不同育苗方式落葉松苗木生長及生物量特征研究

張 揚，卜鵬圖，顏景紅，王月嬋

(1.國有清原滿族自治縣大孤家林場，遼寧 撫順 113300；2.遼寧省林業科學研究院，遼寧 沈陽 110032；3.阜新市林業發展服務中心，遼寧 阜新 123000)

落葉松Larixspp.為我國北方地區重要的針葉速生用材造林樹種。傳統的育苗方式為裸根育苗，存在育苗周期長，苗木整齊度差，造林成活率低等問題。容器苗因其運輸方便，造林成活率高，可實現設施化和規?；a而在林木育苗中被廣泛應用。目前，許多樹種開展了輕基質容器育苗技術研究，如白樺Betulaplatyphylla、西伯利亞紅松Pinussibirica、紫楠Phoebesheareri、浙江楠P.chekiangensis、思茅松P.lngbianensis、紫椴Tiliaamurensis、杉木Cunninghamialanceolata及落葉松等[1-5]。落葉松輕基質容器育苗已在肥料和基質選擇及管理技術等方面開展了研究，并建立起落葉松容器育苗技術[6-7]。然而，有關落葉松輕基質容器苗和裸根苗在生長和生物量特征方面的研究尚未見報道。本研究旨在通過比較落葉松不同苗齡輕基質容器苗、裸根苗在生長量和生物量上的差異，評價落葉松不同育苗方式的優缺點，為落葉松育苗技術改進提供數據支撐和理論依據。

1 材料與方法

材料來源于大孤家國家級林木良種基地，為1年生和2年生輕基質容器苗和裸根苗。每種苗木選取生長健壯且無病蟲害的植株27株，隨機分成3組(3次重復)，每組9株，分單株測量株高、地徑和冠幅等生長指標，根、莖、葉、枝的鮮質量和干質量等生物量指標，株高使用鋼卷尺測量，地徑使用游標卡尺測量，生物量使用1/1 000電子天平測量。

地上部分生物量分配比=地上部分生物量/總生物量

根冠生物量比=地下部分生物量/地上部分生物量

光合器官比非光合器官=光合器官生物量/非光合器官生物量

根莖生物量比=根生物量/莖生物量

莖葉生物量比=莖生物量/葉生物量

根葉生物量比=根生物量/葉生物量

式中：總生物量為根、莖、葉與枝生物量之和；地上部分生物量為莖生物量、枝生物量與葉生物量之和；光合器官生物量指葉生物量；非光合器官生物量為莖生物量、枝生物量與根生物量之和。

苗木質量指數(QI)= 苗木總干質量(g)/{[株高(cm)/地徑(mm)]+[莖干質量(g)/根干質量(g)]}[8]。

采用 Excel 2003進行數據計算與作圖，使用SPSS 19.0對測定數據進行方差分析、多重比較及相關性分析。

2 結果與分析

2.1 落葉松苗木生長特性

2.1.1 不同育苗方式間落葉松苗木生長差異

由表1可見，1年生落葉松苗木的株高表現為容器苗>裸根苗，兩者相差8.85 cm；2年生落葉松苗木的株高表現為容器苗>裸根苗，兩者相差2.11 cm。方差分析表明，1年生裸根苗和容器苗間株高差異達到極顯著水平(P<0.01)，而2年生裸根苗和容器苗間株高差異不顯著(P>0.05)。

1年生落葉松苗木的地徑表現為容器苗>裸根苗，容器苗地徑是裸根苗的1.98倍；2年生落葉松苗木的地徑表現為裸根苗>容器苗，兩者相差僅0.48 mm。方差分析表明，1年生裸根苗和容器苗間地徑差異達到極顯著水平(P<0.01)，而2年生裸根苗和容器苗間地徑差異不顯著(P>0.05)。

1年生落葉松苗木的高徑比表現為裸根苗>容器苗，容器苗地徑是裸根苗的1.98倍；2年生落葉松苗木的高徑比表現為容器苗>裸根苗。方差分析表明，1年生裸根苗和容器苗之間高徑比差異達到極顯著水平(P<0.01)，2年生裸根苗和容器苗之間高徑比差異達到顯著水平(P<0.05)。

2.1.2 不同苗齡間落葉松苗木生長差異

由表1可見，無論是容器苗還是裸根苗都表現為2年生苗木的株高和地徑大于1年生苗木，且方差分析結果均為存在極顯著差異(P<0.01)。但是，不同育苗方式間苗木的生長存在一定的差異，容器苗株高和地徑增長量為23.22 cm和1.03 mm，裸根苗株高和地徑增長量為29.96 cm和3.62 mm。容器苗高徑比由1年生的7.05上升到2年生的10.21，而裸根苗高徑比由1年生的10.11下降到2年生的9.06?？傮w而言， 1年生落葉松容器苗在株高、地徑和高徑比等方面優于裸根苗，而2年生苗木則相反，表現為裸根苗優于容器苗。

表1 1年生和2年生裸根苗、容器苗各指標多重比較結果

2.2 落葉松生物量特征

2.2.1 不同育苗方式間落葉松生物量差異

由表1可見，1年生容器苗、1年生裸根苗、2年生容器苗和2年生裸根苗各器官的鮮質量均表現為葉>莖>根>枝。除了1年生容器苗各器官干質量表現為葉>根>莖>枝之外，其他參試植株各器官干質量表現與鮮質量一致。1年生容器苗和裸根苗比較表明，根、莖、葉、枝和總質量的鮮質量和干質量均表現為容器苗>裸根苗，容器苗根、莖、葉、枝和總質量的鮮質量和干質量分別是裸根苗的5.19和5.85倍、3.96和4.73倍、3.32和3.79倍、3.77和3.51倍、3.99和4.74倍。方差分析表明，1年生容器苗和裸根苗的根鮮質量、葉鮮質量、總鮮質量、根干質量、莖干質量、葉干質量、枝干質量和總干質量差異達到了極顯著水平(P<0.01)，莖鮮質量差異達到了顯著水平(P<0.05)。2年生容器苗和裸根苗比較表明，根、莖、葉、枝和總質量的鮮質量裸根苗>容器苗，裸根苗根、莖、葉、枝和總質量的鮮質量分別是容器苗的2.06、1.47、1.6、1.95和1.68倍；除了莖干質量表現為容器苗>裸根苗外，根、葉、枝和總質量的干質量均表現為裸根苗>容器苗，裸根苗根、葉、枝和總質量的干質量分別是容器苗的1.3、1.35、1.05和1.19倍。方差分析表明，2年生容器苗和裸根苗的根鮮質量、葉鮮質量、莖鮮質量、枝鮮質量、總鮮質量、根干質量和葉干質量差異都達到了極顯著水平(P<0.01)。2年生容器苗和裸根苗的莖干質量和枝干質量差異不顯著(P>0.05)。

1年生容器苗和裸根苗各器官生物量占總生物量的比例表現為容器苗根生物量占總生物量的比例高于裸根苗，葉、莖和枝生物量占總生物量的比例表現為裸根苗高于容器苗，方差分析表明，容器苗和裸根苗間，根生物量占總生物量的比例、葉生物量占總生物量和枝生物量占總生物量的比例差異達到了極顯著水平(P<0.01)。1年生容器苗和裸根苗各器官生物量的比值表現為，根冠生物量比、根莖生物量比、莖葉生物量比和根葉生物量比為容器苗>裸根苗，而地上生物量分配比和光合器官比非光合器官則相反。方差分析表明，1年生容器苗和裸根苗的地上生物量分配比、根冠生物量比和光合器官比非光合器官差異達到極顯著水平(P<0.01)，根莖生物量比和根葉生物量比差異達到顯著水平(P<0.05)。1年生容器苗和裸根苗的苗木質量指數表現為裸根苗低于容器苗，差值達到0.36，方差分析表明差異達到極顯著水平(P<0.01)。2年生容器苗和裸根苗各器官生物量占總生物量的比例表現為容器苗莖生物量占總生物量的比例高于裸根苗，葉、枝和根生物量占總生物量的比例表現為裸根苗高于容器苗，方差分析表明，容器苗和裸根苗間，莖生物量占總生物量、枝生物量占總生物量和葉生物量占總生物量的比例差異達到了極顯著水平(P<0.01)，根生物量占總生物量的比例差異達到了顯著水平(P<0.05)。2年生容器苗和裸根苗各器官生物量的比值表現為，地上生物量分配比、莖葉生物量比和根葉生物量比為容器苗>裸根苗，而根冠生物量比、根莖生物量比、地上生物量分配比和光合器官比非光合器官則相反。方差分析表明，2年生容器苗和裸根苗的根冠生物量比、根莖生物量比差異不極顯著(P>0.01)，地上生物量分配比和光合器官比非光合器官差異不顯著(P>0.05)。2年生容器苗和裸根苗的苗木質量指數表現為裸根苗高于容器苗，差值為0.25，方差分析表明差異達到極顯著水平(P<0.01)。

2.2.2 不同苗齡間落葉松生物量特征

由表1可見，兩種育苗方式苗木的生物量都隨著苗齡的增加而增加，但是，增加的幅度存在一定的差異。2年生容器苗根、莖、葉、枝和總鮮質量較1年生分別增加了1.25 g、3.36 g、4.81 g、1.78 g和11.19 g，在干質量指標方面分別增加了0.57 g、1.61 g、1.52 g、0.94 g和4.65 g，2年生容器苗與1年生容器苗相比，根和葉生物量占總生物量的比例有所下降，分別下降了7.17%和7.18%，而莖和枝生物量占總生物量的比例有所增加，分別增加了7.19%和7.16%。2年生容器苗與1年生容器苗相比，地上部分生物量分配比、莖葉生物量比表現為增大，而根冠生物量比、光合器官比非光合器官、根莖生物量比和根葉生物量比表現為減小。2年生容器苗與1年生容器苗相比，苗木質量指數增大了0.27。

2年生裸根苗根、莖、葉、枝和總鮮質量較1年生分別增加了5.46 g、7.17 g、13.21 g、4.34 g和30.32 g，在干質量指標方面分別增加了1.68 g、2.19 g、3.7 g、1.17 g和8.8 g，2年生裸根苗與1年生裸根苗相比，葉生物量占總生物量的比例有所下降，下降了8.85%，而根、莖和枝生物量占總生物量的比例有所增加，分別增加了0.65%、3.55%和4.65%。2年生裸根苗與1年生裸根苗相比，地上部分生物量分配比、莖葉生物量比和根葉生物量比表現為增大，而根冠生物量比、光合器官比非光合器官和根莖生物量比表現為減小。2年生裸根苗與1年生容器苗相比，苗木質量指數增大了0.88。

2.3 落葉松苗木生長量與生物量相關關系

相關性分析表明(表2)，落葉松苗木生長量指標與生物量指標間相關性較強，株高與根鮮質量、莖鮮質量、葉鮮質量、總鮮質量、根干質量、莖干質量、葉干質量、總干質量、莖生物量/總生物量、地上生物量分配比、地上生物量、莖葉生物量比和苗木質量指數呈極顯著的正相關(P<0.01)；株高與根生物量/總生物量、葉生物量/總生物量、光合器官比非光合器官、根冠生物量比、根莖生物量比呈極顯著的負相關(P<0.01)，與枝干質量和平均含水率呈顯著的正相關(P<0.05)。地徑與根鮮質量、莖鮮質量、枝鮮質量、葉鮮質量、總鮮質量、根干質量、莖干質量、枝干質量、葉干質量、總干質量、地上生物量和苗木質量指數呈極顯著的正相關(P<0.01)，與葉生物量/總生物量、光合器官比非光合器官、根冠生物量比和根莖生物量比呈極顯著的負相關(P<0.01)；地徑與地上生物量分配比、莖葉生物量比和平均含水率呈顯著的正相關(P<0.05)，與根生物量/總生物量呈顯著的負相關(P<0.05)。高徑比與莖生物量/總生物量和莖葉生物量比呈極顯著的正相關(P<0.01)，與枝鮮質量、枝干質量、根莖生物量比和苗木質量指數呈極顯著的負相關(P<0.01)，與地上生物量分配比呈顯著的正相關(P<0.05)，與根生物量/總生物量呈顯著的負相關(P<0.05)。

表2 1、2年生容器苗和裸根苗生長和生物量相關性分析

3 結論與討論

3.1 落葉松苗木生長量特征

本研究表明，1年生落葉松容器苗的苗木質量高于裸根苗，且1年生落葉松容器苗的株高和地徑指標已經達到了苗木質量分級中2年生II級苗以上的標準，如1、2年生落葉松容器苗的株高分別比裸根苗高8.85 cm和2.11 cm。但是，苗木進入第2年生長后，容器苗的生長速度明顯降低了，容器苗和裸根苗株高增長量分別為23.22 cm和29.96 cm，地徑增長量分別為1.03 mm和3.62 mm。這一結果表明，容器苗在第2年的生長明顯低于裸根苗。分析產生這一結果的原因在于本研究中容器苗基質采用的是輕基質，其養分有限，在配制基質時加入了落葉松專用控釋肥，而這種肥料在第1年的生長過程中已經消耗殆盡，因此，在容器苗進入第2年生長時基質肥力下降，最后導致苗木生長受肥料的影響而降低。苗木的高徑比是指株高與地徑之比，是反映苗木生長質量的重要指標之一，高徑比越低，表明苗木生長越健壯。本研究中容器苗高徑比由1年生的7.05上升到2年生的10.21，而裸根苗高徑比由1年生的10.11下降到2年生的9.06；1年生容器苗高徑比比裸根苗低3.06，2年生容器苗高徑比比裸根苗高1.15。這一結果反映出1年生容器苗生長優于裸根苗，也反映出2年生落葉松容器苗苗木質量在下降，這一結果同株高和地徑生長相呼應。

3.2 落葉松苗木生物量特征

植物各器官生物量的高低反映了光合產物在各功能部分積累的多少[9]。本研究中，各參試苗木的各器官鮮質量均表現為葉>莖>根>枝。除了1年生容器苗各個器官干質量表現為葉>根>莖>枝之外，其他參試植株各個器官干質量表現與鮮質量一致。1年生容器苗根、莖、葉、枝和總質量的鮮質量和干質量均大于裸根苗，分別是裸根苗的5.19和5.85倍、3.96和4.73倍、3.32和3.79倍、3.77和3.51倍、3.99和4.74倍。這表明在第1年的生長過程中，容器苗優于裸根苗。而除了莖干質量表現為容器苗>裸根苗外，2年生苗木的結果與1年生苗木的結果相反，表現為裸根苗優于容器苗。分析產生這一結果的原因與苗木生長指標結果產生的原因相一致。不同苗齡間比較表明，無論是容器苗還是裸根苗，隨著苗齡的增加，根、莖、葉和枝各器官所積累的生物量均呈上升趨勢?？梢娐淙~松苗木作為一個有機個體，在生長過程中，通過各器官生物量的協調增長來促進整個個體的生長。但不同苗齡落葉松苗木各器官生物量分配存在顯著差異。1年生容器苗將更多的生物量分配給了根，而1年生裸根苗將更多的生物量分配給了葉，2年生容器苗將更多的生物量分配給了莖，而2年生裸根苗與1年生裸根苗一致，將更多的生物量分配給了葉。分配比例的不同，反映了有機體在整個生長發育過程中各種功能(生長、繁殖和防御等)的優先選擇次序的變化[10]。植物各器官間的生物量比率也能用于分析植物生物量分配格局的變化規律，它是植物適合度的重要體現。本研究中根冠生物量比的依次順序為1年生容器苗>1年生裸根苗>2年生裸根苗>2年生容器苗，而較大根冠比則顯示其具有更強的干旱適應能力[11-12]。1年生容器苗與裸根苗比較表明，光合器官與非光合器官比率降低，而根莖比、莖葉比和根葉比增大。由此也進一步證實，落葉松容器苗木通過加大高生長，積累莖生物量以獲得足夠的資源，使莖生物量比例增長，葉生物量比例減小。

根系不僅能吸收土壤中的水分和養分，而且還能使植物固定于土壤中，使整個植株維持重力的平衡，是植物生長發育和新陳代謝的重要器官，其生長狀況很大程度上影響著植物地上部分的生長[13-16]。本研究中1年生容器苗根鮮質量和干質量分別是裸根苗的5.13倍和5.93倍，而根生物量/總生物量值高0.3，這表明1年生容器苗根系發達，能更好地吸收基質中的養分供植株生長。相反，2年生容器苗根鮮質量、根干質量和根生物量/總生物量值均低于裸根苗，其吸收養分的能力較低，表現在生長指標上就是株高和地徑增長量較裸根苗低。本研究中無論是容器苗還是裸根苗，2年生苗木的根鮮質量和干質量均較1年生苗木有所提高，但是，裸根苗提高的幅度大于容器苗，分別提高了5.46 g和1.68 g，分別較容器苗提高了4.21 g和1.11 g。這一結果進一步表明容器苗在第2年的生長表現不如裸根苗。

苗木質量指數是衡量苗木綜合質量的重要指標之一，苗木質量指數越大，苗木越優。本研究中，1年生容器苗苗木質量指數高于1年生裸根苗，2年生容器苗苗木質量指數低于2年生裸根苗，同樣證明1年生容器苗生長優于1年生裸根苗，而到2年生時出現了相反的結果。

綜上所述，本研究結果表明1年生時，容器苗生長和生物量指標均優于裸根苗，而2年生時則相反。這提示我們在生產中，應加大1年生容器苗的培育措施，如加蓋簡易增溫設施而提早播種、增加補光設備、加強水肥管理等，使苗木生長指標進一步增大，從而實現1年生落葉松容器苗達到I級造林苗的標準。而對于未達到造林標準的容器苗，在第2年的培育過程中注意基質肥料下降對苗木的影響，通過增施葉面肥的措施增加肥料的供給，從而實現苗木的正常生長。