟲書虱雌性若蟲共四齡，雄蟲若蟲只有三齡，在適宜的生長條件下，雌蟲22.3 d，雄蟲18.4 d即可完成一個世代[6]。

嗜蟲書虱的高繁殖力促進了其猖獗危害。在適宜生長環境下，嗜蟲書虱羽化后第2～7天開始交配，從交配到產卵的時間間隔為(2.06±0.89) d，每日平均產卵(2.41±0.71)粒，到交配后第10天達到產卵高峰期，此后產卵數基本保持穩定[7]。書虱產卵時間長，交配一次可連續產卵，平均產卵時間達到40d以上[8]，在低濕度條件下(60%RH)，嗜蟲書虱每雌產卵量只有17.2粒，但在高濕度條件下(90%RH)卻高達75.6粒[9]。

書虱體型微小，在防治中容易被忽視。在現行的糧油儲藏技術規范(GB/T 29890—2013)中，未將書虱作為主要害蟲進行檢測。在熏蒸后篩查檢測熏蒸效果和空倉殺蟲時，經常以甲蟲的存活數量作為評價的標準，而忽略了對書虱的防治效果評價，使嗜蟲書虱后代能持續在糧倉中存留，當新糧入倉后又能迅速建立種群。

2 嗜蟲書虱的環境適應力

環境溫濕度對嗜蟲書虱的生長發育和繁殖有顯著影響[10]。嗜蟲書虱的卵孵化率在25 ℃最高，若蟲存活率在28 ℃最高[8]。結合室內飼養情況發現：嗜蟲書虱的適宜生長發育溫度為25～34 ℃，過高(>39 ℃)和過低(<13 ℃)溫度都不利于嗜蟲書虱的生長發育[10，11]。近期研究表明，嗜蟲書虱成蟲對于短期的高溫和低溫的脅迫均具有一定的適應性[12]，結合我國目前的儲糧條件，即使是20 ℃的準低溫儲糧也可以保留書虱的種群基礎，一旦環境滿足其適生條件，都有可能爆發。高濕度有利于嗜蟲書虱的生存發展，相對濕度高于85%最適于嗜蟲書虱種群的增長[10]。同時書虱對較低的濕度條件也有一定的耐受性，能從相對濕度較高的空氣中(RH>60%)吸收水分，以保持體內水分平衡[13]。而當倉內空氣相對濕度低于50%時，書虱的卵不能孵化，若蟲和成蟲均不能存活[13，14]。溫度在34 ℃左右，相對濕度為85%左右條件下嗜蟲書虱的世代存活率相比于其他溫濕度組合，種群內稟增長率和成蟲繁殖率都比較高[10，15]。

嗜蟲書虱食性廣泛且耐饑餓能力強。嗜蟲書虱除主要取食谷類糧食外，還能取食面粉、面包、干酵母、凝膠粉、干果、干蘑菇等。當書虱缺少食物時，可取食蟲尸、蛻皮和自己或其他昆蟲的卵，極端條件下可存活近2個月[16]，重新獲得食物后，種群又能快速擴大。

嗜蟲書虱在藥劑選擇后生態競爭能力增強，取代其他儲糧害蟲成為優勢種。在沒有熏蒸處理的情況下，赤擬谷盜Triboliumcastaneum和扁谷盜屬Cryptolestesspp可以抑制書虱種群的發展[17]。在實倉調查中也發現，當其他害蟲發生較多時，書虱的數量就很少，以致于不易引起人們的注意。熏蒸劑處理后，其他儲糧害蟲種群數量減少時，書虱卻大量發生[16]?？赡苁怯捎跁牟妒痴吆透偁幷弑幌麥?，從而使它的種群快速增加。

3 嗜蟲書虱對多種化學藥劑產生抗性

嗜蟲書虱之所以能成為眾多儲糧書虱中的優勢種，最主要的原因在于其抗逆性強。長期依賴磷化氫熏蒸不僅導致了嗜蟲書虱的抗性不斷增加，而且殺死了書虱的天敵，致使書虱的種群猖獗現象不斷發生。嗜蟲書虱對一些防護劑有較強的耐受性[18]，且一些藥劑的使用不當還會導致其對于防護劑抗性的進一步提高。因此，我們需要合理評估化學藥劑對書虱的防治效果，正確全面地認識嗜蟲書虱目前的抗性發展狀況對于其猖獗治理具有重要意義。

3.1 嗜蟲書虱對磷化氫的高抗性

目前PH3熏蒸難以防治嗜蟲書虱是我國儲糧行業的普遍性問題，尤其是華南、華中和沿海地區，在我國南方省份的糧食儲備庫不得不增加劑量或重復熏蒸，個別糧庫每年甚至熏蒸4次以上仍然無法控制嗜蟲書虱[19]。白青云等[19]對我國儲糧書虱的PH3抗性進行了調查，共采集到各地區15個品系的嗜蟲書虱，抗性程度從7倍到80倍不等，沒有發現敏感品系?？剐宰罡叩氖认x書虱品系LC99可達6.6675 mg/L，遠高于當年磷化氫環流熏蒸技術規程(LS/T 1201—2002)殺蟲的推薦濃度。湖北和河南的幾個嗜蟲書虱品系的PH3抗性測定的結果表明，高抗性的嗜蟲書虱參考嗜卷書虱Liposcelisbostrychophila的相對抗性倍數高達1000倍以上[20]?？焖贀舻箤嶒灡砻?，嗜蟲書虱的KT50達到2 210 min，是赤擬谷盜的283倍、米象Sitophilusoryzae(Linnaeus)的81.8倍，說明嗜蟲書虱對PH3還有很強的耐藥性[20，21]。更嚴重的是，嗜蟲書虱的卵對PH3的抗性遠高于成蟲，嗜蟲書虱的成蟲和若蟲在0.05 mg/L的PH3濃度下熏蒸24 h可達到100%死亡率，而卵則需在1.7 mg/L PH3濃度下熏蒸5 d才能致死[22]。而且PH3熏蒸可刺激生殖和推遲卵的孵化，這無疑增加了嗜蟲書虱的熏蒸防治難度[23]。

不恰當的PH3熏蒸手段和PH3長期單一頻繁的使用不僅增長了嗜蟲書虱的PH3抗性，而且殺死了偽蝎和黃色花蝽XylocorisflavipesReuter等天敵昆蟲，一旦熏蒸失敗，嗜蟲書虱的種群便不受生物因素的限制而猖獗為害[24]。嗜蟲書虱對于磷化氫的高抗性是其種群猖獗的主要原因。

3.2 嗜蟲書虱對防護劑的廣泛抗性

嗜蟲書虱對已經注冊的的儲糧防護劑大都具有一定的耐受性[25]。與嗜卷書虱相比，嗜蟲書虱對有機磷類和氨基甲酸酯類殺蟲劑具有更高的耐藥性[26，27]。Collins等比較了4種有機磷殺蟲劑對嗜卷書虱、嗜蟲書虱和小眼書虱L.PaetaPearman3種儲糧書虱的毒力，嗜卷書虱對這4種藥劑最敏感，而嗜蟲書虱最不敏感[28]。Nayak等比較了3種書虱對甲萘威、溴氰菊酯和氯氰菊酯的敏感性，嗜蟲書虱也最不敏感[29]。實倉測定結果發現，將甲基吡啶磷、甲基毒死蜱和甲基嘧啶磷這3種有機磷殺蟲劑中的任一種和甲萘威配合使用，都不能有效地控制嗜蟲書虱的危害[30]。Daglish等采用聯苯菊酯(蟲螨靈)和甲基毒死蜱可以控制嗜卷書虱的危害，而不能防治嗜蟲書虱[31]。說明嗜蟲書虱對多種保護劑均具有較強的耐藥性，是常見的儲糧書虱中最難防治的書虱種群，并且隨著保護劑的使用，對保護劑的抗性也在不斷上升，這無疑增加了其防治難度。

3.3 嗜蟲書虱的遺傳特性與抗性進化

嗜蟲書虱兩性生殖的遺傳多態性，使其能夠替代嗜卷書虱成為儲糧書虱中的優勢種。嗜卷書虱在世界范圍內報道的抗性普遍較強[15，25]，而在中國地區，大多研究者發現嗜蟲書虱對PH3的抗性明顯高于嗜卷書虱[20]。魏丹丹對中國10個嗜蟲書虱地理種群及8個嗜卷書虱地理種群的遺傳結構進行分析，研究發現兩性生殖的嗜蟲書虱具有更高的遺傳多樣性[32]。因此，推測有性生殖的嗜蟲書虱比孤雌生殖的嗜卷書虱更易于進化出抗藥性。

4 嗜蟲書虱種群猖獗的防治對策

由于嗜蟲書虱的特殊的生物學特性和極強的抗逆性，對于此害蟲的防治依靠單一防治方法是非常困難的，所以在實際儲糧工作中，在嚴把入庫關的基礎上，利用多種手段，因地制宜地采取“以防為主，綜合防治”的措施來防治嗜蟲書虱。

4.1 加強嗜蟲書虱的檢測和監測預警

鑒于書虱的體型微小、易于鉆縫、不易檢測的問題，可根據書虱的趨溫濕性對其誘集檢測。采用陷阱檢測器對糧堆中的嗜蟲書虱的分布情況進行調查，發現書虱具有明顯的趨西南性[33]。在中高溫儲糧區的糧堆表層嗜蟲書虱大量發生。開發高效引誘嗜蟲書虱的誘芯提高引誘效率可以增強誘捕器在書虱監測和監測預警的準確性。目前發現75%亞油酸+10%油酸+10%1-辛烯-3-醇+3%十六酸+2%香草醛組合的配方對嗜蟲書虱的實倉檢測具有很好的引誘效果[34]，以多孔淀粉和瓊脂為釋放載體制備的誘芯D在包裝糧書虱的監測具有較好的效果[35]。害蟲的實時監測識別和在線計數是蟲情監測中的最難攻克的技術難題，目前圖像識別和紅外檢測等在線檢測方法大都依靠甲蟲的檢測作為主要指標，在今后有必要在將書虱等微小害蟲納入檢測范圍。采用多場耦合理論研究多種環境因子對書虱生長發育的影響，建立各變量之間耦合效應來加強對書虱種群的發生進行監測和預警，書虱的常規種群發展模型已經建立[10，36]，但還需要對當前模型進行驗證修正?？茖W有效地對書虱進行監測預警是未來蟲情檢測的一個重要部分，也是防治嗜蟲書虱猖獗的一個重要手段。

4.2 不同化學藥劑交替使用以緩解其抗性增長

4.2.1 化學藥劑的合理搭配施用

合適的熏蒸策略對抗性嗜蟲書虱的防治尤為重要。在實際生產中，需要對書虱的抗性水平進行檢測，設定相應的有效劑量，同時也應考慮到儲糧環境的影響、多蟲態混合發生、卵的耐藥力較強、PH3熏蒸后卵的發育時間延長等因素，推薦保持有效濃度下熏蒸時間不宜小于1個月[37]。

將PH3熏蒸與其它藥劑防治方法結合，可在一定程度提高殺蟲效果。實踐證明PH3與CO2結合、PH3與敵敵畏結合、PH3與防護劑聯用等可有效防治嗜蟲書虱[38]。采用酒精稀釋敵敵畏配合磷化氫環流熏蒸可提高對書虱的殺滅效果[39]，也可以把敵敵畏噴灑在麻袋上，再進行PH3與CO2混合熏蒸，密閉熏蒸21～28 d，可完全殺死倉內嗜蟲書虱[40]。溴氰·甲嘧磷和PH3聯用時，即使在較低PH3濃度下，對嗜蟲書虱的防治也有很好的效果[41]。在PH3熏蒸之前用55%甲基嘧啶磷乳油或2%溴氰·甲嘧磷粉劑處理糧面，均對嗜蟲書虱具有很好的防治效果[42]。說明PH3與其他藥劑聯用可有效控制嗜蟲書虱。

4.2.2 開發新型熏蒸劑降低PH3抗性選擇壓力

目前國內研究較多的PH3替代熏蒸劑有甲酸乙酯(Ethyl formate, EF)、硫酰氟(Sulfuryl fluoride, SF)和辣根素(異硫氰酸烯丙酯, allyl isothiocyanate, AITC)。EF作為一種對環境友好的熏蒸劑，在糧食熏蒸中具有較好前景[43]。由于糧食對EF的吸附作用，殺蟲效率會有所降低。在應用中根據實際情況要選擇合適的施藥量才可以有效控制書虱的猖獗。SF具有殺蟲速度快、散氣時間短等特點，在處理PH3抗性害蟲時具有顯著優勢。實倉中SF熏蒸后可有效控制書虱和銹赤扁谷盜等PH3抗性害蟲[44]。研究發現SF對PH3抗性的谷蠹Rhizoperthadominica等甲蟲也具有良好的控制效果，且與PH3無交互抗性[45，46]。使用SF與PH3或CO2聯合熏蒸，不僅可以減少藥劑用量，而且可以提高對PH3抗性害蟲的殺蟲效果。AITC對常見的儲糧害蟲均有較好的熏蒸活性。嗜蟲書虱對AITC較為敏感[47]，且AITC對非靶標生物低毒，是一種應用前景較好的熏蒸劑。PH3替代藥劑國際上研究較多的還有臭氧，然而臭氧對倉體金屬部件有很強的腐蝕作用。此外還有環氧丙烷、羰基硫化物、氰化氫、碘甲酯等熏蒸劑替代產品正在研發之中，成本和環保問題仍然是PH3替代產品開發受限的主要因素[48]。

4.3 物理防治技術的優化

4.3.1 糧食入倉前采用電子束輻照殺蟲

電子束輻照殺蟲具有殺蟲速度快、無殘留等優點，入倉前采用該方法有助于從源頭控制書虱的猖獗。經50 Gy及以上劑量輻照后，嗜蟲書虱的卵不能孵化；經300 Gy以上劑量輻照后，若蟲和成蟲在8周內全部死亡，且輻照劑量越大，致死作用越快。推薦使用300 Gy的電子束輻照殺蟲作為參考劑量[49]。

4.3.2 推廣氣調殺蟲技術

氣調技術是目前國家綠色儲糧的主推技術，采用40%～50%的CO2的氣調手段可有效控制嗜蟲書虱[50]，但需要至少3周的密閉期才能達到完全控制[15]。在應用中以200 mL/m3以上PH3和95%以上的氮氣聯合熏蒸治理嗜蟲書虱、殺蟲效果明顯優于單種防治措施的殺蟲效果[51]。

4.3.3 合理使用硅藻土防治

硅藻土(diatomaceous earths, DE)主要通過物理摩擦或吸附等作用造成昆蟲失水死亡。在(25±1) ℃，55%～75%RH條件下，隨著環境濕度的增加，硅藻土對嗜蟲書虱成蟲的防治效果降低[52]。硅藻土在環境濕度較低時具有更好的殺蟲效果，因此，降低環境濕度對控制嗜蟲書虱的猖獗具有顯著作用。

4.4 推廣生物防治技術

在儲糧生態中，書虱與其它節肢動物存在制約關系?？刹妒臣凹纳鷷奶鞌澈芏?，緩步威偽蝎Withiuspiger(Simon)和黃色花椿對嗜蟲書虱具有捕食作用[24，53]。糧倉中的一些螨類也可以控制和捕食書虱的若蟲和卵，如普通肉食螨Cheyletuseruditus[54]，馬六甲肉食螨CheyletusmalaccensisOudemans和鱗翅觸足螨Cheletomorphalepidopterorum(Shaw)[55]等。利用儲糧生態中捕食性天敵對書虱種群的制約關系可對書虱的防治起到很好的指導作用[16]。

采用植物源殺蟲劑有效防治書虱報道較多的是：苦皮藤素(Celastrus angulatus)、蛇床子素粉劑(Osthole)、多殺菌素(Spinosad)和植物精油等。多殺菌素對嗜蟲書虱有顯著的防治效果，處理28 d后，成蟲的死亡率達到100%[56]。在實倉中，1%苦皮藤素用量為1.5～2 mL/m2，施藥后1 d就可以達到95%以上的防治效果[57]。大蒜油對嗜蟲書虱也具有較好的熏蒸效果[58]，且丁香油和桉樹油或山蒼子油的二元混劑對嗜蟲書虱表現出明顯的增效作用[59]。植物源殺蟲劑具有廣譜、高效低毒、可降解、不易產生抗藥性、對人畜和周圍環境安全等諸多優點，未來有望在儲糧害蟲綜合治理策略中的應用比重上升。

5 結論與展望

嗜蟲書虱種群猖獗主要是由于以下原因：體型微小，易躲藏，不易被發現，在檢測和監測中容易被忽視；環境適應性強，適生溫濕度范圍廣，在高濕條件下繁殖迅速，食性廣泛且耐饑餓能力強；抗逆性強，對磷化氫和多種保護劑均產生強抗性；不恰當的藥劑防治殺滅其天敵和競爭者并篩選了其抗性。為了防治嗜蟲書虱猖獗，要綜合利用各方面的因素，采取“以防為主，綜合防治”的措施來治理嗜蟲書虱：在做好倉房圍護結構防蟲措施的同時“嚴把入庫關”，采用搭配合理的防護劑對糧食均勻處理，入倉后加強對糧溫糧濕的把控和書虱的檢測和監測，對于書虱猖獗的治理，采用合理的PH3聯合熏蒸手段，提高對嗜蟲書虱種群發展的抑制作用。

關于嗜蟲書虱猖獗，目前在分子機理方面已經有大量的研究報道，研究認為，嗜蟲書虱對磷化氫和多種化學藥劑產生了抗藥性是其猖獗的主要原因，但是目前對其PH3抗性機制方面研究較為欠缺。如磷化氫抗性機制在以赤擬谷盜為代表的甲蟲中進行了深入研究，而在書虱中研究極為匱乏。對防護劑的抗性研究發現，三大代謝解毒酶P450s、ESTs 和 GSTs在書虱的藥劑代謝甚至抗藥性的形成和發展中起到重要的作用。對嗜蟲書虱抗性機制的深入研究有利于開發新的抗性快速檢測技術和新型農藥設計和開發。

藥劑誘導害蟲生理再猖獗的實例在農業昆蟲中已經具有廣泛研究，其中與保幼激素和類胰島素信號通路調控的卵黃發生和卵巢發育具有重要關系。亞致死劑量磷化氫可刺激嗜蟲書虱的生殖，導致卵延遲孵化，雌蟲產卵期延后。但有關嗜蟲書虱猖獗的生理機制研究尚處于空白，對嗜蟲書虱藥劑誘導后的猖獗機制的深入研究對其防治和新型靶向治理藥劑開發具有非常重要的理論指導意義。