不同林分類型下土壤活性有機碳含量和分布特征

林鑫宇，惠 昊，王亞茹，孫曉丹，胡敬東，陳 斌，關慶偉*，陳建偉

不同林分類型下土壤活性有機碳含量和分布特征

林鑫宇1，惠 昊1，王亞茹1，孫曉丹1，胡敬東1，陳 斌1，關慶偉1*，陳建偉2

(1. 南方現代林業協同創新中心，南京林業大學生物與環境學院，南京 210037；2. 江蘇三和園藝有限公司，宜興 214261)

為了明晰不同林分類型下土壤活性有機碳含量和分布特征，以楊樹純林() 、楊樹–石楠(）混交林及楊樹–女貞()混交林3種林分類型為研究對象，測定了不同土層中（0 ～ 20 cm、20 ～ 40 cm、40 ～ 60 cm和60 ～ 80 cm）土壤有機碳（SOC）、可溶性有機碳（DOC）、易氧化有機碳（ROC）和微生物生物量碳（MBC）的含量，分析其與土壤基本性質間的關系。結果表明：3種林分類型的不同土層中活性有機碳含量均存在顯著性差異（< 0.05），楊樹–女貞混交林的DOC含量最高，其次為楊樹純林，楊樹–石楠混交林最低；ROC含量在楊樹純林中最高，其次是楊樹–女貞混交林和楊樹–石楠混交林；楊樹–石楠的MBC＞楊樹純林＞楊樹–女貞混交林。不同活性碳組分含量均表現出隨著土層增加而降低的趨勢。其中，各林分類型0 ～ 20 cm層中DOC含量與其他各土層均存在顯著性差異（< 0.05）；4個土層中的ROC均存在顯著性差異（< 0.05），且隨著土層的增加，不同林分類型間的差異減??；3種林分類型的MBC含量在不同土層中顯著性差異不一致。3種活性碳組分均與pH、蔗糖酶活性呈顯著相關性（< 0.05），其中DOC還受含水率、土壤團聚體平均粒徑的影響，SOC和C/N也是ROC的重要影響因素，MBC亦與SOC呈顯著正相關。研究發現，林分類型是影響土壤活性有機碳含量的重要因素，混交林改變了活性有機碳的分布特征?？傮w上，混交林活性有機碳含量占SOC的比例低于純林，對土壤碳庫穩定性具有積極影響。

活性有機碳：垂直分布；土壤碳庫；楊樹純林；混交林

森林土壤有機碳(Soil organic carbon, SOC)約占全球SOC的70%，是全球陸地生態系統的重要組成部分[1]。土壤碳庫主要包括活性有機碳庫和非活性有機碳庫[2-3]?；钚杂袡C碳組分,如可溶性有機碳（Dissolved organic carbon, DOC），易氧化有機碳（Readily oxidized carbon, ROC），微生物量碳（Microbial biomass carbon, MBC），雖然占土壤碳庫比重較小，但其對森林經營等干擾導致的環境變化較為敏感，是預測土壤有機碳早期變化的重要指標[4]。土壤活性有機碳的含量受溫度、水分、土壤質地、養分含量等因素的影響[5-6]。研究發現，土壤水分和溫度的提高能增加土壤活性有機碳含量[5]；也有研究表明，植被豐富度越高，土壤碳庫穩定性越強[7]。土層深度是影響有機碳庫、碳儲存的重要因素[8]，土壤有機碳的土層分布受淋溶作用和植物根系的影響，深層土壤的活性碳含量顯著低于表層土壤[9]。

不同林分類型中的光照、水分等微環境條件存在差異，其土壤理化性質等不同，土壤活性碳庫不同[10-12]。目前有關于林分類型對土壤活性有機碳影響的研究主要集中在針葉林、闊葉林或針闊混交林[13-14]，但研究結果還存在爭議。譚桂霞等[15]研究表明，濕地松與楓香混交林土壤中的活性有機碳含量顯著高于濕地松純林；而朱浩宇等[16]研究中發現，闊葉純林土壤活性碳含量高于針闊混交林。另外，土壤深度是影響有機碳庫、碳儲存的重要因素，而目前，不同林分類型下不同土層深度土壤碳的研究主要集中在表層[17]（0 ～ 40 cm），但對深層土壤碳的研究較少。

楊樹作為重要的用材樹種，其種植面積近900萬hm2[18-19]，是我國重要的速生豐產林和短周期工業用材林首選樹種[20]。楊樹人工林碳儲量約為5.03×108m3，占我們國家人工林碳庫的20.25%[19]。楊樹人工林碳庫研究主要集中在不同林齡、林下植被、土地利用[21-23]模式等對土壤活性有機碳的影響，但楊樹灌木復層混交林對土壤活性有機碳影響的研究鮮有報道。因此，本試驗以江蘇省宜興市周鐵鎮立地條件和林齡相同的楊樹純林、楊樹–石楠混交林及楊樹–女貞混交林作為試驗對象，測定不同林分類型下不同土層中的活性有機碳含量，旨在明晰其分布特征及其穩定性，以期為楊樹人工林經營提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于江蘇省宜興市周鐵鎮沙塘港村（120°01′ E，31°25′ N），距離太湖約1 km，屬于亞熱帶季風氣候，熱量條件好，年平均氣15.7 ℃夏季最熱，月平均氣溫28.3 ℃，7—8月份日照時間達到峰值，雨量豐沛，年平均降水日 136.6 d，年平均降水量1 177 mm。研究區土壤由太湖湖積物和長江沖積母質發育而成，為微酸性重壤質黃泥土，土質黏性重，周邊生活區主要以農業為主, 種植以水稻、小麥、油菜等作物為主。

表1 試驗地林分基本概況

1.2 樣地設置

試驗地為2009年種植的楊樹人工林，楊樹品種為“35-楊”（），初始造林密度為720株·hm-2，為了進一步優化林分結構，提高生態系統功能，于2016年春季分別在楊樹純林下栽植了女貞（）和石楠（）兩種灌木，形成了林齡相同的楊樹純林、楊樹–女貞混交林以及楊樹–石楠混交林3種林分類型，林下草本主要以一枝黃花（）、狼尾草（）、菟絲子（）等為主，試驗樣地林分基本概況如表1所示。

1.3 土壤樣品的采集與指標的測定

土樣于2019年3月采集。在每個林分類型中，間隔200 ～ 300 m隨機設置20 m×20 m的標準樣地，每種林分類型各設置3個重復，共計9塊標準樣地。在每塊樣地內，采用“S”形選取5個點挖土壤剖面，分別在0 ～ 20 cm、20 ～ 40 cm、40 ～ 60 cm和60 ～ 80 cm土層沿土壤剖面從下至上采集土樣，并將相同土層的土樣均勻混合為一個樣品，將土樣放入自封袋中，保存在放有冰塊的冷藏箱中帶回實驗室。去除石塊、植物根系等雜質，先在鋁盒中稱取少量鮮土置于烘箱烘干，測定土壤含水量。再將土樣分為3份，一份將新鮮土樣過2 mm鋼篩，置于4 ℃冰箱保存，在1周內測定土壤中可溶性有機碳和微生物量碳。一份保留較大土塊，待自然風干后，測定水穩性團聚體；另外一份將風干土過100目鋼篩，用于測定有機碳、易氧化有機碳及 pH 值等指標。

各指標測定方法如下：土壤有機碳（SOC）、全氮采用元素分析儀(Vario Element Ⅲ，Germany) 測定?？扇苄杂袡C碳（DOC）用硫酸鉀溶液提取，采用TOC儀(TOC-VCPH + TNM-1, Shimazu Inc., Japan)測定[24-25]。易氧化有機碳（ROC）采用333 mol·L-1的高錳酸鉀氧化法測定[24]。微生物量碳（MBC）采用氯仿熏蒸-K2SO4提取法測定；土壤蔗糖酶活性采用3, 5–二硝基水楊酸比色法測定。土壤團聚體平均直徑（MWD）參考陳春峰等[26]的測定方式，其公式如下：

其中r為第個篩子的孔徑（mm）w為第個篩子上水穩性團聚體質量占總重比例。其余理化指標根據常規方法[24]進行測定。

1.4 數據處理

運用Excel 2016對試驗數據進行整理，數據表示為平均值±標準誤差(SE)。利用SPSS 21.0軟件進行統計分析，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同林分類型及不同土層之間活性有機碳含量的差異，Pearson相關性分析比較比較活性有機碳與土壤基本性質的相關性，并用Origin 8.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同林分類型下的土壤基本性質的變化

由表2可知，3種林分類型中，其土壤含水量、pH、團聚體平均粒徑、SOC含量均存在顯著性差異（< 0.05），其中，楊樹–石楠混交林的土壤含水量及SOC含量最高，而楊樹–女貞混交林的pH和團聚體平均粒徑最高，楊樹純林的團聚體平均粒徑和SOC含量最低，而各林分的C/N及蔗糖酶活性差異不顯著；3種林分類型的土壤含水量、SOC含量、蔗糖酶活性均隨著土層的增加而降低，其中兩種混交林土壤含水量在60 ～ 80 cm層增加；土壤pH和C/N隨著土壤深度的增加而增加；土壤團聚體平均粒徑0 ～ 40 cm層較高，40 ～ 80 cm較低，其中在20 ～ 40 cm中最高。

2.2 不同林分類型下土壤活性有機碳含量的變化

由圖1可知，3種林分類型在不同土層中的活性有機碳含量均存在顯著性差異（< 0.05），DOC含量表現為楊樹–女貞混交林＞楊樹純林＞楊樹–石楠混交林，楊樹–女貞混交林較楊樹純林提高了40.89%，楊樹–石楠混交林楊樹純林降低了39.95%；ROC含量在楊樹純林中最高，其次是楊樹–女貞混交林和楊樹–石楠混交林，較楊樹純林分別降低了31.25%和32.85%。楊樹–石楠的MBC含量＞楊樹純林＞楊樹–女貞混交林，楊樹純林相比，楊樹–女貞混交林MBC的含量降低17.46%，而楊樹–石楠混交林提高了41.81%。

不同活性碳組分含量均表現出隨著土層增加而降低的趨勢。其中，各林分類型0 ～ 20 cm層中DOC含量與其他各土層均顯著高于其他土層（< 0.05）；不同林分類型下各土層之間ROC均差異顯著（< 0.05），且隨著土層的增加，不同林分類型間的差異減??；3種林分類型的MBC含量在不同土層中顯著性差異不一致。楊樹純林各土層間差異顯著，楊樹–石楠混交林0 ～ 40 cm和40 ～ 80 cm土層存在顯著性差異，而楊樹–女貞混交林在0 ～ 60 cm和60 ～ 80 cm土層間存在顯著性差異（< 0.05）。

2.3 3種林分類型活性有機碳占總有機碳分配比例

不同活性碳組分占SOC均表現出隨著土層增加而上升的趨勢（圖2）。2種混交林下活性有機碳占SOC的比例與楊樹純林存在顯著差異（< 0.05），DOC/SOC表現為楊樹–女貞混交林＞楊樹純林＞楊樹–石楠混交林，ROC/SOC在楊樹純林中最高，其次是楊樹–石楠混交林，楊樹–女貞混交林最低；楊樹–石楠的MBC/SOC＞楊樹純林＞楊樹–女貞混交林。

2.4 土壤活性有機碳與土壤基本性質相關性分析

從土壤活性有機碳含量受土壤理化性質與酶活性影響（表3）中可以看出，3種活性碳組分均與蔗糖酶活性存在顯著相關性（< 0.05）；SOC與ROC與MBC呈顯著正相關；pH與MBC和ROC呈顯著負相關，與DOC呈顯著正相關；此外，DOC還受含水率、土壤團聚體平均粒徑的影響，ROC與C/N呈顯著負相關。

表2 試驗地土壤基本性質

注：數值為平均值±標準誤差（SE,= 3），不同大、小寫字母分別表示同一林分類型不同深度土層間或同一土層不同林分型間土壤基本性質差異顯著(< 0.05 )。下同。

數值為平均值±標準誤(SE, n = 3)，不同大、小寫字母分別表示同一林分類型不同深度土層間或同一土層不同林分類型間土壤活性有機碳含量差異顯著(P < 0.05 )，土壤有機碳，SOC；可溶性有機碳，DOC；易氧化有機碳，ROC;微生物量碳，MBC。下同。

Figure 1 Distribution characteristics of active organic carbon in soil under different forest stands

圖2 不同林分類型下土壤活性有機碳分配比例的差異

Figure 2 Differences in the proportion of active organic carbon in soil under different forest stands

表3 活性碳組分與土壤基本性質相關性分析

注：*0.050.01。

3 討論與結論

3.1 不同林分類型對土壤活性有機碳含量的影響

研究發現，當森林土壤DOC含量低于200 mg·kg-1時，易受到土壤總有機碳、凋落物的種類與質量、土壤團聚體粒徑和含水率等因素的影響[27-31]。本研究中，楊樹–女貞混交林土壤DOC較楊樹純林顯著提高，而楊樹–石楠混交林中土壤DOC含量降低。一方面，楊樹–女貞混交林下土壤總有機碳和凋落物質量均高于楊樹純林（表1和表2），給土壤提供了更多碳源；另一方面，楊樹–女貞混交林下土壤團聚體粒徑與水分均高于楊樹純林，有利于有機質從土壤團聚體上剝離[32-33]，使楊樹–女貞混交林土壤DOC含量較高。楊樹–石楠混交林林下凋落物、SOC和含水量高于楊樹純林（表1和表2），而土壤DOC含量較低，可能是由于植物殘體的數量和質量不同，使得其土壤微生物群落的組成和活性變化，從而影響了植物殘體的分解進程[34]；同時，楊樹石楠混交林下土壤C/N較低，更適合微生物的生長，溶解出的DOC容易被微生物利用[35]，同化形成MBC，使得楊樹–石楠混交林下土壤DOC的含量顯著低于楊樹純林。

土壤中的ROC 是土壤中易被氧化，對植物和微生物具有較高可利用性的化學活性組分[36]，易受到SOC、pH和MBC含量等因素的影響[37-38]，對土壤環境變化極為敏感[39]。本試驗結果中，兩種混交模式下ROC的含量較楊樹純林低?？赡苤饕莾煞N混交林改變了土壤有機質含量及土壤pH值，土壤微生物功能群落與數量改變[40-41]，進而影響了土壤ROC含量。本研究中，土壤ROC與pH呈顯著負相關（< 0.05），而王棣等[42]在秦嶺的研究中發現ROC與pH不存在顯著相關，可能是試驗地地理位置和樹種的差異所致。

土壤MBC是土壤最活躍的碳組分之一，易受到凋落物數量與質量、SOC、根系分泌物、林地光照及通氣狀況的影響[43-44]。本研究結果表明，楊樹–石楠混交林的MBC含量在3種林分類型中最高，其次為楊樹純林，這是由于楊樹–石楠混交林凋落物生物量與SOC含量均高于楊樹純林和楊樹女貞混交林（表1和表2），為微生物的分解同化提供了充足的底物。楊樹–女貞混交林土壤MBC含量較楊樹純林低，可能是由于種植女貞改變了凋落物與根系物質分解過程中誘導形成的微生物區系[15]，影響了土壤MBC的累積。

3.2 不同林分類型對活性有機碳垂直分布的影響

研究發現，隨著土層的加深，土壤DOC、ROC和MBC含量呈下降趨勢，且表層含量顯著高于其他土層（< 0.05），具有表聚性的分布特征。隨著土層的增加，土壤通氣性、水分、微生物、酶活性、植物根系等因子逐漸受到限制[45]，而優良的環境條件有利于微生物的同化與分解，同時，表層土壤承接的凋落物為微生物活動提供了充足的碳源，因此，土壤活性有機碳含量隨著土壤深度的增加而降低。其中，土壤蔗糖酶活性隨土層的加深顯著降低，下層土壤中蔗糖水解程度下降；同時，下層土壤粘粒對土壤有機碳的保護更強[39]，使得下層活性有機碳，特別是DOC分布少于上層。植物殘體是ROC的重要來源[37]，而上層土壤承接大量的植物殘體，提供了大量的碳源，因此土壤ROC表現出表聚性的分布特征；隨著土層的加深，SOC與ROC有著相同的分布規律，且兩者之間表現為極顯著正相關，表明ROC的垂直分布受到了總有機碳的影響，與前人研究一致[37]。

不同林分類型下，0 ～ 20 cm 土層中的DOC含量與其他土層均存在顯著性差異，而20 ～ 80 cm土層間的DOC差異不顯著，說明不同林分類型對DOC的影響主要集中在表層。與純林相比，楊樹–女貞混交林和楊樹–石楠混交林土壤中的DOC分別在60 ～ 80 cm和40 ～ 60 cm土層含量差異最為明顯?？赡苁怯捎谕寥繢OC在土壤中移動速度較快，受到淋溶作用的影響，隨著土壤溶液從上至下的轉移[37]，導致了土壤溶液下滲能力發生了改變，進而形成了中下層土壤中DOC分布的差異。與楊樹純林相比，楊樹–石楠混交林在0 ～ 20 cm土壤ROC的分布差異最為明顯；楊樹–女貞混交林在在40 ～ 60 cm土層土壤ROC分布差異最為顯著?？赡苁怯捎诓煌窒轮脖坏母瞪疃炔煌琜29]，使得ROC分布差異的最大值出現在不同土層。楊樹純林中的MBC含量在各個土層中均存在顯著差異，而在混交林中這種差異下降，是由于混交林有利于養分的遷移，使得底層MBC含量上升。

3.3 不同林分類型對土壤碳庫穩定性的影響

土壤DOC和ROC占SOC的比例可以反應土壤的穩定性，比值越大，說明土壤有機碳活性越強，土壤穩定性越差，被分解礦化的潛力大[46-47]?？傮w上，楊樹–石楠混交林的DOC/SOC和ROC/SOC在3種林分類型中最低，楊樹–女貞混交林MBC/SOC最低，表明混交林土壤有機碳穩定性較好，這是由于混交林下凋落物豐富更高，SOC含量均高于楊樹純林，活性有機碳組分在其中所占的比例也隨之下降，從而使得土壤碳庫穩定性增強。

本試驗地中不同林分類型下的土壤活性有機碳的含量和分布特征存在顯著差異。與楊樹純林相比，楊樹女貞混交林顯著增加了土壤DOC含量，顯著降低了ROC和MBC含量；楊樹石楠混交林顯著降低了土壤DOC和ROC含量，顯著增加了土壤MBC含量。3種林分類型中，土壤DOC、ROC及MBC含量均表現出隨著土層深度加深而減少的趨勢，具有表聚性的分布特征?？傮w上，混交林活性有機碳含量占SOC的比例低于純林，對土壤碳庫穩定性具有積極影響。

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The content and distribution characteristics of soil active organic carbon under different stand types

LIN Xinyu1, HUI Hao1, WANG Yaru1, SUN Xiaodan1, HU Jingdong1, CHEN Bin1，GUAN Qingwei1, CHEN Jianwei2

(1. Co-Innovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China, College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037; 2. Jiangsu Sanhe Horticulture Co. Ltd., Yixing 214261)

In order to clarify the content and distribution characteristics of soil active organic carbon under different stand types, pure poplar stand (), mixed-forset stand of polar and heather (-), as well as mixed-forest stand of polar and privet (-) were selected as the research object. The contents of soil organic carbon (SOC), dissolved organic carbon (DOC), readily oxidized carbon (ROC) and microbial biomass carbon (MBC) in different soil layers (0 - 20 cm, 20 - 40 cm, 40 - 60 cm and 60 - 80 cm) were determined, and the relationships between them and the soil basic properties were analyzed. The results showed that there were significant differences in the active organic carbon contents in the three stand types from different soil layers (< 0.05): the DOC content in the mixed-forest stand of poplar and privet was the highest, followed by the pure poplar forest stand, and the mixed-forest stand of polar and heather was the lowest. The ROC content from high to low was: pure poplar forest stand, the mixed-forest stand of polar and privet and mixed-forest stand of poplar and heather, successively. The MBC content was: mixed-forest stand of poplar and heather > pure poplar forest stand > mixed-forest stand of poplar and privet. The content of different active carbon fractions showed the trend of decreasing with the increase of soil layer. Among them, the DOC content in the 0 – 20 cm layer of each stand type was significantly different from that in other soil layers (< 0.05). There were significant differences in ROC of the four soil layers (< 0.05), and the difference between different stand types decreased with the increase of the soil layer. The MBC contents in the three stand types were not consistent in different soil layers. The three active carbon fractions were significantly correlated with pH and invertase activity (< 0.05). DOC was also affected by water content and average particle size of soil aggregates. SOC and C/N were also important factors affecting ROC, and MBC was significantly positively correlated with SOC. It was found that stand type is an important factor affecting soil active organic carbon fractions and the stability of carbon pool. In general, the proportion of active organic carbon content to SOC in the mixed forests is lower than that in the pure forests, which has a positive influence on the stability of soil carbon pool.

active organic carbon; vertical distribution; soil carbon pool; pure polar forest; mixed forests

S714

A

1672-352X (2021)03-0437-07

10.13610/j.cnki.1672-352x.20210706.017

2021-7-7 11:43:47

[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20210706.1649.034.html

2020-10-07

國家重點研發計劃課題（2016YFC0502703）資助。

林鑫宇，碩士研究生。E-mail：550424006@qq.com

關慶偉，教授。E-mail：guanjapan999@163.com